在黑暗中潛行

冉浩

洞穴是很多動(dòng)物的家園，它為動(dòng)物提供了安全、隱蔽、穩(wěn)定、適宜的環(huán)境，甚至我們?nèi)祟惖淖嫦纫苍诙囱ㄖ邪布?。讓我們深入那些迷宮般的洞穴，那里是無(wú)盡黑暗，那里有完全不同的生命……

洞穴與洞穴動(dòng)物

洞穴就是天然形成的一個(gè)地下空間。根據(jù)不同動(dòng)物的行為特征，可以將洞穴動(dòng)物劃分成三大類：“喜洞生物(trogo-lophiles)”是一些有時(shí)居住在洞內(nèi)，但也會(huì)出洞活動(dòng)的動(dòng)物，如一些蟋蟀、甲蟲、嚙齒動(dòng)物等常常在天然洞穴中活動(dòng)；另一類稱為“入洞生物(trogloxenes)”，它們一生大部分時(shí)間居住在洞穴里，但在一個(gè)時(shí)期內(nèi)，必須冒險(xiǎn)到洞外活動(dòng)，如一些穴居的蝙蝠或燕子；第三類是一生完全在洞穴中度過(guò)，叫“真洞穴生物(troglobites)”，這些動(dòng)物已經(jīng)產(chǎn)生了對(duì)洞穴環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的真洞穴生物包括軟體動(dòng)物、有爪動(dòng)物、蜘蛛、多足動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、昆蟲、魚類、兩棲類、蛇類，沒有鳥類和哺乳動(dòng)物的記錄。真洞穴生物分布一般較為局限，很多只棲息于特定洞穴，由于洞穴中缺乏陽(yáng)光和有機(jī)質(zhì)，食物資源極為匱乏，大多數(shù)洞穴動(dòng)物的種群數(shù)量都不大，加之長(zhǎng)期與世隔絕，對(duì)環(huán)境變化也極為敏感，生存環(huán)境易遭到破壞，種群極為脆弱。此外，還有一些動(dòng)物偶爾會(huì)在洞穴里安家或停留片刻，比如一些浣熊、蛙，當(dāng)然，還有好，奇的人類。

漫長(zhǎng)洞穴的不同區(qū)域特征是不同的，入口區(qū)是洞口附近，涼爽而且陰暗，這里是喜洞生物和一些尋找藏身之所的其他動(dòng)物常停留的地帶；再向里是陰影區(qū)，這里陰冷潮濕，只有微弱的光，一些洞穴蟋蟀和甲蟲居住于此；繼續(xù)深入則是黑暗區(qū)，這里是洞穴的深處，終年黑暗陰冷，幾乎沒有空氣流動(dòng)，在這里生活著各種真洞穴生物，它們與外界的生物完全不同。

走進(jìn)溶洞深處

喀斯特地貌又稱巖溶地貌，取名自歐洲南部的喀斯特高原。該高原主要分布于斯洛文尼亞和意大利等國(guó)，占到斯洛文尼亞國(guó)土的近三分之一，是世界巖溶地貌研究的發(fā)源地。在該地貌中，巖石在地質(zhì)變遷中被水的作用溶解、侵蝕形成溶洞。我國(guó)對(duì)其記載已有2000多年的歷史，明代著名地理學(xué)家徐霞客就曾在我國(guó)南方考察了約300個(gè)溶洞。據(jù)初步估計(jì)，喀斯特地貌可能占到我國(guó)陸地國(guó)土面積的23％，已知長(zhǎng)度超過(guò)500米的洞穴應(yīng)不少于400個(gè)，很多洞穴錯(cuò)綜復(fù)雜，形成了網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，而在這些洞穴中往往還有地下河流經(jīng)過(guò)。

在無(wú)盡的黑暗中，很多動(dòng)物都放棄了視力這一曾經(jīng)極為重要的感官，體色也變得毫無(wú)意義。在物質(zhì)貧乏的洞穴中，大部分營(yíng)養(yǎng)都用以維持生命，即使如此，它們也不得不減少活動(dòng)、減慢代謝，以便能在饑餓狀態(tài)下多生存一段時(shí)間。

