中國龜類動物遺傳多樣性的研究進(jìn)展

賀剛 何力 程碧軍 方春林 楊雪海 喻亞麗 李彩剛

摘要：龜類動物是中國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要組成部分。對中國龜類動物的種類進(jìn)行了概述，結(jié)合目前的研究成果，從遺傳多樣性的個體、細(xì)胞、分子水平上進(jìn)行了全面介紹。

關(guān)鍵詞：龜；種類；遺傳多樣性

中圖分類號：Ｓ９１７文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）18－3937-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｕｒｔｌｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ

ＨＥ Ｇａｎｇ１，２，ＨＥ Ｌｉ１，ＣＨＥＮＧ Ｂｉ－ｊｕｎ３ａ，ＦＡＮＧ Ｃｈｕｎ－ｌｉｎ２，ＹＡＮＧ Ｘｕｅ－ｈａｉ３ｂ，ＹＵ Ｙａ－ｌｉ4，ＬＩ Ｃａｉ－ｇａｎｇ２

（１． Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｋｅｙ Ｆｉｅｌｄ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｕｐｐｅｒ－ｍｉｄｄｌｅ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ / Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３０２２３， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００３９， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｈｕｉｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ａ． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｓｔａｎｄａｒｄｓ ａｎｄ Ｔｅｓｔｉｎｇ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ； ｂ． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４，Ｃｈｉｎａ； ４．Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｔｕｒｔｌｅｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔs ｏｆ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． A ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｃｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ sｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｕｒｔｌｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｕｒｔｌｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ， ｃｅｌｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｕｒｔｌｅ； ｓｐｅｃｉｅｓ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

目前，中國龜鱉動物現(xiàn)存１目６科２１屬４１種［１］。平胸龜科（Ｐｌａｔｙｓｔｅｒｎｉｄａｅ）和棱皮龜科（Ｄｅｒｍｏｃｈｅｌｙｉｄａｅ）均是單科單屬單種，在中國均有分布；海龜科（Ｃｈｅｌｏｎｉｉｄａｅ）５屬７種，中國現(xiàn)存４屬４種，平胸龜（Ｐｌａｔｙｓｔｅｒｎｏｎ ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍ）和海產(chǎn)龜類物種豐富度最大，是研究平胸龜和海產(chǎn)龜類生物多樣性不可多得的好材料；淡水龜科（Ｂａｔａｇｕｒｉｄａｅ）２５屬６８種，中國現(xiàn)存８屬２５種；鱉科（Ｔｒｉｏｎｙｃｈｉｄａｅ）１４屬２６種，中國有４屬７種，對研究和保護(hù)淡水龜科及鱉科都具有十分重要的意義；陸龜科（Ｔｅｓｔｕｄｉｎｉｄａｅ）１１屬４５種，中國僅存３屬３種，占世界陸龜種類的不足８％［２］。遺傳多樣性（Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）又稱為基因多樣性，是生物多樣性的重要組成部分。廣義遺傳多樣性是指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個體３個水平的遺傳變異程度，即具體表現(xiàn)在種內(nèi)或種間外部形態(tài)特征、核型特征、基因表達(dá)產(chǎn)物以及ＤＮＡ分子水平的多態(tài)性；狹義上則主要指種內(nèi)不同群體和個體間的遺傳多態(tài)性程度。不同物種遺傳多樣性的豐富程度存在很大差異；同一物種又由許多群體或無數(shù)個體組成，它們之間的遺傳多樣性也存在很大差異。本文從外部形態(tài)、核型特征、基因表達(dá)產(chǎn)物及ＤＮＡ分子水平等4個方面對龜類動物的遺傳多樣性研究作一個較為全面的介紹。

１龜類動物遺傳多樣性的研究現(xiàn)狀

１．１外部形態(tài)（數(shù)量遺傳學(xué)）

形態(tài)學(xué)方法是基于不同形態(tài)學(xué)特征，通過形態(tài)測量構(gòu)建判別方程來鑒定種質(zhì)的一種方法［２］。研究方法常包括形態(tài)性狀、年齡與生長、繁殖性能等方面。在形態(tài)性狀上常常使用傳統(tǒng)形態(tài)測量方法和框架分析方法［３，４］。傳統(tǒng)形態(tài)測量方法是通過對魚類個體的可數(shù)性狀（如鰭條、鰓耙等）和可量性狀（如體重、體長、懷卵量和性成熟年齡等）的測定，然后進(jìn)行分析和判別。框架分析是通過對魚體外形輪廓若干坐標(biāo)之間間距的測定，采用多元分析來描述魚類的外部輪廓特征的一種方法。這些都是屬于數(shù)量性狀，一般來說，它們在一個種群內(nèi)的變異呈正態(tài)分布。該方法為傳統(tǒng)方法，由于簡單直觀、容易觀察記載，長期以來，物種的分類、資源鑒定、生物起源和進(jìn)化研究都是以形態(tài)標(biāo)記為主要的基本指標(biāo)。

