結(jié)縷草克隆生長對生境資源梯度水平和次序的響應(yīng)

賴蘇雯，李德志，2，3，陳惠娟，耿松，陳青青，贠小濤，樊治華，歐陽義，黃瑤瑤，王明祖

( 1． 華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院，上海200241; 2． 華東師范大學上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室，上海200241;3． 華東師范大學浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，上海200241)

克隆植物(Clonal Plant)是指具有克隆性的一類植物［1］。這類植物在自然條件下能夠自發(fā)地通過營養(yǎng)生長過程形成多個在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨立或者潛在獨立的個體［2］。由于克隆植株常常具有水平空間上的移動性［3］，因此，克隆植物通?？梢韵駝游镆粯印耙捠场?，從而增加其在異質(zhì)生境中生長的概率?？寺≌嫌址Q為生理整合，是指物質(zhì)(如水分、礦質(zhì)養(yǎng)分、光合產(chǎn)物等)或信號通過克隆分株之間的間隔子(如匍匐莖、根莖等)進行傳輸?shù)倪^程［4］。克隆整合可以通過調(diào)節(jié)生物量分配［5］的方式實現(xiàn)形態(tài)可塑性變化，從而有效響應(yīng)生境的異質(zhì)性?？寺≈参锶绾雾憫?yīng)生境異質(zhì)性并使自身生長獲益最多，已經(jīng)成為很多學者研究的焦點問題之一。

環(huán)境資源異質(zhì)性是指包括土壤、水分、溫度、光照等各種生態(tài)因子的不均勻分布，它普遍存在于自然環(huán)境中［6-8］。在自然狀態(tài)下，異質(zhì)性生境常常以斑塊形式或梯度形式呈現(xiàn)［9］。生境異質(zhì)性格局對于克隆植株相連分株源－庫關(guān)系的建立往往起決定作用［10-11］。有關(guān)克隆植物對于生境異質(zhì)性斑塊的尺度和對比度的響應(yīng)方面的研究，此前已開展較多，如一些國外學者早期的經(jīng)典試驗［12-15］以及國內(nèi)學者近期的一些研究結(jié)果，如Qian 等［16］研究發(fā)現(xiàn)，野牛草(Buchloe dactyloides)在土壤異質(zhì)性尺度更大的高養(yǎng)分斑塊中的可塑性響應(yīng)更顯著;王九中等［17］在研究土壤異質(zhì)性對克隆植物香菇草(Hydrocotyle vulgaris)的生長和競爭關(guān)系影響時，發(fā)現(xiàn)在異質(zhì)性環(huán)境中，雖然香菇草在高養(yǎng)分斑塊中會產(chǎn)生更多的根，但只有生長在高對比度生境中，才會產(chǎn)生更多的生物量和分株。此外，張麗麗等［18］在揭示土壤養(yǎng)分斑塊對比度對活血丹(Glechoma longituba)克隆整合影響時，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分斑塊對比度可以通過修飾克隆整合的強度和方向來改變其表型可塑性。然而，關(guān)于克隆植物在資源呈現(xiàn)梯度分布的異質(zhì)生境中的響應(yīng)方面的研究，迄今鮮有報道。而實際上，資源呈現(xiàn)梯度分布的異質(zhì)生境在自然界也經(jīng)常出現(xiàn)，比如因泥沙長期淤積而形成的河口灘涂生境即屬此類，其他如光照、溫度、水分、養(yǎng)分等生態(tài)因子呈現(xiàn)漸變趨勢的生境也均屬于此類。

生境資源梯度在總體水平上會呈現(xiàn)不同，在漸變順序上或空間先后次序上也會表現(xiàn)出差異，而生長于其中的克隆植物勢必會產(chǎn)生不同的生態(tài)響應(yīng)。這可能涉及到不同生境位點的資源供應(yīng)能力與分布于其中的克隆分株的生長需求之間是否精確匹配的問題，以及分株之間和克隆植株整體如何對此進行協(xié)調(diào)、整合以及生長收益如何等諸多復(fù)雜的生態(tài)學問題。對此進行研究，無疑在理論上和實踐上均具有重要意義和價值。鑒于此，本研究選擇克隆植物結(jié)縷草(Zoysia japonica)為研究對象，通過精確控制試驗，探索在生境土壤資源呈現(xiàn)梯度變化時，其梯度的總體水平和增降次序?qū)ζ渖L收益的影響。

