茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林物種多樣性與土壤因子的關系

郎華林 龍翠玲

摘要：以茂蘭自然保護區(qū)槽谷、漏斗、坡地3種典型地形部位的喀斯特森林為研究對象，對不同地形部位的喀斯特森林植物物種多樣性特征和土壤理化性質(zhì)進行了分析，并通過相關分析對物種多樣性指數(shù)與土壤因子的關系進行了研究。結(jié)果表明，３種地形部位的喀斯特森林中，槽谷森林的物種多樣性最豐富，其次是漏斗森林，而坡地森林物種多樣性最低；３種地形部位的喀斯特森林中，漏斗森林的土壤養(yǎng)分含量相對較高，其次是槽谷森林，坡地森林養(yǎng)分含量最少；相關分析表明，物種豐富度指數(shù)與土壤有機質(zhì)、全氮含量均呈極顯著正相關；Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數(shù)與土壤全氮、速效磷含量呈顯著正相關。

關鍵詞：茂蘭自然保護區(qū)；地形部位；喀斯特森林；物種多樣性；土壤因子

中圖分類號：Ｑ１４２．３文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）18－3987-04

Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ Ｓｉｔｅｓ ｉｎ Ｍａｏｌａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ

ＬＡＮＧ Ｈｕａ－ｌｉｎ，ＬＯＮＧ Ｃｕｉ－ｌｉｎｇ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｓｉｔｅｓ （ｖａｌｌｅｙ， ｆｕｎｎｅｌ， ａｎｄ ｈｉｌｌｓｉｄｅ） ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｍａｏｌａｎ nａｔｕｒal rｅｓｅｒｖｅ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔs． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｓｉｔｅｓ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｖａｌｌｅｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｗａｓ ｆｕｎｎｅｌ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｗａｓ ｈｉｌｌｓｉｄｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｕｎｎｅｌ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ｖａｌｌｅｙ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ， ｈｉｌｌｓｉｄｅ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｈａｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｎ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｍａｏｌａｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅｒｖｅ； ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｓｉｔｅｓ； ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ

植物物種多樣性是表征一個群落中的物種數(shù)目和各物種的個體數(shù)目分配的均勻度。它不僅反映了群落組成中物種的豐富程度，也反映了不同自然地理條件與群落的相互關系以及群落的穩(wěn)定性與動態(tài)，是群落組織結(jié)構(gòu)的重要特征。土壤是植物生長的重要物質(zhì)基礎，土壤物理性質(zhì)、化學性質(zhì)和土壤母質(zhì)的不同，都可能影響生長于其中的植物，從而影響到物種多樣性。土壤的性質(zhì)與植物群落組成結(jié)構(gòu)和植物多樣性有著密切的關系，并且多年來一直是生態(tài)學家研究的熱點［１］。

喀斯特地區(qū)地表形態(tài)復雜多樣，生態(tài)環(huán)境差異明顯，主要以石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類巖石為主，這類巖石成土速度慢，形成的土壤淺薄，并且土被不連續(xù)，巖石的裸露率極高，土壤蓄水能力弱，植物生長緩慢，多以旱生、喜鈣植物為主［２］。隨著人類活動的加劇，喀斯特地區(qū)石漠化、生態(tài)脆弱、水土流失等生態(tài)環(huán)境問題已成為地區(qū)發(fā)展的一大瓶頸。前人對喀斯特地區(qū)土壤特征開展了大量的研究工作，主要集中在喀斯特森林中的土壤理化性質(zhì)演變、土壤微生物區(qū)系、土壤生化作用強度、小生境土壤養(yǎng)分的變化和土壤溫度變化規(guī)律等方面，并取得了大量的研究成果［３－１０］，對喀斯特森林物種多樣性特征及地形格局也有一些研究［１１］，而對不同地形部位喀斯特森林物種多樣性與土壤因子關系的研究甚少。貴州省茂蘭自然保護區(qū)發(fā)育著大片的原生性喀斯特森林，是喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)研究的理想場所，對其生境特征及物種多樣性格局的研究具有重要的現(xiàn)實意義，可為退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的恢復重建提供參考依據(jù)。因此，以茂蘭自然保護區(qū)中3種主要地形部位的喀斯特森林為研究對象，在調(diào)查該區(qū)植物物種多樣性的基礎上，分析該區(qū)物種多樣性與土壤因子之間的關系，以期為喀斯特地區(qū)物種多樣性的保護提供科學依據(jù)。