國內(nèi)對龜類動物這方面的研究做出了一些工作，主要是采用傳統(tǒng)測量法。在年齡與生長方面，朱新平等［５］對黃喉擬水龜、三線閉殼龜和鱷龜?shù)纳L研究表明，３種龜?shù)谋臣组L與背甲寬、背甲長與體重、背甲寬與體重均呈正相關(guān)；李貴生等［６］和周貴潭［７］研究發(fā)現(xiàn)I齡黃喉擬水龜稚龜生長要快于烏龜；劉毅輝等［８］在自然和人工飼養(yǎng)條件下，認(rèn)為烏龜?shù)纳L方程為ｗ＝１０．１９ｅ１．１７６ ４（ｒ＝０．９８１ ９），不同年齡段的烏龜其生長速度不同；黃斌［９］研究表明，黃緣閉殼龜?shù)捏w重與背甲長、背甲寬，背甲寬與腹甲寬存在比較顯著的線性關(guān)系，黑頸烏龜（Ｃｈｉｎｅｍｙｓ ｎｉｇｒｉｃａｎｓ）［１０］、平胸龜（Ｐｌａｔｙｓｔｅｎｏｎ ｍｅｇａｃｅｐｈａｌｕｍ）［１１］、三線閉殼龜［１１］和鱷龜（Ｃｈｌｙｄｒｅ ｓｅｒｐｅｎｔｉｎｅ）［７］等也有類似的特征。在繁殖性能上，研究龜類動物的性腺發(fā)育對于掌握龜類人工繁殖及其在生產(chǎn)上應(yīng)用有著重要意義。趙偉華等［１２］研究發(fā)現(xiàn)，在繁殖季節(jié)中，以大型個體母本作為繁殖親本，可獲得數(shù)量更多、質(zhì)量更好的后代。有關(guān)龜?shù)姆敝成飳W(xué)研究較少，如黃緣盒龜（Ｃｉｓｔｏｌｅｍｍｙｓ ｆｌａｖｏｍａｒｇｉｎａｔａ）［１３］、黃喉擬水龜（Ｍａｕｒｅｍｙｓ ｍｕｔｉｃａ）［１４］。近年來，雜交龜品種日益增加，但其相關(guān)研究報道中，僅見金石雜交龜［１５］、烏花雜交龜［１６］與其親本的形態(tài)特征比較。

１．２核型特征（細(xì)胞遺傳學(xué)）

魚類染色體研究始于２０世紀(jì)６０年代，先后有學(xué)者用壓片法、胚胎細(xì)胞－低滲－空氣干燥法、外周血淋巴細(xì)胞（或腎細(xì)胞）體外培養(yǎng)－低滲－空氣干燥法、腎細(xì)胞ＰＨＡ活體注射－空氣干燥法（或火焰干燥法）等多種方法相繼用于魚類染色體標(biāo)本制備，使魚類染色體的研究工作得到迅速發(fā)展，同時各種顯帶技術(shù)Ｃ帶、Ａｇ－ＮＯＲｓ、Ｑ帶、Ｇ帶和ＲＥ帶應(yīng)用到魚類染色體研究中［１７］。

對龜類染色體的研究，雖然近年來發(fā)展很快，但大多數(shù)工作仍偏重于常規(guī)的核型分析。與魚類研究相比，龜類動物研究滯后。染色體組型特征是一種分類性狀。迄今為止，已報道過核型的約３４種［１８，１９］，其中近７０％為２ｎ＝５２，模式為９ｍ＋５ｓｔ＋１２ｔ。有關(guān)學(xué)者認(rèn)為該模式屬于龜科核型的原始類型［２０］，如烏龜（Ｃｈｉｎｅｍｙｓ ｒｅｅｖｅｓｉｉ）［２１］、四爪陸龜（Ｔｅｓｔｕｄｏ ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉ Ｇｒａｙ）［２２］、中華花龜（Ｏｃａｄｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）［２３］、凹甲陸龜［Ｔｅｓｔｕｄｏ ｉｍｐｒｅｓｓａ（Ｇｕｅｎｔｈｅｒ）］［２４］、四眼斑水龜［Ｓａｃａｌｉａ ｑｕａｄｒｉｏｃｅｌｌａｔａ （Ｓｉｅｂｅｎｒｏｃｋ）］和黃喉擬水龜［Ｍａｕｒｅｍｙｓ ｍｕｔｉｃａ（Ｃａｎｔｏｒ）］［２５］等。中國龜類染色體及其組型研究的種類較少，相對魚類研究的步伐來說差距較大。有些目和科尚未涉及，部分龜科的染色體研究還是空白。對于龜類動物染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)、基因組結(jié)構(gòu)和基因定位與表達(dá)調(diào)控有待深入。

