嗅知覺及其與情緒系統(tǒng)的交互

摘要：在人類的各種感覺通道中，嗅覺尤其和情緒有著千絲萬縷的聯(lián)系。兩者在種系發(fā)生進(jìn)程中存在一定的親緣關(guān)系，在解剖結(jié)構(gòu)上也高度重疊。氣味天然帶有情緒效價，不管是在意識上還是意識下層面，非社會性和社會性嗅覺信息都能對情緒產(chǎn)生影響，反之情緒也能對嗅知覺產(chǎn)生作用。已有的神經(jīng)影像研究顯示嗅覺和情緒系統(tǒng)加工均涉及杏仁核、海馬、腦島以及眶額皮層等區(qū)域。與此同時，非社會性和社會性嗅覺信息的編碼和它們對情緒系統(tǒng)的作用方式也不盡相同。

關(guān)鍵詞：嗅覺；情緒；邊緣系統(tǒng)

分類號：B842

編者按：

對人類感知覺的研究多年來主要集中在視覺和聽覺領(lǐng)域。嗅覺是生物進(jìn)化史上最古老的感官功能。這種功能不但對覓食、個體間交流以及情緒活動十分重要，而且也影響了個體以及種系的發(fā)展。本文從行為反應(yīng)和腦成像兩方面來總結(jié)近期關(guān)于嗅覺和情緒之間功能聯(lián)系的研究工作。重點闡述的觀點是，氣味帶有情緒性色彩，而非社會性和社會性嗅覺信息都能調(diào)控情緒，同時情緒狀態(tài)也會對嗅知覺產(chǎn)生影響。希望這篇綜述對從事感知覺和情緒研究的科研人員能有所啟發(fā)。

1、引言

嗅覺是由化學(xué)分子刺激嗅覺感受器所引起的感覺，也是進(jìn)化過程中最古老的感官之一，從細(xì)菌到昆蟲到哺乳動物都有比較完備的嗅覺系統(tǒng)。動物的嗅覺與覓食行為(非社會性嗅覺信息)，以及性行為、攻擊行為、定向活動、通訊行為等(社會性嗅覺信息)關(guān)系密切，敏感性亦相當(dāng)高。動物們普遍能根據(jù)氣味覓食，被捕食者亦能通過辨認(rèn)氣味而躲避捕食者；在發(fā)情期，許多雌性動物通過分泌信息素[由一個動物個體分泌并釋放到環(huán)境中，被其同類個體接受，并誘發(fā)特定的反應(yīng)，例如一種具體的行為或發(fā)展進(jìn)程(Karlson＆Liischer，1959)]來吸引雄性。哺乳動物母子間辨認(rèn)也依靠嗅覺，母畜憑借幼畜的氣味辨認(rèn)、照料幼畜，幼畜也能借助氣味將生母與其他雌畜相區(qū)別(Wyatt，2003)。

另一方面，情緒是一種“不斷變化的心理，生理現(xiàn)象，它代表著機(jī)體對環(huán)境的適應(yīng)模式”(Levenson，1994)。由于自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動，當(dāng)有機(jī)體處在特定情緒狀態(tài)時，機(jī)體內(nèi)部會發(fā)生一系列的生理變化(physiological index)，包括皮膚電反應(yīng)(或膚電反應(yīng)，galvanic skin response，簡稱GSR)、心率及呼吸等。不同的生理變化模式也對應(yīng)著不同的外顯表達(dá)，主要體現(xiàn)在面部表情上。Ekman將人類的基本表情歸納為6種：高興、悲傷、恐懼、憤怒、驚訝及厭惡，并認(rèn)為這些表情模式是全人類所共有的(Ekman＆Oster，1979)。關(guān)于情緒回路的研究，近年來的神經(jīng)影象研究普遍顯示：情緒反應(yīng)涉及前額皮層(prefrontal cortex，PFC)、杏仁核、海馬、前扣帶回(anterior cingulate)、腹內(nèi)側(cè)紋狀體(ventral striatum)等(馬慶霞，郭德俊，2003)。