洞螈(Proteus anguinus)是第一種被發(fā)現(xiàn)的洞穴動(dòng)物。1689年，斯洛文尼亞人瓦爾瓦澤發(fā)現(xiàn)了這種兩棲動(dòng)物被地下溫泉帶到地面。洞螈自然狀態(tài)下僅存于喀斯特高原溶洞水體中，通體白色，長(zhǎng)約30厘米，號(hào)稱是最像龍的動(dòng)物之一。不像普通兩棲動(dòng)物那樣最終將鰓退化掉，相反，它退化掉的是眼睛。剛剛出生的洞螈具有視力，但在4個(gè)月內(nèi)它將最終失明，而其他感官會(huì)變得更為靈敏。和很多洞穴生物一樣，洞螈的代謝非常緩慢，是一種在洞穴中悠閑度日的動(dòng)物。悠閑到讓觀察它們的科學(xué)家悶得發(fā)狂——它每天只活動(dòng)5分鐘!不過(guò)它們能一口氣餓上10年，而且其12年才產(chǎn)卵一次，80歲時(shí)仍具有生育能力，壽命更是可以超過(guò)100年。

生活在溶洞暗流中的魚類目前已知32種，大多數(shù)為小型魚類，體長(zhǎng)僅有幾厘米。其中洞鱸(Amblyopsis spelaea)體型較大，但也只有大約20厘米長(zhǎng)，分布于美國(guó)肯塔基州和印地安那州的溶洞水域中。洞鱸沒有眼睛，而且怕光，但是它具有極為靈敏的頭部感覺器官和側(cè)線，可以感受到空氣或水流極為微小的震動(dòng)。由于活動(dòng)較少，洞鱸可以兩年不吃東西仍能存活。那這些生活在永恒黑暗中的魚類是不是就完全沒有時(shí)間概念了呢?2011年9月，科學(xué)家給出了不同的答案，一種叫安氏坑魚(Phreatichthys andruzzii)的洞穴魚類被證明具有生物鐘，不過(guò)它們意識(shí)中的一天是47小時(shí)。它在經(jīng)過(guò)了260萬(wàn)年的黑暗進(jìn)化后，作息時(shí)間已經(jīng)因?yàn)槿∈沉?xí)慣而發(fā)生改變，不再對(duì)日照周期作出反應(yīng)。

溶洞中軟體動(dòng)物種類不多，其中滾溪洞螺(Antrobia culveri)發(fā)現(xiàn)于1971年，在生物分類上與其他物種有較大區(qū)別，因此獨(dú)立成屬。它僅分布在美國(guó)托尼縣東南鄉(xiāng)村地區(qū)滾溪洞中，體白色，無(wú)眼，外殼為透明淡黃色。它生活在水中石頭下泥沙很少的地方，生活史和繁殖方式目前都不清楚。人們對(duì)其食性也知之甚少，它可能以水中的原生動(dòng)物為食，同時(shí)發(fā)現(xiàn)它們?cè)隍鸺S沉積地有聚集行為，說(shuō)明其食性可能與蝙蝠糞便有關(guān)。目前這種小動(dòng)物的數(shù)量正急劇減少，1973年估計(jì)其數(shù)量約15000只，但是在2001-2003年間在觀測(cè)地卻只發(fā)現(xiàn)了1只，值得慶幸的是，在此處上游發(fā)現(xiàn)了約40只的小群體。其數(shù)量急劇減少的原因尚不清楚，但應(yīng)該與人類在附近的活動(dòng)有關(guān)，現(xiàn)在當(dāng)?shù)匾呀?jīng)啟動(dòng)了專門的生態(tài)恢復(fù)項(xiàng)目，力圖挽救這一物種。

還有一種值得一提的動(dòng)物是，有爪類中的洞白櫛蠶(Peripatopsis alba)，它是一種渾身白色的陸生動(dòng)物，僅在南非桌山的溫伯格洞和蝙蝠洞兩個(gè)溶洞有分布。櫛蠶每個(gè)體節(jié)上都有一條突起的圓柱形“腿”，盡管實(shí)際是身體的突起，但末端有爪，它可以看成是從蚯蚓等蠕蟲向節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)化的一個(gè)中間環(huán)節(jié)，億萬(wàn)年來(lái)體形無(wú)多大變化。洞白櫛蠶為了確保后代的生存，和其他櫛蠶一樣胎生，但孕期卻延長(zhǎng)為12～13個(gè)月，而且每個(gè)雌性個(gè)體每年只能產(chǎn)生20個(gè)后代。后代9～11個(gè)月后性成熟，壽命為6～7年。因離開溶洞生存超不過(guò)24小時(shí)，所以它們的分布和擴(kuò)散受到了極大限制，并形成了兩個(gè)獨(dú)立的系統(tǒng)，其現(xiàn)存數(shù)量極少。