１研究區(qū)概況及研究方法

１．１研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省南部荔波縣境內(nèi)的茂蘭自然保護區(qū)，地理位置為東經(jīng)１０７°５２′１０″－１０８°０５′４０″，北緯２５°０９′２０″－２５°２０′５０″，該區(qū)為典型的喀斯特峰叢地貌景觀，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年均溫１５．３ ℃，≥１０ ℃積溫５ ７２７．９ ℃，年均降雨量１ ３２０．５ mm，全年平均相對濕度８３％。地勢西北部高于東南部，區(qū)內(nèi)最高海拔１ ０７８．６ ｍ，最低海拔４３０.0 ｍ，平均海拔８００.0 ｍ以上。研究區(qū)成土母巖以中下石炭紀白云巖及石灰?guī)r為主。土壤類型主要是碳酸鹽巖發(fā)育的黑色石灰土、黃色石灰土，土層淺薄，土被分布極不均勻，地面巖石裸露，ｐＨ ７．５～８．０，有機質(zhì)和全氮含量特別豐富。

１．２研究方法

１．２．１樣地調(diào)查選取槽谷、漏斗、坡地３種地形部位的典型地段設置標準樣地，將樣地分成１０ ｍ×１０ ｍ的樣方進行每木調(diào)查，調(diào)查喬木時，記錄樹高大于５ ｍ，胸徑大于１５ ｃｍ樹種的種類、個體數(shù)、高度、胸徑；調(diào)查灌木時，記錄種類、蓋度、高度和個體數(shù)；調(diào)查草本及喬灌幼苗時，將樣地設置成１ ｍ×１ ｍ的小樣方進行調(diào)查，記錄種類、蓋度和個體數(shù)，3種地形部位樣地面積分別為１ ２００ ｍ２。

１．２．２土壤采集與測定在槽谷、漏斗、坡地３種地形部位的典型地段設置１０ ｍ×１０ ｍ的標準地，用環(huán)刀分別多點采集０～５ cm原狀土柱，４個環(huán)刀土混合成一個土樣。每種地形部位分別?。硞€土樣帶回實驗室，用于土壤理化性狀的測定。

土壤測定項目有ｐＨ、有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀等含量。

測定方法：ｐＨ采用電位法測定，有機質(zhì)采用高溫外熱重鉻酸鉀法測定，全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用酸溶－鉬銻抗比色法測定，全鉀采用氫氟酸－高氯酸消煮－火焰光度法測定，堿解氮采用堿解擴散法測定，速效磷采用鹽酸－氟化銨（ｐＨ在６．５以下）和ＮａＨＣＯ３（ｐＨ在６．５以上）溶液浸提法測定，速效鉀采用乙酸銨提取法測定。

１．２．３數(shù)據(jù)處理物種多樣性指標［１２］以下列指數(shù)表示。

Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數(shù)：Ｒ＝（Ｓ－１）／log２Ｎ

Ｓｉｍｐｓｏｎ 多樣性指數(shù)：Ｄ＝１－∑ｎｉ（ｎｉ－１）／Ｎ（Ｎ－１）

Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)：Ｈ′＝－Ｃ∑Ｐｉ log２ Ｐｉ

Ｐｉｅｌｏｕ 均勻度指數(shù)：Ｊ＝Ｈ′／log２ Ｓ

式中，Ｓ為物種數(shù)，Ｎ為所有物種的個體數(shù)之和，Ｐｉ＝ｎｉ ／ Ｎ代表第ｉ個物種的個體數(shù)ｎｉ占所有個體總數(shù)Ｎ的比例，Ｃ是常數(shù)，一般設置Ｃ＝１。

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析采用ＳＰＳＳ軟件進行，其他數(shù)據(jù)處理采用Ｅｘｃｅｌ軟件完成。

２結(jié)果與分析

２．１茂蘭自然保護區(qū)不同地形部位森林的物種多樣性

由圖１可知，３種地形部位的Ｒ及Ｈ′均表現(xiàn)為槽谷森林最高，分別達到４．６１２和５．１４５；其次為漏斗森林，分別為４．１０１和５．０７５；坡地森林最小，分別為３．２５９和４．７１３。Ｊ及Ｄ表現(xiàn)為漏斗森林最高，分別為０．８８３和０．８３４；其次是槽谷森林，分別為０．８１６和０．８２７；坡地森林最小，分別為０．８１４和０．８２６。研究結(jié)果表明３種地形部位中，槽谷森林的物種多樣性最豐富，其次是漏斗森林，坡地森林的物種多樣性最低。