嗅覺與情緒雖是兩個不同的概念，但在日常生活中經(jīng)常能夠感覺到這兩者之間存在著緊密聯(lián)系。近年來，許多實證性研究開始綜合考慮嗅覺和情緒加工。嗅覺刺激的加工往往涉及到情緒性內(nèi)容。像情緒分類一樣，氣味也會帶上積極、消極、中性等情緒效價標(biāo)簽。并且，這兩者在加工機(jī)制上也存在著重疊。本文綜合了近年來行為方面和神經(jīng)成像方面的最新研究，從功能和機(jī)制方面闡述兩者之間存在的聯(lián)系。

2、嗅覺系統(tǒng)概述

大多數(shù)哺乳動物的鼻腔中實際存在著兩個獨立的化學(xué)感受器官：嗅上皮(offactory epithelium，OE)和犁鼻器(vomeronasal organ，VNO)。一般認(rèn)為嗅上皮上的嗅覺感受神經(jīng)元(olfactory sensoryneuroDs)編碼不同的氣味分子(也稱嗅質(zhì)，odorant)，并將嗅覺信息傳遞到主嗅覺系統(tǒng)(main olfactory system)，引起嗅覺體驗。而犁鼻器則編碼信息素，并傳導(dǎo)至副嗅覺系統(tǒng)(flgcessory olfactory system)，最終引起動物生理和行為發(fā)生變化(Firestein，2001)。主嗅覺系統(tǒng)應(yīng)對非社會性化學(xué)信息的處理，如覓食；而副嗅覺系統(tǒng)則應(yīng)對社會性化學(xué)信息的處理，如上文提到的性行為、攻擊行為等。但也有例外，比如豬(Dorries，Adldns－Regan，＆Halpem，1997)和兔子(Hudson＆Distel，1986)都可以利用主嗅覺系統(tǒng)來處理社會性的嗅覺信息。

與大多數(shù)哺乳動物不同，人類的犁鼻器并沒有向其他結(jié)構(gòu)的有效投射，也就不存在副嗅覺系統(tǒng)，嗅覺功能完全依賴于主嗅覺系統(tǒng)。人類的鼻粘膜中存在著350種左右的嗅覺受體(offactory receptor)(Malnic，Godfrey，＆Buck，2004)，它們編碼不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)，并把化學(xué)信息轉(zhuǎn)化為神經(jīng)電沖動。嗅覺感受神經(jīng)元傳出的信息匯聚到嗅球(olfactory bulb)中，在這里得到時間和空間上的表征。然后通過嗅束(olfactory tract)投射到初級嗅皮質(zhì)：嗅前核(anterior olfactory nucleus)、梨狀皮層(piriform cortex)、內(nèi)側(cè)嗅皮層(entorhinal cortex)、嗅結(jié)節(jié)(0lfactory tubercle)、和杏仁核(amygdala)o從初級嗅皮質(zhì)出發(fā)，嗅覺信息幾乎被傳遞到整個邊緣系統(tǒng)(1imbic system)。次級嗅皮層包括眶額皮層(orbitofrontal cortex，OFC)、腦島(insula)、下丘腦(hypothalamus)、海馬(hippocampus)、背內(nèi)側(cè)丘腦(mediodorsal thalamus)以及更多的杏仁核的子核團(tuán)(圖1)。這一復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)提供了氣味在攝食、情緒、自主神經(jīng)反應(yīng)和記憶等過程中產(chǎn)生作用的生理基礎(chǔ)。此外，初級嗅皮質(zhì)(除嗅結(jié)節(jié))和嗅球間存在著密集的反饋性投射，為“自上而下”的加工提供了基礎(chǔ)(Gottfried＆Zald，2005)。

3、嗅覺和情緒系統(tǒng)的天然聯(lián)系

較之其他感知覺，嗅覺天然是情緒性的。嗅覺刺激能夠誘發(fā)不同的情緒狀態(tài)，反之情緒狀態(tài)的改變也能影響嗅知覺。由上一節(jié)的介紹可知，嗅覺和情緒系統(tǒng)的加工在解剖位置上高度重疊。參與嗅覺加工的中樞結(jié)構(gòu)主要包括杏仁核、海馬、眶額皮層和腦島(Neville＆Haberly，2004)，它們也是加工情緒的主要結(jié)構(gòu)(Dolan，2002)。