１．３基因表達(dá)產(chǎn)物（生化遺傳學(xué)）

自從２０世紀(jì)６０年代以來，綜合蛋白質(zhì)電泳分析法、組化染色法和生物統(tǒng)計學(xué)為一體的生化遺傳技術(shù)，為分析蛋白質(zhì)與酶的遺傳差異，也為了解生物基因的變異水平，提供了一種有效的手段。中國在２０世紀(jì)７０年代中期開始這方面的研究。目前，同工酶和蛋白質(zhì)電泳分析技術(shù)已廣泛應(yīng)用于魚類的物種鑒定、親緣關(guān)系與系統(tǒng)分類、胚胎發(fā)育過程中的基因表達(dá)與調(diào)控研究以及群體遺傳結(jié)構(gòu)分析等理論和實(shí)際應(yīng)用［２６，２７］。

龜類動物的同工酶的研究甚少，僅見安南龜（Ａｎａｎｍｅｍｙ ｓａｎｎａｎｍｅｎｓｉｓ）［２８］。彭婧等［２８］對冬眠前安南龜酯酶同工酶的比較研究表明，安南龜同工酶酶譜的組織差異性顯著，其冬眠前后代謝過程和代謝水平不同。而在血液生化指標(biāo)方面，烏龜血清總蛋白測定值與中華鱉的相近［２９］。

１．４ＤＮＡ分子（分子遺傳學(xué)）

隨著ＤＮＡ重組、限制性內(nèi)切酶消化、分子雜交、ＤＮＡ序列快速分析和ＰＣＲ等一系列分子生物學(xué)技術(shù)的建立，使在ＤＮＡ水平上檢測物種的遺傳多樣性成為可能［３０］。目前，除了ＲＡＰＤ技術(shù)、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（ＡＦＬＰ）、簡單序列長度多態(tài)性（ＳＳＳＬＰ）、單鏈構(gòu)型多態(tài)性（ＳＳＳＣＰ）、變性梯度凝膠電泳（ＤＧＧＥ）、ＤＮＡ測序（ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ）外，還有 ＤＮＡ 指紋分析（ＤＦＡ）等分子檢測方法，上述各種檢測手段的研究對象不僅包括核 ＤＮＡ，還可以是 ＲＮＡ 和線粒體ＤＮＡ（ｍｔ ＤＮＡ），并由此產(chǎn)生多種新技術(shù)。目前，分子標(biāo)記在龜類種質(zhì)資源及遺傳研究上主要應(yīng)用在以下幾個方面。

１．４．１遺傳多樣性水平及遺傳變異的評價物種遺傳多樣性能反映出物種種群的生存狀態(tài)，是屬于稀少物種，還是瀕危種類，以便于采用不同的人工繁殖、捕撈方案等，還能反映物種不同群體之間的基因交流行為。

朱新平等［３１］采用ＲＡＰＤ技術(shù)對湖北烏龜群體遺傳多樣性分析結(jié)果表明，烏龜?shù)倪z傳多樣性水平較高，種內(nèi)遺傳差異較大。馬麗莎等［３２］和于冬梅等［３３］對廣東省平胸龜野外群體的遺傳多樣性分析研究表明，其遺傳多樣性仍較豐富，并沒有形成明顯的種群分化。朱學(xué)峰［３４］對廣西中華草龜遺傳多樣性的ＲＡＰＤ分析發(fā)現(xiàn)，平均遺傳距離指數(shù)為（０．２０９ ２±０．０６２ ３），認(rèn)為中華草龜遺傳多樣性較豐富，但個體間的親緣關(guān)系較近，遺傳變異程度較小。

１．４．２種間分化和系統(tǒng)進(jìn)化變異是生物進(jìn)化的基礎(chǔ)，而變異首先是發(fā)生在ＤＮＡ水平，只有累積到一定的程度才能夠表現(xiàn)為可識別的形態(tài)差異。早期生物進(jìn)化的研究主要利用形態(tài)學(xué)方法，但是形態(tài)學(xué)方法在很多種魚類的分類進(jìn)化地位上的準(zhǔn)確定位較為困難，而分子遺傳標(biāo)記的使用為系統(tǒng)進(jìn)化研究提供了非常有用的證據(jù)。