２．２茂蘭自然保護區(qū)不同地形部位森林土壤理化性質(zhì)的分布特征

從表１可知，槽谷、漏斗、坡地３種地形部位森林土壤的ｐＨ分別為７．１５、７．０８、７．２６，即坡地森林土壤的ｐＨ最大，槽谷森林土壤次之，漏斗森林土壤最小，各地形部位森林土壤呈中性至微堿性，但也有一定的差異。槽谷森林土壤有機質(zhì)含量為１１０．２ ｇ／ｋｇ，漏斗森林土壤有機質(zhì)含量為１２６．７ ｇ／ｋｇ，坡地森林土壤有機質(zhì)含量為９２．０ ｇ／ｋｇ，顯然，漏斗森林土壤有機質(zhì)含量要高于槽谷森林土壤和坡地森林土壤。３種地形部位森林土壤的全氮和速效氮含量均表現(xiàn)為漏斗森林土壤最高，其含量分別為６．６１ ｇ／ｋｇ和５４４ ｍｇ／ｋｇ； 其次為槽谷森林土壤，其含量分別為５．５０ ｇ／ｋｇ 和４８２ ｍｇ／ｋｇ； 最低是坡地森林，其含量分別為４．８７ ｇ／ｋｇ和４１３ ｍｇ／ｋｇ。土壤中磷和鉀的含量相對較低，但各地形部位森林土壤也存在一定的差異，全磷含量表現(xiàn)為漏斗森林土壤最高，而速效磷含量則表現(xiàn)為坡地森林土壤最高。全鉀和速效鉀的分布無明顯規(guī)律，全鉀含量最高的為坡地森林土壤，為１４．４ ｇ／ｋｇ，而速效鉀含量最高的則為槽谷森林土壤，為１６０ ｍｇ／ｋｇ。

２．３茂蘭自然保護區(qū)不同地形部位森林的物種多樣性指數(shù)與土壤因子的相關性分析

從表２可知，Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數(shù)與有機質(zhì)、全氮均呈極顯著正相關，與速效氮、全磷以及ｐＨ相關系數(shù)相對較高，但沒有達到顯著水平；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)與８個土壤理化指標的相關均沒有達到顯著水平，但與土壤有機質(zhì)之間的相關系數(shù)相對較高；Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數(shù)與土壤全氮、速效磷呈顯著正相關，與土壤ｐＨ、有機質(zhì)相關系數(shù)也較高，但均沒有達到顯著水平；Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)與８個土壤理化指標的相關均沒有達到顯著水平，但與有機質(zhì)的相關系數(shù)較高。

３結(jié)論與討論

３．１茂蘭自然保護區(qū)不同地形部位森林物種多樣性的特點

茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林小生境的多樣性、地形地貌的復雜性以及千差萬別的氣候條件，導致群落物種組成和生態(tài)類型的多樣性，這是物種長期協(xié)同進化自然選擇的結(jié)果，是群落穩(wěn)定性的一種表征。對槽谷、漏斗和坡地３種地形部位森林的植物群落調(diào)查研究結(jié)果表明，在３種地形部位的喀斯特森林中，槽谷森林物種多樣性最豐富。槽谷即槽狀喀斯特箱狀河谷，谷坡陡立，谷底平坦，其長與寬之比通常大于５∶１，在３種地形部位中，槽谷的光照和水分條件都較理想，而且其底部地勢比較平坦，有利于水土的保持，土質(zhì)肥沃，是植被生長的理想場所。研究區(qū)內(nèi)喀斯特漏斗密集成群分布，多為形態(tài)深陷而陡峭的倒圓錐狀、橢圓錐狀或不規(guī)則狀封閉洼地，由于其特殊的地形條件，研究區(qū)內(nèi)多表現(xiàn)為濕度大、溫度低、日照少等環(huán)境特征，局部區(qū)域林下枯枝落葉層較厚，土壤肥沃，但由于其是一種封閉的負地形，巖溶裂隙水和枯枝落葉水滯留過多而形成臨時性積水的森林滯留沼澤地生境，在一定程度上對植物的生長造成了影響。然而絕大多數(shù)漏斗中原生森林茂密，物種多樣性豐富，組成了幽巖蔥翠的喀斯特森林景觀，這同樣是物種長期協(xié)同進化自然選擇的結(jié)果。坡地無疑是3種地形中光照條件最優(yōu)越的，但坡地地勢陡峭，水土流失較嚴重，土層薄，土被不連續(xù)，巖石裸露率較高，水分滲透性強，物種豐富度較低，但也生長著許多高大的喬木和其他灌木。