杏仁核可以迅速地探測情緒信號，特別是威脅和恐懼信號。它和海馬一起在情緒記憶中扮演著非常重要的角色(Richardson，Strange，＆Dolan，2004)，并和抑郁等精神疾病的病理相關(guān)(Videbech＆Ravnkilde，2004)。在嗅覺系統(tǒng)內(nèi)，作為初級嗅皮質(zhì)的杏仁核加工氣味的強(qiáng)度(Andersonet al.，2003)以及效價(Gottfried，Deichmann，Winston，＆Dolan，2002)，并和次級嗅皮質(zhì)海馬共同編碼高情緒性的氣味(Pouliot＆Jones－Gotman，2008)。在個體回憶對自身有重要意義的氣味時，海馬也得到顯著激活(Herz，Eliassen，Beland，＆Souza，2004)。

次級嗅皮質(zhì)的另一個重要組成部分眶額皮層位于前額皮層的腹側(cè)面，與情緒背景下的自主神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)以及決策過程中的情緒因素密切相關(guān)(Bechara，Damazio，＆Damasio，2000)。在嗅覺加工過程中，眶額皮層編碼氣味的情緒效價(Anderson et al.，2003)，并在氣味的辨別和記憶中扮演著重要角色(zaid＆Pardo，1997)。

腦島參與厭惡情緒的加工，且在評估情緒狀態(tài)中對整合身體感知具有重要作用(Paulus＆Stein，2006)。它同樣接受初級嗅皮層纖維的信息輸入，是次級嗅皮質(zhì)的一部分。愉悅和不愉悅的嗅覺刺激都能使腦島區(qū)域產(chǎn)生激活(Rolls，Grabenhorst，＆Parris，2010)。

嗅覺和情緒之間天然的聯(lián)系除體現(xiàn)在兩者加工機(jī)制上的重疊外，還體現(xiàn)在兩者種系發(fā)生過程中的關(guān)聯(lián)。嗅覺被認(rèn)為是最早形成的感官，可能環(huán)境中的化學(xué)信息刺激了原始魚類的進(jìn)化，促使嗅神經(jīng)束上的一部分進(jìn)化為大腦。作為最古老的感官，嗅覺天然的成為了社會情緒信息交流的手段，從而對情緒大腦的進(jìn)化起到促進(jìn)作用(Gloor，1997)。直到現(xiàn)在，嗅覺仍是動物界中個體和種群間交流社會信息最常用的通道(Wyatt，2003)。

4、嗅覺信息對情緒的影響

4.1 非社會性嗅覺信息對情緒的影響及機(jī)制

氣味對情緒的影響是天生的?？諝庵形⑷醯男嵊X刺激就會使新生兒的面部表情和呼吸發(fā)生變化，如對不愉悅氣味表現(xiàn)出厭惡(鼻子緊皺，上唇上揚)(Soussx’gnan，Schaal，Marlier，＆Jiang，1997)。呈現(xiàn)不同的食物氣味時，嬰兒大腦皮層的激活也不一樣(KendaI－Reed＆Toiler，1992)。

此外，不同的氣味會使自主神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生不同的反應(yīng)模式(Alaoui－Ismaili，Robin，Rada，Dittmar，＆Vemet－Maury，1997；Alaoui－Ismaili，Vernet－Maury，Dittmar，Delhomme，＆Chanel，1997)。心率一般與氣味的愉悅性相關(guān)；皮膚電一般與氣味的喚醒程度相聯(lián)系(Bensafi et al.，2002)。有研究比較了口頭上表達(dá)的情緒和生理上產(chǎn)生的情緒喚醒，發(fā)現(xiàn)愉悅氣味基本產(chǎn)生積極的情緒；不愉悅氣味被報告為惡心，相應(yīng)的自主神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)卻類似于憤怒情緒下的反應(yīng)模式(Alaoui－Ismaifli et al.，1997)。Vernet－Maury等人(1999)讓被試吸入各種氣味，并記錄皮膚電、皮膚溫度、血流量、心率、呼吸等各項自主神經(jīng)反應(yīng)指標(biāo)，然后將這些指標(biāo)與Ekman所得出的基本情緒生理指標(biāo)(Ekman，1992)進(jìn)行匹配，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同的氣味導(dǎo)致不同的情緒，如丁酸和乙酸主要產(chǎn)生消極情緒——憤怒或者厭惡，薰衣草氣味則誘發(fā)高興的反應(yīng)(Vernet－Maury，Alaoui－Ismaili，Dittmar，Delhomme，＆Chanel，1999)。