顏亮等［３５］分析了大鱷龜、小鱷龜和平胸龜?shù)模恚簦模危?ＣＲ區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)這３種龜該區(qū)終止序列區(qū)的長度范圍為２８０～３１１ ｂｐ，差異明顯。該終止區(qū)的序列可以為物種的種群分化研究和資源保護(hù)研究提供基礎(chǔ)。萬全等［３６］測定了１５種龜類線粒體１２ＳｒＲＮＡ基因片段的序列，構(gòu)建了分析系統(tǒng)樹，結(jié)果顯示：７種閉殼龜種間差異在０～０．０４３，平均為０．０２２；淡水龜科屬間遺傳距離為０．００７～０．１４０，平均為０．０７４；曲頸龜亞目９個科間遺傳距離為０．０５５～ ０．１９７，平均為０．１３９。由此認(rèn)為，淡水龜科與陸龜科親緣關(guān)系比龜科更近；不支持將閉殼龜屬拆分為閉殼龜屬和盒龜屬；支持將平胸龜屬歸為鱷龜科的1個屬。

１．４．３自然群體和人工養(yǎng)殖群體的遺傳差異人工養(yǎng)殖群體和天然群體經(jīng)受的選擇壓力不同，其遺傳多樣性因此而有所不同。天然群體的遺傳多樣性明顯要高于養(yǎng)殖群體，而遺傳多樣性的下降，很有可能導(dǎo)致抗病能力和生長速度等生產(chǎn)性狀的衰退。

劉至治等［３７］對黃河鱉、淮河鱉、洞庭湖鱉、鄱陽湖鱉及太湖鱉等５個群體的ＲＡＰＤ分析結(jié)果表明，５個群體具有從黃河到淮河到長江、從長江的中游到下游逐步降低的遺傳漸變現(xiàn)象；聚類分析顯示，太湖鱉在基因組上與其他４個群體鱉存在明顯歧化。鄭光明等［３８］比較了廣東、福建２個地理種群平胸龜?shù)倪z傳差異，結(jié)果表明，２個群體均具有較高的遺傳多樣性，且廣東種群的遺傳多樣性高于福建種群，均有較明顯的種群分化。

２展望

綜上所述，中國龜類種質(zhì)資源非常豐富，但遺傳多樣性面臨著嚴(yán)重威脅。特別是龜類繁殖場管理不善、養(yǎng)殖群體和引種移殖對野生種群的影響、過度捕撈、人工選擇、水利工程、圍湖造田、水質(zhì)嚴(yán)重污染、水生生物餌料消失等因素使龜類的生存空間不斷縮小，導(dǎo)致遺傳多樣性急劇下降。目前，龜類遺傳多樣性的認(rèn)識和研究尚存在許多薄弱環(huán)節(jié)，研究的種類少、水平低。因此，進(jìn)一步評估中國龜類的遺傳多樣性，在進(jìn)行物種分類、系統(tǒng)分化及群體遺傳等研究時，應(yīng)將遺傳多樣性結(jié)果與物種形態(tài)、生理特征、生存環(huán)境及地理分布等因素綜合考慮和分析，才能制定出科學(xué)合理的利用、保護(hù)和管理措施，有效保護(hù)中國龜類的生物多樣性。

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［３３］ 于冬梅，彭建軍，沈梓粵，等．廣東省平胸龜遺傳多樣性的ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．生物技術(shù)通報，２０１１（３）：１２５－１２９．

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［３５］ 顏亮，張雁，汪寧，等．鱷龜科和平胸龜科線粒體控制區(qū)序列分析和結(jié)構(gòu)比較［Ｊ］．動物學(xué)研究，２００８，２９（２）：１２７－１３３．

［３６］ 萬全，鄭將臣，程起群，等．基于１２ＳｒＲＮＡ序列研究龜鱉類的系統(tǒng)進(jìn)化特征［Ｊ］．海洋漁業(yè)，２０１０，３２（２）：２６４－２７５．

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［３８］ 鄭光明，馬麗莎，朱新平，等．平胸龜２個地理種群遺傳差異的比較［Ｊ］．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，２００８，２７（４）：５１０－５１４．

（責(zé)任編輯潘峰）

收稿日期：２０１２－０１－０４

基金項(xiàng)目：國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（２００９０３０４８，２０１００３０７６）；農(nóng)業(yè)部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測試驗(yàn)站開放課題資助

項(xiàng)目（ＹＷＴＺ／１００１）

作者簡介：賀剛（１９８２－），男，湖北天門人，助理研究員，主要從事種質(zhì)資源與魚類分子生態(tài)學(xué)研究工作，（電話）１５０７０８６５７３２（電子信箱）

ｘｙｚ００１６１９＠１６３．ｃｏｍ；通訊作者，何力，研究員，（電子信箱）ｈｅｌｉ２８＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ。