21年生馬尾松種子園自由授粉子代林生長(zhǎng)性狀分析及家系選擇*

陳虎，馮源恒，蘇沃榜，梁遠(yuǎn)毅，梁桂峰，楊章旗

(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心 廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧530002;2.藤縣林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 藤縣543300)

21年生馬尾松種子園自由授粉子代林生長(zhǎng)性狀分析及家系選擇*

陳虎1，馮源恒1，蘇沃榜2，梁遠(yuǎn)毅2，梁桂峰2，楊章旗1

(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院 國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心 廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧530002;2.藤縣林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 藤縣543300)

以21年生馬尾松種子園自由授粉的50個(gè)家系子代林為研究對(duì)象，采用15年生和21年生時(shí)測(cè)定的樹高、胸徑等關(guān)鍵生長(zhǎng)因子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。結(jié)果表明，樹高、胸徑、材積在半同胞家系間均存在顯著差異，21年生時(shí)3個(gè)因子的家系遺傳力分別為0.235、0.320和0.320，單株遺傳力分別為0.227、0.277、0.310，均屬中等遺傳力。以材積為主要指標(biāo)進(jìn)行選擇，共選出5個(gè)優(yōu)良家系，27株優(yōu)良單株，單株材積遺傳增益達(dá)到35.03%，同時(shí)選出全期生長(zhǎng)型優(yōu)良家系1個(gè)。

馬尾松；種子園；子代林；家系選擇

馬尾松(Pinusmassoniana)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，是我國(guó)南方特有的鄉(xiāng)土針葉樹種，其分布廣、生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣。廣西是南方速生豐產(chǎn)用材林發(fā)展重點(diǎn)省區(qū)，也是我國(guó)松香生產(chǎn)大省[1]。從1958年開始我國(guó)開展了馬尾松遺傳改良研究[2]，通過“六五”、“七五”在全國(guó)開展的馬尾松天然林林分和種源水平研究，取得了大量研究成果，并劃分出馬尾松種源分布和優(yōu)良種源[3～6]。之后10多年時(shí)間，研究人員從馬尾松家系水平開展了大量的遺傳改良和良種選育工作[7]。但大多數(shù)研究集中在苗期[8～10]和子代測(cè)定林早期階段[11～12]，達(dá)到輪伐期的研究報(bào)道較少[13～14]。為此，本研究對(duì)21年生藤縣大芒界馬尾松1代無性系種子園中的50個(gè)自由授粉子代進(jìn)行測(cè)定和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，并與15年生時(shí)的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，選擇優(yōu)良家系和單株，為馬尾松改良代和2代種子園營(yíng)建，以及充實(shí)基本育種群體提供材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

廣西藤縣大芒界種子園(藤縣林業(yè)科學(xué)研究所)是廣西最早營(yíng)建的3個(gè)馬尾松初級(jí)種子園之一，2009年被列為國(guó)家第一批重點(diǎn)林木良種基地，地處23°25′53″N，111°6′5″E，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年平均氣溫21.3℃，極端最低溫-3.0℃，極端最高溫39.5℃，年平均無霜日305-330天，年降雨量1 250mm，集中在4-8月份。為丘陵地形，土壤為紫色砂頁巖發(fā)育而成的赤紅壤，土層深厚[15]。

1.2 材料

材料來源于藤縣大芒界馬尾松初級(jí)種子園1991年自由授粉子代種子，1992年進(jìn)行育苗，于1993年1月26日進(jìn)行造林，共包含52個(gè)試驗(yàn)號(hào)，其中來自初級(jí)種子園的半同胞家系50個(gè)、對(duì)照2個(gè)〔廣西優(yōu)良種源馬尾松和濕地松(P.elliottii)優(yōu)良林分〕。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株行距2m×2m，4株單列小區(qū)，7次重復(fù)，分別于2008年和2014年測(cè)定樹高、胸徑等性狀因子，并計(jì)算獲得材積數(shù)據(jù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 方差分析

設(shè)有i個(gè)家系，j個(gè)區(qū)組，每小區(qū)n株，以單株觀測(cè)值為統(tǒng)計(jì)單元，每個(gè)觀測(cè)值線性模型為：Yijk=u+Fi+Bj+FBij+Eijk，式中,u為總體平均值；Fi為家系效應(yīng)；Bj為區(qū)組效應(yīng)；FBij為區(qū)組×家系效應(yīng)；Eijk為隨機(jī)誤差。

1.3.2 遺傳參數(shù)估計(jì)、材積

遺傳參數(shù)和材積的計(jì)算分別根據(jù)顧萬春[16]和黃善忠[17]報(bào)道方法進(jìn)行。

1.3.3 性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、材積增益[16]

1.3.4 遺傳增益

遺傳增益計(jì)算公式[18]為ΔG=(h2×S)/XP。式中，h2為遺傳力，S為選擇差，XP為群體表現(xiàn)型平均數(shù)。相對(duì)材積增益=100×參試家系材積均值/對(duì)照平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 家系子代生長(zhǎng)性狀分析

由生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)分析可知，試驗(yàn)林生長(zhǎng)狀況良好，參試家系樹高平均為15.91m，比2008年11.88m增長(zhǎng)33.92%，在參試的50個(gè)家系中有12個(gè)家系的樹高超過對(duì)照。參試家系胸徑的總平均值為19.55cm，比2008年增長(zhǎng)26.21%，其中有48個(gè)家系胸徑超過對(duì)照，占參試家系的96%。73號(hào)家系胸徑分別是馬尾松和濕地松對(duì)照的1.67倍和1.59倍。參試家系材積的總平均值為0.239m3，比2008年增長(zhǎng)96.31%，平均每年生長(zhǎng)量為0.02m3，有47個(gè)家系平均材積大于2個(gè)對(duì)照。參試家系平均值與馬尾松對(duì)照相比得到了比較可觀的材積增益(55.77%)。

2.2 家系間生長(zhǎng)差異分析

(1)在參試家系樹高方面，15年和21年生均值最大的都為40號(hào)家系，分別達(dá)到14.03m和18.74m，是最小家系34號(hào)家系樹高(10.45m和14.14m)的1.34倍和1.33倍。(2)在胸徑數(shù)據(jù)方面兩個(gè)測(cè)定年齡有所差別，15年和21年生胸徑均值最大分別為32號(hào)(18.86cm)和73號(hào)家系(26.04cm)，最小家系胸徑均為80號(hào)，分別相差了1.65倍和1.82倍。(3)21年生時(shí)材積均值最大和最小家系與胸徑一樣，但相差了3.36倍，而15年生時(shí)材積最大家系為50號(hào)(0.187m3)，是最小家系材積的2.92倍。通過方差分析結(jié)果可知，2個(gè)樹齡的各家系生長(zhǎng)性狀存在顯著差異，通過SAS8.0軟件MEANS程序?qū)Ω骷蚁瞪L(zhǎng)性狀均值的統(tǒng)計(jì)分析、排名可直觀看出各個(gè)參試家系的優(yōu)劣。對(duì)50個(gè)家系3個(gè)性狀的方差分析表明，3個(gè)性狀在家系間都存在著極顯著的差異(表1)。

表1 50個(gè)家系的生長(zhǎng)性狀方差分析

2.3 遺傳力分析

通過遺傳力分析發(fā)現(xiàn)，馬尾松種子園半同胞家系子代林21年生時(shí)，(1)樹高性狀的家系遺傳力為0.235，單株遺傳力為0.227；(2)胸徑性狀的家系遺傳力為0.320，單株遺傳力為0.277；(3)材積性狀的家系遺傳力為0.320，單株遺傳力為0.310，均屬中等遺傳力。而15年生時(shí)樹高、胸徑、材積性狀的家系遺傳力分別為0.20、0.381、0.376，均屬中等遺傳力，與21年生不同的是樹高(0.145)、胸徑(0.174)單株遺傳力屬低等遺傳力。

2.4 優(yōu)良家系和單株選擇

根據(jù)21年生數(shù)據(jù)，同時(shí)符合變異系數(shù)最小的前30%家系和材積均值最大的前20%家系的要求，共入選了73號(hào)、50號(hào)、67號(hào)、35號(hào)、29號(hào)和41號(hào) 6個(gè)家系，平均材積達(dá)到0.332m3，遺傳增益為12.43%(表2)。按照材積均值，以10%的選擇強(qiáng)度進(jìn)行向后選擇，共有73號(hào)、50號(hào)、28號(hào)、67號(hào)和35號(hào) 5個(gè)家系入選，平均材積為0.348m3，遺傳增益為14.57%。根據(jù)15年生時(shí)數(shù)據(jù)計(jì)算得出，共有4個(gè)家系入選，分別是30號(hào)、70號(hào)、75號(hào)和29號(hào)家系，平均材積為0.159m3，遺傳增益為11.40%。后面方法選擇的優(yōu)良家系的平均材積和遺傳增益均高于利用變異系數(shù)的方法選擇的，兩個(gè)方法入選家系的相同率達(dá)到80%左右。15年生時(shí)的遺傳增益小于21年生時(shí)，這也說明馬尾松在進(jìn)入輪伐期或樹齡中期時(shí)進(jìn)行優(yōu)良家系選擇更可靠。

表2 各家系生長(zhǎng)性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差與變異系數(shù)分析

續(xù)表2

家系樹高均值/m標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)胸徑均值/cm標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)材積均值/m3標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)4018.742.110.1119.946.540.330.2970.180.594117.682.080.1221.003.830.180.2910.110.394214.991.160.0818.364.730.260.2000.090.464315.331.310.0918.234.850.270.2000.110.544415.971.700.1119.834.610.230.2400.100.434615.731.380.0919.573.390.170.2260.080.344916.271.080.0719.023.620.190.2230.090.425017.430.930.0523.964.260.180.3650.140.385216.621.670.1019.754.420.220.2510.120.465315.981.980.1218.754.200.220.2210.100.475415.313.020.2018.984.860.260.2240.120.545615.101.730.1121.283.920.180.2530.080.335715.321.600.1018.403.600.200.2030.090.455815.001.530.1018.014.780.270.1950.100.495915.751.430.0920.104.810.240.2470.120.496015.131.850.1219.673.360.170.2240.080.376113.761.450.1117.312.520.150.1600.050.316215.961.790.1118.723.610.190.2110.080.366315.021.810.1216.744.920.290.1730.100.566416.272.030.1221.044.220.200.2720.100.376515.542.370.1518.315.010.270.2100.120.596717.431.470.0822.635.000.220.3270.140.426815.552.750.1820.084.390.220.2440.110.457016.621.840.1119.834.720.240.2500.100.427115.731.810.1217.983.540.200.1980.090.467316.771.840.1126.044.630.180.4130.150.367415.981.640.1017.063.710.220.1820.090.487516.621.440.0921.525.820.270.2940.140.497615.750.970.0622.332.710.120.2840.060.207715.982.260.1419.594.290.220.2390.110.467815.252.040.1318.734.240.230.2120.100.488015.501.560.1014.331.830.130.1230.030.248116.781.560.0920.074.920.250.2610.120.47平均15.911.840.1219.554.420.230.240.110.46

將材積排名前20%的家系列為候選家系，其中配合選擇標(biāo)準(zhǔn)為單株材積排名在全林分的前15%。材積排名前10%的家系，每個(gè)家系確定3株候選樹，材積排名前10%～20%的家系，每個(gè)家系確定2株候選樹。另外，混合選擇方法為將材積排名前2%的單株列為候選優(yōu)樹，結(jié)果共選出27株候選樹，平均材積0.501m3，單株遺傳增益為35.03%。

3 討論

目前我國(guó)馬尾松已進(jìn)入2代改良育種階段，但對(duì)1代材料進(jìn)行全面的遺傳測(cè)定，對(duì)優(yōu)良家系或單株進(jìn)行評(píng)價(jià)，是2代建園材料的基礎(chǔ)，同時(shí)進(jìn)一步豐富了育種的基本材料。