一些近期的腦成像研究考察了嗅覺刺激情緒效價的神經(jīng)生理機(jī)制。有研究顯示難聞的氣味會激活杏仁核和左側(cè)眶額皮層，而愉悅的氣味則會使梨狀皮層和右側(cè)眶額皮層產(chǎn)生激活(zald，Donndelinger，＆Pardo，1998；Zald＆Pardo，1997)。Royet等(2003)發(fā)現(xiàn)氣味的情緒效價會使得腹側(cè)腦島產(chǎn)生激活，并且反應(yīng)模式和被試?yán)窒嚓P(guān)。該研究選取了28名被試，并匹配了利手和性別這兩個變量。研究給被試聞愉悅和不愉悅氣味，利用利克特量表(Likert Scale)評估氣味的愉悅性程度，并采用fMRI成像技術(shù)記錄被試的大腦活動。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不愉悅氣昧激活了杏仁核一梨狀皮層區(qū)域和腹側(cè)腦島，并且右利手被試左腹側(cè)腦島對難聞的氣味激活更大，而左利手被試則右腹側(cè)腦島激活更大。另外該研究還發(fā)現(xiàn)對氣味愉悅性的評估引起了左側(cè)眶額皮層的激活，表明該區(qū)域是有意識評估氣味情緒效價的主要區(qū)域；女性左側(cè)眶額皮層比男性激活程度更大，這為解釋女性在氣味辨別能力上優(yōu)于男性提供了生理證據(jù)(Royet，Plailly，Delon－Martin，Kareken，＆Segebarthb，2003)。如上文中提到的，參與氣味效價加工的腦區(qū)本身是情緒環(huán)路的重要單元，這種天然緊密的聯(lián)系也同樣體現(xiàn)在以下所要講到的行為層面上。

嗅覺對情緒的作用微妙而顯著。Lehrner等人(2000)研究了背景氣味(橘子氣味)對等待在牙醫(yī)辦公室人們情緒的影響。所采用的被試是等候看牙醫(yī)的病人(這些病人并不知道自己處在實驗環(huán)境下)，被試被分為實驗組和控制組，在等候的過程中，實驗組所處的等候室里通人橘子氣味，而控制組則沒有通入氣味。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，暴露在橘子氣味環(huán)境中的病人(特別是女性)有更低水平的焦慮，更積極的心境，表明這種氣味有令人放松的效果(Lehrner，Eckersberger，Walla，tscha，＆Deecke，2000)。類似的，商場中的氣味也能夠影響顧客對商品的評價和顧客的購買行為(chebat＆Michon，2003)。在臨床上，一些氣味更是被用來治療抑郁、焦慮、以及失眠、壓力引起的認(rèn)知失調(diào)等癥狀(Heuberger，Hongratanaworakit，B6hm，Weber，＆Buchbauer，2001)。氣味對情緒的影響還具有一定的性別差異。相同的氣味在男性和女性被試中可能產(chǎn)生不一樣的情緒體驗：例如，較之男性，丁香酚油使女性被試產(chǎn)生更強(qiáng)的積極情緒和更弱的消極情緒(seubert，Rea，Loughead，＆Habel，2009)。