３．２茂蘭自然保護區(qū)不同地形部位森林土壤理化特征分析

茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林石灰土成土母巖是純度較高的白云巖和石灰?guī)r。由于該保護區(qū)內(nèi)地形地貌復雜多樣，因此，在不同的地形區(qū)所形成的土壤養(yǎng)分含量也存在一定的差異。通過對茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林３種地形部位的土壤ｐＨ、有機質(zhì)、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀等理化指標測定分析，不難發(fā)現(xiàn)，在３種地形部位的喀斯特森林中，漏斗森林土壤的養(yǎng)分含量相對要高于槽谷森林和坡地森林，這可能是由于漏斗底部更易于接受漏斗上部四周的凋落物的堆積，此外，石灰土含有豐富的鈣質(zhì)元素，易形成穩(wěn)定的腐植酸鈣，再加上漏斗底部陰濕的環(huán)境，因此更有利于有機質(zhì)等土壤養(yǎng)分的積累。槽谷森林土壤的養(yǎng)分含量相對要高于坡地森林，槽谷森林所處地勢相對較平坦，土壤分布均勻，有利于土壤的發(fā)育，也有利于凋落物的堆積，土壤養(yǎng)分含量高。坡地森林地勢陡峭，水土易流失，土層薄，土被不連續(xù)，土壤主要分布在一些基巖裂隙中，其養(yǎng)分主要靠枯枝落葉層中的腐殖質(zhì)提供，茂密的森林主要就著生在基巖裂隙上。

３．３茂蘭自然保護區(qū)不同地形部位森林物種多樣性指數(shù)與土壤因子之間的關系

從物種多樣性指數(shù)與土壤因子的相關性分析中可以看出，Ｍａｒｇａｌｅｆ豐富度指數(shù)與有機質(zhì)、全氮均呈極顯著正相關；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指數(shù)與８個土壤理化指標均沒有達到顯著相關，但與土壤有機質(zhì)之間的相關系數(shù)相對較高；Ｐｉｅｌｏｕ均勻度指數(shù)與土壤全氮、速效磷呈顯著正相關；Ｓｉｍｐｓｏｎ指數(shù)與８個土壤理化指標的相關均沒有達到顯著水平，但與有機質(zhì)的相關系數(shù)較高?？傮w上看，有機質(zhì)、全氮是對茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林物種多樣性具有較大影響的土壤因子。然而，在３種地形部位中，槽谷森林的物種多樣性最高，但在土壤因子中，對植物生長有著重要影響的有機質(zhì)和全氮卻是漏斗森林土壤最高，可能是由于漏斗這種地形的特殊性，在漏斗底部更有利于有機質(zhì)、全氮等養(yǎng)分的積累，但這只是在局部，導致漏斗森林中優(yōu)勢種明顯，因而對物種多樣性的分布影響較大；而槽谷地形與漏斗地形不同的是，在槽谷底部，其地形相對平坦，各養(yǎng)分可以較均勻地分布在槽谷底部，因此植物所獲得的營養(yǎng)元素相對均等，植物生長均勻，物種豐富度指數(shù)高，但優(yōu)勢種不明顯。總之，茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林以其獨特的地貌形態(tài)構(gòu)成了奇特的自然景觀，生態(tài)環(huán)境的復雜多樣性又形成了物種的多樣性，是喀斯特森林生態(tài)學研究的理想場所，對喀斯特石漠化的治理有一定借鑒作用。

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（責任編輯鄭威）

收稿日期：２０１１－１２－２２

基金項目：貴州省自然科學基金項目（黔科合Ｊ字［２００７］２０４９號）；貴州師范大學博士科研啟動基金項目（200503）；貴州師范大學２０１１年學生

科研項目（2011063）

作者簡介：郎華林（１９８６－），男，貴州興義人，在讀碩士研究生，研究方向為自然資源開發(fā)與管理，（電話）0851-6762534（電子信箱）

langhualin@163.com；通訊作者，龍翠玲，教授，博士，（電話）１３５９５０７８２９５（電子信箱）ｌｏｎｇｃｕｉｌｉｎｇ８９８＠１６３．ｃｏｍ。