本研究家系遺傳力(樹高、胸徑和材積)分別為0.235、0.320和0.320，要相對(duì)偏低于吳清金[14]、胡云[12]、季孔庶[19]、周志春[6]等研究結(jié)果，但都在中等遺傳力范圍，而相對(duì)于潘慶優(yōu)等[10]在苗期和早期研究遺傳力大于0.8的結(jié)果相差較大，原因可能是馬尾松輪伐期較長(zhǎng)，所以需要通過較長(zhǎng)的時(shí)間，才能使受遺傳調(diào)控的生長(zhǎng)表型性狀被充分表達(dá)出來。本研究對(duì)15年生和21年生時(shí)遺傳增益結(jié)果進(jìn)行比較，也進(jìn)一步證實(shí)了這一推論。其它的研究也說明苗期家系的遺傳力都偏高[20]，所以采用中齡子代林對(duì)親本和家系進(jìn)行評(píng)價(jià)的可靠性要優(yōu)于苗期或幼林期。另外，本研究中3個(gè)性狀指標(biāo)的家系遺傳力和單株遺傳力的差異不大，與其它相關(guān)研究結(jié)果相一致[21]。選出的單株材積遺傳增益為35.03%，明顯高于林景泉[13]得到13.13%的值，略小于曾懷山[22]得出的結(jié)果。

本試驗(yàn)對(duì)種子園自由授粉子代家系的樹高、胸徑、材積方差分析表明，各家系性狀間差異顯著，且受到遺傳力制約。但從試驗(yàn)數(shù)據(jù)也發(fā)現(xiàn)樹高的總體增益不大，只有12個(gè)家系的平均樹高大于對(duì)照，而胸徑數(shù)據(jù)中有48個(gè)家系高于對(duì)照，材積也有47個(gè)家系，證明表型選擇是有效的，與大多數(shù)研究結(jié)果一樣。說明通過表型選擇建立的種子園的后代遺傳分化較大，優(yōu)良的表現(xiàn)型并不一定產(chǎn)生優(yōu)良的子代，因此用子代林的表現(xiàn)來評(píng)價(jià)親本顯得尤為重要[5，7,22～23]。

本試驗(yàn)以21年生材積數(shù)據(jù)為主要因子選擇出優(yōu)良家系5個(gè)和27個(gè)單株，兩次數(shù)據(jù)綜合分析確定多用途工業(yè)材優(yōu)良家系1個(gè)，這些優(yōu)良家系和單株都是材積遺傳增益最大。這說明材積包括樹高、胸徑兩個(gè)重要性狀，以材積指標(biāo)進(jìn)行家系或單株選擇是可靠的，并能獲得較大的遺傳力[24]。并且選出的這些優(yōu)良材料可加快繁育，進(jìn)行推廣利用。

致謝：試驗(yàn)所用種子園自由授粉子代林，在種植和調(diào)查過程中得到了藤縣大芒界種子園李巨仲、唐朝強(qiáng)等人幫助，在此一并表示感謝！

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Growth Characters and Family Selection of Open Pollination Progeny in 21-year-oldPinusmassonianaSeed Orchard

CHEN Hu1，F(xiàn)ENG Yuan-heng1，SU Wo-bang2，LIANG Yuan-yi2，LIANG Gui-feng2，YANG Zhang-qi1

(1.Guangxi Forestry Research Institute,Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration,Engineering Research Center of Masson Pine of Guangxi,Nanning Guangxi 530002,P.R.China;2.Tengxian Forestry Research Institute，Tengxian Guangxi 543300,P.R.China)

Open pollination progeny forests of 50 families in 21-year-oldPinusmassonianaseed orchard as research object,relevant statistical analysis were conducted based on growth factors such as tree hight and DBH that were measured during its 15th and 21st year.The results showed there were significant differences of tree hight,DBH and timber volume among different half-sib progenies,the family heritability values of these 3 factors in 21st year were 0.235,0.320 and 0.320 respectively.The individual heritability values were 0.227,0.277 and 0.310 respectively.Based on timber volume,5 families and 27 individual with superior performance were selected,and individual plant genetic gains of timber volume were 35.03%.In addition,one superior performance family of the whole period was also selected in this study.

Pinusmassoniana; seed orchard; progeny test plantation; family selection

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.003

2015-10-07

八桂學(xué)者專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(2011A015)，“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2012BAD01B0202-04)，廣西科學(xué)研究與技術(shù)

陳虎(1983-)，男，高級(jí)工程師，博士，主要從事松樹遺傳育種研究。E-mail：chenhubeijing-2008@163.com

簡(jiǎn)介：楊章旗(1964-)，男，教授級(jí)高工，博士，主要從事松樹遺傳育種研究。E-mail：yangzhangqi@163.com

S 791.248

A

1672-8246(2016)06-0014-05

開發(fā)項(xiàng)目(桂科能14123006-30)資助。