有趣的是，氣味對情緒的調(diào)控并不依賴于人們主觀意識層面上對氣味的知覺。比如，嗅覺刺激能夠影響夢的內(nèi)容和情緒。Schredl等人認(rèn)為嗅覺和情緒加工都直接涉及到了邊緣系統(tǒng)，因而嗅覺刺激應(yīng)該能顯著影響夢境中的情緒。他們招募了15名健康且睡眠正常的女性作為被試(年輕女性普遍嗅覺能力較好)，在不同的快速眼動(REM)睡眠階段通入玫瑰花氣味(好聞的)、變質(zhì)的雞蛋氣味(H2s，難聞的)和無味空氣(中性的)這三種不同情緒效價的氣味，這三種氣味在不同快速眼動睡眠階段通人的順序進(jìn)行了平衡。在呈現(xiàn)嗅覺刺激后，叫醒被試，讓他們報告剛才夢的內(nèi)容并且自我評定夢境中的情緒狀態(tài)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，愉悅的嗅覺刺激使得夢境情緒更積極，不愉悅的嗅覺刺激則使得夢境情緒更消極，且效應(yīng)顯著。一般認(rèn)為睡眠中的感官輸入都被屏蔽在大腦皮層之外，但上述發(fā)現(xiàn)表明氣味的效價仍然得到了加工。嗅覺是唯一一個可以繞過丘腦直接進(jìn)入皮層的感官，或許這種神經(jīng)解剖上的捷徑使得它在睡眠中仍然能夠得到處理。這一研究結(jié)果也為幫助噩夢患者轉(zhuǎn)變夢境的情感基調(diào)提供了一個新的方向(schredl et al.，2009)。此外，Li等人發(fā)現(xiàn)閾下的嗅覺刺激能夠影響社會偏好。他們首先通過預(yù)試確定被試對愉悅(檸檬)、不愉悅(戊酸：汗液)和中性(苯甲醚)氣味的閾限水平。在正式實驗中，被試先聞了強(qiáng)度在閾限下的三種不同情緒效價的氣味，然后對一些呈現(xiàn)時間為1.2s的中性面孔進(jìn)行喜好判斷。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然被試并不能意識到自己先前聞到的氣味，但是這些氣味的效價卻顯著影響了被試對面孔圖片的喜好。較之難聞的氣味，在愉悅氣味之后出現(xiàn)的面孔被評價為更受歡迎。然而當(dāng)被試能夠意識到自己所聞到的氣味時，這種對面孔的社會偏好效應(yīng)便隨之消失(Li，Moallem，Paller，＆Gotffried，2007)。

4.2 社會性嗅覺信息對情緒的影響

由于沒有副嗅覺系統(tǒng)，人類一度被認(rèn)為無法編碼加工社會性的化學(xué)信號(social chemosignals)。但近來的研究顯示實際并非如此。最廣為人知的就是“月經(jīng)同步”(menstrual synchrony)現(xiàn)象。實驗發(fā)現(xiàn)處于月經(jīng)周期不同階段的女性其腋下產(chǎn)生的物質(zhì)，能夠以不同的方式影響聞到這些物質(zhì)的女性月經(jīng)周期的長短(stern＆McClintock，1998)。另外，在男性的皮膚、腋毛、血漿中存在的雄甾二烯酮(androstadienone)可以顯著地調(diào)節(jié)女性的情緒狀態(tài)，阻止情緒變壞，并能夠提升女性的注意水平(Jacob＆McClintock，2000)。Lundstrom等人(2003)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)雄甾二烯酮不僅能影響女性的情緒狀態(tài)，而且能促進(jìn)形成被關(guān)注的感覺，而這種影響效應(yīng)不依賴于女性不同的月經(jīng)周期階段。該研究還發(fā)現(xiàn)即使嚴(yán)格控制雄甾二烯酮的量，其對女性所產(chǎn)生的影響仍然存在(Lundstr6m，Gonqalves，Esteves，＆Olsson，2003)。

此外，人體天然的體味也攜有社會情緒信息。Chen等(2000)的研究中收集了25名年輕被試在觀看高興和恐懼電影片段時腋下分泌的汗液，并在一周后將這些天然體味呈現(xiàn)給另一批被試進(jìn)行判斷。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，被試區(qū)分高興和恐懼體味的正確次數(shù)遠(yuǎn)高于隨機(jī)猜測，這說明了人們能夠通過體味分辨他人的情緒狀態(tài)，如高興還是恐懼(chen＆Haviland－Jones，2000)。Zhou等(2009)則進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)情緒性化學(xué)信號能影響情緒知覺。該研究讓被試在聞到中性汗液(即在氣味捐獻(xiàn)者中性情緒狀態(tài)下收集的汗液)和恐懼汗液(即在氣味捐獻(xiàn)者恐懼情緒狀態(tài)下收集的汗液)兩種條件下，對呈現(xiàn)時間為250ms的模糊面部表情圖片進(jìn)行判斷，按鍵反應(yīng)是“高興”還是“恐懼”。這些圖片由典型的恐懼表情和典型的高興表情經(jīng)過數(shù)碼變形中和，同時包含兩種情緒信息。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，較之中性汗液，被試聞到恐懼汗液時對模糊面部表情知覺出更多的恐懼，而隨著面部表情變得更清晰時，這種效應(yīng)便隨著消失(zhou＆Chen，2009)。另有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試聞到恐懼汗液時，在認(rèn)知任務(wù)中會表現(xiàn)為反應(yīng)更慢更準(zhǔn)確(chen，Katdare，＆Lucas，2006)，顯示“恐懼”汗液調(diào)節(jié)了被試的視覺情緒知覺，并使他們更謹(jǐn)慎地對待任務(wù)。類似的，“焦慮”的汗液(即在氣味捐獻(xiàn)者焦慮情緒狀態(tài)下收集的汗液)被發(fā)現(xiàn)能夠消除閾下積極面部表情所產(chǎn)生的情緒啟動效應(yīng)(Pause，Ohrt，Prehn，＆Ferstl，2004)，并增強(qiáng)驚跳反射——一種間接的情緒測量方式(Prehn，Ohrt，Sojka，F(xiàn)erstl，＆Pause，2006)。