深入熔巖洞

熔巖洞，也稱為熔巖隧道。當(dāng)火山噴發(fā)時(shí)，巖漿從山頂流下來(lái)，將一切掩埋，此時(shí)，暴露在空氣中的熔巖表層會(huì)逐漸冷卻硬化成石頭，當(dāng)熔巖流凈之后就留下了中空的管道，也就是熔巖洞。這些管道經(jīng)過(guò)數(shù)以萬(wàn)年的變化，也會(huì)產(chǎn)生獨(dú)特的生物。1960年，在夏威夷熔巖洞中發(fā)現(xiàn)了這個(gè)全新的生態(tài)系統(tǒng)，現(xiàn)在，該生態(tài)系統(tǒng)在全球都有發(fā)現(xiàn)，其中以夏威夷熔巖洞規(guī)模最大，研究得也最為透徹。

在夏威夷熔巖洞生態(tài)系統(tǒng)中的水來(lái)自頂部的滲漏，主要的能量來(lái)源是穿透石壁后垂落下來(lái)的樹根，特別是多形鐵心木(Metrosideros polymorpha)的根系。多形鐵心木是夏威夷群島的特有植物，從低地到高地，從早地到雨林，分布極為廣泛。它的姿態(tài)也變化多樣，既可以是倒伏的低矮灌木，也能長(zhǎng)成高達(dá)數(shù)十米的參天大樹。

夏威夷的卡祖穆拉熔巖洞是世界上最長(zhǎng)的熔巖洞，金長(zhǎng)65.5千米。但在這個(gè)漫長(zhǎng)的洞穴中已知的動(dòng)物種類很少，整個(gè)食物鏈從初級(jí)消費(fèi)者開始都是節(jié)肢動(dòng)物，頂端是狼蛛。狼蛛是世界上視力最好的蜘蛛類群之一，又被稱為大眼蛛，它們不織網(wǎng)，是靠敏捷身手捕獵的能手。這些靠眼力吃飯的蜘蛛無(wú)論怎樣也不像是能適應(yīng)洞穴極度黑暗的，但是，這里恰恰生活著“小眼”狼蛛——夏威夷狼蛛(Lycosa howarthi)。研究人員甚至還發(fā)現(xiàn)了一種體長(zhǎng)2厘米的“無(wú)眼”狼蛛——盲狼蛛(Adelocosa anops)，它們已經(jīng)完全拋棄了同類們引以為傲的視力，轉(zhuǎn)而強(qiáng)化其他感官以適應(yīng)洞穴環(huán)境。盲狼蛛極為稀有，目前僅知道6個(gè)種群，記錄到的總數(shù)不超過(guò)30只。

熔巖洞不僅有陸上的，還有延伸至水中的。西班牙加納利群島蘭扎羅特島的科羅納熔巖洞長(zhǎng)6100米，但其浸入水中部分長(zhǎng)達(dá)1618米，居世界第一。截至2009年，在這里共發(fā)現(xiàn)了77種水生動(dòng)物，其中37種為其獨(dú)有。在這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)掠食者則是一種狀似蜈蚣，實(shí)則無(wú)眼的椎洞迷蝦(Speleonectes atlartti如)。它形態(tài)類似人的脊椎，借助身上眾多的感應(yīng)毛和長(zhǎng)長(zhǎng)的觸角，能輕松感知洞穴狀況。它的頭部具有強(qiáng)大的附肢和犀利的毒液，可用于捕獵和抓住體長(zhǎng)是自己兩倍的其他洞穴生物，除此之外，它還可以濾食水中的有初微粒。換言之，它們已經(jīng)將水中貧瘠的食物資源開發(fā)到了最大限度。此外，它的親戚奧氏洞迷蝦(Speleonectes ondinae)也生活在這里，這些古老的動(dòng)物數(shù)億年來(lái)都幾乎沒有發(fā)生進(jìn)化，為進(jìn)化研究提供了寶貴的資源。

洞穴憑借穩(wěn)定的環(huán)境保留下了很多古老動(dòng)物，為我們留下了珍貴的物種和基因資源，同時(shí)，孤立的演化環(huán)境成為生物進(jìn)化研究的極好樣本。隨著洞穴生物研究的深入，說(shuō)不定會(huì)有更多的驚喜等著我們。

【責(zé)任編輯】龐云