那么，人腦是如何編碼加工這類社會情緒性化學(xué)信號的呢?Savic等人發(fā)現(xiàn)信息素的加工與尋常氣味的加工存在差異，且與性取向相關(guān)。他們招募了不同性取向的男女被試，用PET記錄被試的大腦活動。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雄甾二烯酮激活了異性戀男性、異性戀女性和同性戀男性的下丘腦部位(savic，Berglund，Gulyas，＆Roland，2001；Savic，Berglund，＆Lindstrom，2005)。除下丘腦之外，雄甾二烯酮影響的腦區(qū)還包括眶額皮層、杏仁核、海馬、視皮層、丘腦等等，這被認(rèn)為和它對情緒和注意的積極作用是相一致的(Jacob，Kinnunen，Metz，CoopeL＆McClintock，2001)。

體味和尋常氣味的加工也是相分離的，體味主要激活后扣帶回、枕回、角回和前扣帶回，這些區(qū)域一般不被認(rèn)為涉及到嗅覺加工，反而與強(qiáng)烈的情緒刺激所激活的腦區(qū)相似，這提示社會性嗅覺信息加工可能依賴于專門的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，并與非社會性嗅覺信息加工互相獨立(Lundstr6m，Boyle，Zatorre，＆Jones－Gotman，2008)。天然汗液所攜帶的情緒信息也在腦內(nèi)得到表征，情緒壓力下分泌的汗液可以激活杏仁核(Muiica－Parodi etal.，2009)。Zhou等(2008)探討了性喚起狀態(tài)下的汗液在腦內(nèi)的編碼方式。該研究向被試提供了性喚起狀態(tài)汗液、中性汗液、性信息素和非社會性的玫瑰花氣味，并用fMRI技術(shù)記錄不同嗅覺刺激在腦內(nèi)的編碼。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在控制了氣味的強(qiáng)度和效價等混淆變量之后，性喚起狀態(tài)下所產(chǎn)生的汗液與其他汗液和氣味的編碼方式存在差異，并激活右側(cè)眶額皮層、右側(cè)梭狀回、以及右側(cè)下丘腦等區(qū)域(Zhou＆Chen，2008)。此外，Zhou等(2011)考察了汗液激活的腦區(qū)與個體特質(zhì)(社會焦慮水平)之間的關(guān)聯(lián)。作為一種天然的社會性化學(xué)線索，汗液較之非社會性的控制氣味并沒有使得口頭報告的焦慮水平和自主神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)表現(xiàn)出差異，也沒有激活杏仁核區(qū)域。然而眶額前回對汗液的反應(yīng)強(qiáng)度和個體的社會焦慮水平呈負(fù)相關(guān)，即個體的社會焦慮水平越高，眶額前回激活程度越弱，而在杏仁核區(qū)域則沒有出現(xiàn)這種相互活動(zhou，Hou，Zhou，＆Chen，2011)?？傊?，現(xiàn)有的證據(jù)顯示社會性與非社會性嗅覺信息在腦內(nèi)的編碼方式不同，這種區(qū)分可能類同于視覺和聽覺通道中對生物性與非生物性信息表征的分離。

5、情緒信息對嗅覺的影響

嗅覺能夠影響人類情緒，正性的嗅覺刺激誘發(fā)積極的情緒，負(fù)性的嗅覺刺激則誘發(fā)消極的情緒(collet，Vernet－Maury，Delhomme，＆Dittmar，1997；Gotffried et al.，2002；Robin，Alaoui－Ismaili，Dittmar，＆Vernet－Maury，1999)。反之，情緒對嗅知覺也起著調(diào)節(jié)作用。

Chen和Dalton研究了情緒和被試特質(zhì)對嗅知覺可能產(chǎn)生的影響。她們利用電影片段激發(fā)被試不同的情緒狀態(tài)(喜悅、悲傷、敵視、中性)，同時讓這些被試聞好聞的(檸檬)、難聞的(排泄物)，和中性的(酒精)氣味，并記錄被試感知到的氣味強(qiáng)度以及被試探測到氣味所用的時間。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，比起中性的氣味，神經(jīng)質(zhì)和焦慮型的個體能更快地探測出帶有情緒效價的氣味(好聞的或不好聞的)；女性知覺到愉悅氣味的反應(yīng)時顯著短于其他氣味，同時，只有男性被試傾向于把與自身當(dāng)前情緒狀態(tài)效價一致的氣味評定為更強(qiáng)(Chen＆Dalton，2005)。這項工作為了解情感和個體特質(zhì)對嗅覺可能產(chǎn)生的影響提供了行為證據(jù)和新的研究思路。

在另一項實驗中，Pollatos等人首先采用嗅棒(sniffin’s Stick)測量了被試的嗅覺敏感性(閾限)，然后利用國際情緒圖片誘發(fā)被試積極、消極、和中性的情緒，其后再次測量其嗅覺敏感性，并讓他們對一些中性氣味進(jìn)行愉悅性和強(qiáng)度的評估。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與中性圖片相比，觀看完消極圖片后被試的嗅覺敏感性顯著降低，并且把中性氣味知覺為更加難聞且強(qiáng)度更高；而觀看積極圖片后，同樣的中性氣味則被知覺為更加好聞(Pollatos etal.，2007)。這些結(jié)果為嗅覺感受性和情緒狀態(tài)之間的相互作用提供了行為層面的證據(jù)。

此外，一些臨床試驗研究了抑郁癥、神經(jīng)性厭食癥，以及酒精和藥物成癮等情緒性障礙的患者，發(fā)現(xiàn)抑郁癥患者嗅覺敏感性較低、分辨和覺察氣味的能力較弱，但對氣味的愉悅性有過高的評價：神經(jīng)性厭食癥患者嗅覺敏感性高，但會過高評價氣味的強(qiáng)度，過低評價氣味的愉悅性；酒精和藥物成癮患者分辨氣味的能力較低(Lombion－Pouthier，Vandel，Nezelof，Haffen，＆Millot，2006)，這些也從另一個側(cè)面顯示了情緒障礙涉及的腦區(qū)和嗅覺區(qū)域存在重合。

6、小結(jié)

嗅覺系統(tǒng)和情緒系統(tǒng)在神經(jīng)解剖上高度重疊，人們對氣味的反應(yīng)天然是情緒性的。在意識層面和意識下層面，氣味通過一系列的嗅覺加工過程調(diào)節(jié)我們的生理反應(yīng)、情緒體驗和外在行為表現(xiàn)。其中，社會性和非社會性的嗅覺信息在大腦中的表征模式不同，對情緒的作用方式也不盡相同。另一方面，情緒狀態(tài)同樣作用于嗅知覺加工，對此，情緒性障礙患者的研究也從一個側(cè)面提供了佐證。

現(xiàn)有的研究工作主要從行為反應(yīng)和腦成像兩個方面人手，試圖描述嗅覺和情緒的內(nèi)在聯(lián)系。行為反應(yīng)水平的研究為腦機(jī)制的研究提供了思路和范圍，而腦成像的工作大體勾勒了兩者之間聯(lián)系的神經(jīng)基礎(chǔ)。然而，追根溯源，感官和情緒究竟如何耦合?要回答這個基本問題，還需要在未來融合神經(jīng)生物學(xué)、神經(jīng)電生理、發(fā)展心理學(xué)等多角度的研究工作。