1 材料與方法

1．1 試驗對象

研究對象為多年生禾本科匍匐莖型克隆植物結(jié)縷草。結(jié)縷草的基本組成單位是復(fù)合節(jié)間，是由兩個縮短的節(jié)間和一個伸長的節(jié)間組成［2，19］(圖1)。A、B 分株或分蘗交錯著生在復(fù)合節(jié)兩側(cè)，更靠近基端的稱為A 分株，靠近頂端或梢端的稱為B 分株。在一個復(fù)合節(jié)的A、B 分株和匍匐莖上可以分別形成各自的根系，其中A、B 分株的生長是結(jié)縷草植株向周圍生境進行擴展的基礎(chǔ)，在土壤養(yǎng)分供應(yīng)充足時，克隆分株便進一步發(fā)育形成分枝(此為二級分枝)［2］。分枝具有和主匍匐莖相同的形態(tài)結(jié)構(gòu)(即分枝也會形成復(fù)合節(jié)和分株及根系等)，當分枝的復(fù)合節(jié)遇到土壤養(yǎng)分時，也可生根，進一步獲取新的土壤資源，從而不斷擴展，占領(lǐng)更廣闊的生境。

圖1 結(jié)縷草植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖［20］Fig．1 The morphological structure of Z． japonica stolon［20］

1．2 試驗設(shè)計

試驗所用結(jié)縷草材料購自上海馨香綠化工程公司。選擇形態(tài)較完整的結(jié)縷草克隆植株，切斷匍匐莖，得到單個分株，并分別種植在塑料槽中培育。約30 d 后，從中挑選大小、根系和形態(tài)特征均勻的植株作為試驗材料。把試驗材料移植到直徑為2． 5 cm、高15 cm 的透明塑料管中。在新形成的主匍匐莖的每個復(fù)合節(jié)的下方，設(shè)置同型號的裝滿河沙的透明塑料管以接住新復(fù)合節(jié)的根系，對于其他新復(fù)合節(jié)，以此類推。由主匍匐莖復(fù)合節(jié)形成的分枝則讓其生長在空氣中(分枝上的每個復(fù)合節(jié)下方不再設(shè)置裝土的塑料管)。培養(yǎng)基質(zhì)均為河沙。河沙過0．5 mm 篩后，多次漂洗至水完全清澈，烘箱中高溫滅菌24 h 后自然干燥備用。在每個處理中，每個塑料管內(nèi)填充等量河沙，并施以指定濃度的營養(yǎng)液，即每個克隆植株的分株所生長的生境是由一系列內(nèi)裝河沙并施以指定濃度營養(yǎng)液的塑料管組成的。

試驗所用營養(yǎng)液為Hoagland 溶液。生境養(yǎng)分梯度設(shè)置有高、低養(yǎng)分水平和高低水平貫通3 個梯度系列。每個資源梯度水平內(nèi)，沿著結(jié)縷草克隆植株的分株生長發(fā)育順序均分別設(shè)有增長和降低兩種次序生境。用Hoagland溶液稀釋倍數(shù)的不同模擬生境資源變化的梯度，隨著稀釋倍數(shù)越高，養(yǎng)分濃度越低;反之，養(yǎng)分濃度越高。在高養(yǎng)分水平梯度系列中，增長次序生境為沿著結(jié)縷草生長方向施加營養(yǎng)液為Hoagland 溶液稀釋33 倍→3 倍，降低次序生境為Hoagland 溶液稀釋3 倍→33 倍;低養(yǎng)分水平梯度和高低水平貫通梯度系列的處理與上述類似，具體方法見表1。高養(yǎng)分水平、高低水平貫通和低養(yǎng)分水平各梯度總的養(yǎng)分含量比值約為2．1∶ 1．2∶ 1，其中高低水平貫通梯度的總養(yǎng)分介于高、低養(yǎng)分水平之間。3 個梯度水平不同次序處理共6 個處理，每個處理重復(fù)3 次，總共18 組結(jié)縷草克隆植株。為精確控制植株生長條件，試驗在智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行。培養(yǎng)箱的白天設(shè)定為12 h/28 ℃、全光照，黑夜設(shè)定為12 h/20 ℃、零光照。

表1 試驗中資源梯度次序處理方法Table 1 The treatment methods for the resource gradient orders in the experiment

每隔1 d，對生長于塑料管中的各復(fù)合節(jié)施以3 mL 指定濃度的等量營養(yǎng)液，不施加營養(yǎng)液時，適量澆水，即按天交替施加指定稀釋倍數(shù)的營養(yǎng)液或水。試驗過程中精心管理確保植株能夠正常生長。每新長一個復(fù)合節(jié)，就下置一個新的塑料管并記錄時間。當每個試驗植株的主匍匐莖長到30 +1(母株)個復(fù)合節(jié)時收獲。整個試驗過程進行了5 個月左右。收獲時，盡量不破壞根系以及根系與地上部分間的連接關(guān)系。用蒸餾水對根部進行徹底清洗，用濾紙將多余水分吸干。收獲后的植株放入烘箱，在105 ℃條件下殺青30 min，在80 ℃條件下烘干至恒重，測量總生物量和各部分生物量。

1．3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20．0 對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用平均值和標準誤表示各數(shù)值，用Duncan 法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較，對結(jié)縷草各器官生物量及其分配進行雙因素方差分析;采用Excel 2013 作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 生境養(yǎng)分梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草A、B 分株數(shù)量和A、B 分株總生物量的影響

圖2 3 個養(yǎng)分梯度水平和增長、降低次序生境內(nèi)結(jié)縷草的分株總數(shù)量和分株總生物量Fig．2 The total number of ramets A，the total number of ramets B，the total biomass of ramets A，the total biomass of ramets B of Z． japonica in three nutrient levels and increasing，decreasing order habitats

生長于高、低水平的降低次序生境內(nèi)的結(jié)縷草植株，其A 分株數(shù)均顯著多于增長次序生境(P ＜0．05)，但在高低水平貫通的增長和降低次序生境內(nèi)，A 分株數(shù)沒有顯著差異(圖2)。生長于高水平梯度的結(jié)縷草植株B 分株數(shù)量多于低水平梯度，也多于高低水平貫通梯度。生長于高水平和低水平梯度的增長次序生境內(nèi)的B 分株數(shù)都少于同一梯度的降低次序生境內(nèi)的B 分株數(shù)，而生長于高低水平貫通梯度的增長次序生境內(nèi)的B 分株數(shù)則多于同一梯度降低次序生境內(nèi)的B 分株數(shù)(圖2)。

在各個處理生境內(nèi)的的結(jié)縷草A、B 分株總生物量和A、B 分株數(shù)的變化趨勢并非完全一致。盡管在高低水平貫通梯度生境內(nèi)的增長次序生境內(nèi)的B 分株數(shù)多于同一梯度的降低次序生境內(nèi)的B 分株數(shù)，但前者的B 分株生物量卻小于后者。A 分株和B 分株的總生物量均表現(xiàn)為在高水平梯度生境＞低水平梯度生境＞高低水平貫通梯度生境，且A 分株和B 分株的總生物量在各個梯度的降低次序生境內(nèi)都要大于同一梯度的增長次序生境，其中，A 分株和B 分株總生物量在高水平梯度的降低次序生境內(nèi)顯著高于其他處理組。各處理生境內(nèi)的A 分株數(shù)量平均值為31 個，是B 分株數(shù)量平均值14 個的2．2 倍，且A 分株生物量平均值為1．67 g，是B 分株生物量平均值0．29 g 的5．7 倍，可見，A 分株的長勢明顯優(yōu)于B 分株。

2．2 生境養(yǎng)分梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草A 分枝數(shù)、A 分枝長度、A 分枝總生物量的影響

在本試驗的各個處理生境內(nèi)，著生于結(jié)縷草各個復(fù)合節(jié)上的B 分株都未能發(fā)育成B 分枝，而部分復(fù)合節(jié)上的A 分株長成了A 分枝，因此，這里僅對生境營養(yǎng)梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草A 分枝數(shù)、A 分枝長度、A 分枝總生物量的影響進行分析。各水平梯度的增長次序生境內(nèi)的A 分枝數(shù)多于同一梯度水平的降低次序生境(圖3)。A 分枝總長度在高、低養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境內(nèi)均大于同一梯度的增長次序生境，而在高低水平貫通梯度生境內(nèi)的趨勢則相反，A 分枝總長度在該梯度的增長次序生境內(nèi)顯著大于該梯度的降低次序生境內(nèi)(P ＜0．05)(圖3)。A 分枝的總生物量在高養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境內(nèi)和高低水平貫通梯度的增長次序生境內(nèi)，均大于同一梯度的降低次序生境，而A 分枝的總生物量在低水平梯度的降低次序生境內(nèi)大于同一梯度的增長次序生境(圖3)?？傮w而言，在各個處理生境內(nèi)的結(jié)縷草A分枝總數(shù)量、總長度和總生物量的變化趨勢并不完全一致，各種梯度水平和次序生境處理間的A分枝各參數(shù)差異較顯著，高低水平貫通梯度的增長次序生境明顯有利于A 分枝生長，在數(shù)量、總長度、總生物量上都大于同一梯度降低次序生境。

圖3 3 個養(yǎng)分梯度水平和增長、降低次序生境內(nèi)的結(jié)縷草植株的A 分枝的總數(shù)量、總長度和總生物量Fig．3 The total number of branches A，the total length of branches A，the total biomass of branches A of Z． japonica in three nutrient levels and increasing，decreasing order habitats

2．3 生境養(yǎng)分梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草的主匍匐莖總長度和匍匐莖總生物量的影響

結(jié)縷草主匍匐莖的總長度在高養(yǎng)分水平梯度、低養(yǎng)分水平梯度和高低水平貫通梯度生境內(nèi)依次降低，且在高養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境內(nèi)最大(圖4)，并與其他處理生境間存在顯著差異(P ＜0．05)。主匍匐莖總長度在各水平梯度的增長次序生境內(nèi)均大于同一梯度的降低次序生境，但只在高水平梯度生境內(nèi)差異顯著，而在低養(yǎng)分水平梯度和高低水平貫通梯度生境內(nèi)差異并不顯著(P ＞0．05)。

結(jié)縷草主匍匐莖的生物量在各養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境內(nèi)依次降低，而在同一梯度的降低次序生境內(nèi)則先降低后增加。主匍匐莖的生物量在高養(yǎng)分和低養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境均大于同一梯度的降低次序生境，而在高低水平貫通梯度的降低次序生境顯著大于同一梯度的增長次序生境(P ＜0．05)。

圖4 3 個養(yǎng)分梯度水平和增長、降低次序生境內(nèi)的結(jié)縷草植株主匍匐莖總長度和主匍匐莖總生物量Fig．4 The total length of stolons，the total biomass of stolons of Z． japonica in three nutrient levels and increasing，decreasing order habitats

2．4 生境養(yǎng)分梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草的總根數(shù)量、總根生物量的影響

結(jié)縷草植株的總根數(shù)量在高水平梯度、高低水平貫通梯度、低水平梯度生境內(nèi)依次降低，且在降低次序生境內(nèi)的總根數(shù)量均大于同一梯度的增長次序生境(圖5)。結(jié)縷草根的總生物量和總根數(shù)量的變化趨勢并不完全一致。結(jié)縷草的總根生物量在高水平梯度、低水平梯度、高低水平貫通梯度生境內(nèi)依次降低，且在同一梯度的增長次序生境大于同一梯度的降低次序生境，但只在高水平梯度生境內(nèi)差異顯著(P ＜0．05)，而在低水平梯度和高低水平貫通梯度的兩種次序生境內(nèi)總根生物量差異不顯著(P ＞0．05)(圖5)。

2．5 生境養(yǎng)分梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草的總生物量、根冠比的影響

結(jié)縷草植株總生物量在高養(yǎng)分水平梯度生境明顯大于低養(yǎng)分水平梯度和高低水平貫通梯度生境。低養(yǎng)分水平梯度生境內(nèi)的總生物量雖大于高低水平貫通梯度生境內(nèi)的總生物量，但差異不顯著(P ＞0．05)。各個梯度的增長次序生境內(nèi)的總生物量均小于同一梯度的降低次序生境內(nèi)的總生物量(圖6)。

根冠比在低養(yǎng)分水平梯度生境內(nèi)均大于高養(yǎng)分水平梯度和高低水平貫通梯度生境(圖6)。在高低水平貫通梯度生境內(nèi)，根冠比在增長次序生境顯著大于降低次序生境(P ＜0．05)。在高養(yǎng)分水平梯度生境內(nèi)根冠比最小，且根冠比在該梯度的增長次序生境也顯著大于降低次序生境?？傮w而言，在各處理間，根冠比均表現(xiàn)差異:根冠比在低養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境顯著大于其他各處理生境(P ＜0．05)，而根冠比在高養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境明顯小于其他各處理;根冠比在高養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境與低養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境、高低水平貫通梯度的降低次序生境間差異不顯著(P ＞0．05)。

圖5 3 個養(yǎng)分梯度水平和增長、降低次序生境內(nèi)的結(jié)縷草植株總根數(shù)量和總根生物量Fig．5 The total number of roots，the total biomass of roots of Z． japonica in three nutrient levels and increasing，decreasing order habitats

圖6 3 個養(yǎng)分梯度水平和增長、降低次序生境內(nèi)的結(jié)縷草植株總生物量和根冠比Fig．6 Total biomass，the root-shoot ratio of Z． japonica in three nutrient levels and increasing，decreasing order habitats

2．6 生境養(yǎng)分梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草植株的生物量分配的影響

圖7 所示為不同養(yǎng)分水平梯度和次序?qū)Y(jié)縷草植株的生物量分配的影響，其中A 分株生物量包括所有的A 分株和A 分枝。在所有處理中，結(jié)縷草植株A 分株的生物量分配呈現(xiàn)出高養(yǎng)分水平梯度生境＞低養(yǎng)分水平梯度生境＞高低水平貫通梯度生境的趨勢，且A 分株生物量分配在高養(yǎng)分和低養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境大于同一梯度的增長次序生境，而在高低水平貫通梯度生境的增長次序生境略微大于降低次序(P ＞0．05)。B 分株生物量分配在高養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境內(nèi)顯著(P ＜0．05)高于其他各處理生境，其他各處理生境的B 分株生物量分配在4．52% ～6．00%，且相互間差異不顯著(P ＞0．05)。主匍匐莖的生物量分配在高養(yǎng)分水平梯度、低養(yǎng)分水平梯度、高低水平貫通梯度生境內(nèi)依次升高，且在同一梯度的降低次序生境內(nèi)升高幅度大于同一梯度的增長次序生境。在高低水平貫通梯度的降低次序生境中，主匍匐莖生物量分配最高;在高養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境中，主匍匐莖生物量分配顯著低于其他各處理生境。增長次序生境和降低次序生境內(nèi)的根生物量分配，均分別在低養(yǎng)分水平梯度最大、高低水平貫通梯度居中、高養(yǎng)分水平梯度最小，且增長次序生境內(nèi)的根生物量分配均大于同一梯度的降低次序生境。

資源梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草植株的A 分株生物量、B 分株生物量、匍匐莖生物量、根系生物量和總生物量都分別具有極顯著影響(P ＜0．01);其中資源梯度水平和次序的交互作用對A 分株生物量、B 分株生物量、匍匐莖生物量、根系生物量亦有極顯著影響，對總生物量影響顯著(P ＜0．05)(表2)。資源梯度水平的不同對結(jié)縷草植株的A 分株、匍匐莖、根系的分配比有極顯著影響，對B 分株的生物量分配影響不顯著;不同的資源梯度次序?qū)分株、根系的分配有極顯著影響，對B 分株生物量分配有顯著影響，對匍匐莖生物量分配影響不顯著;資源梯度水平和次序的交互作用對A 分株、B 分株、匍匐莖、根系的生物量分配影響均不顯著。整體看來，相比于資源梯度次序，資源梯度水平對各參數(shù)的影響更大。

圖7 3 個養(yǎng)分梯度水平和增長、降低次序生境內(nèi)結(jié)縷草植株的生物量分配Fig．7 The biomass allocation of Z． japonica in three nutrient levels and increasing，decreasing order habitats

表2 資源梯度水平和次序?qū)Y(jié)縷草各器官生物量及其分配影響的F 檢驗Table 2 F significance test of effect of recource gradient levels and orders on biomass of ramet A，ramet B，stolon，root and their allocation of Z．japonica

3 討論

氮和磷都是植物生長所需的主要礦質(zhì)元素，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物生長的主要影響元素［21］。有研究表明，一定程度的氮、磷增加會引起植物總生物量及營養(yǎng)器官生物量的增加，進而促進植物生長［22］。本研究通過精確控制試驗，探索了在生境土壤資源呈現(xiàn)梯度變化時，其梯度的總體水平和增降次序?qū)Y(jié)縷草生長收益的影響。生物量及其分配格局是植物表型差異的綜合反映［23］，通過F 檢驗發(fā)現(xiàn)資源梯度的總體水平和增降次序?qū)Ω鞑糠制鞴俚纳锪坑酗@著影響，分配格局亦互有不同，這些結(jié)果都表現(xiàn)了結(jié)縷草在響應(yīng)不同梯度水平和次序時較強的可塑性。本研究表明，結(jié)縷草植株的總生物量呈現(xiàn)出高養(yǎng)分水平梯度生境＞低養(yǎng)分水平梯度生境＞高低水平貫通梯度生境的趨勢，且降低次序生境的結(jié)縷草植株總生物量均高于增長次序生境。雖然各養(yǎng)分水平梯度內(nèi)的兩種次序生境的總體養(yǎng)分相同，但結(jié)縷草的生長收益卻有明顯差異。在降低次序生境內(nèi)，母株所得到的土壤養(yǎng)分供應(yīng)最多，而在整個生長過程中，母株生長發(fā)育時間最長，對土壤養(yǎng)分的需求也最高，母株以后的其他分株的生長發(fā)育時間依次減少，他們對于土壤養(yǎng)分的需求也相應(yīng)依次減少，而與此同時，母株以后的其他分株所得到的土壤養(yǎng)分供應(yīng)也相應(yīng)減少，因此，降低次序生境的土壤養(yǎng)分供應(yīng)的遞減趨勢與克隆植株上各分株依次生長需求的遞減趨勢基本協(xié)調(diào)，所以，結(jié)縷草克隆植株的總生長收益也更大。與此對應(yīng)的增長次序生境的土壤養(yǎng)分供應(yīng)遞增的趨勢與克隆植株各分株的生長需求遞減趨勢不相協(xié)調(diào)，因此，生境土壤資源未能被生長于其中的結(jié)縷草克隆植株充分有效地利用，總生長收益也較小。Li 等［24］在研究生境土壤氮素資源異質(zhì)性格局對結(jié)縷草生長的影響時發(fā)現(xiàn)，當結(jié)縷草克隆植株較早地從肥沃土壤斑塊中獲取資源時，其總生物量較大，這與本研究結(jié)果的趨勢相一致。

在本研究的所有處理生境中，結(jié)縷草植株上所有復(fù)合節(jié)上生長的B 分株都未能發(fā)育成B 分枝，而部分復(fù)合節(jié)上的A 分株則發(fā)育成為了A 分枝，可見，在養(yǎng)分一定的情況下，結(jié)縷草植株優(yōu)先選擇將資源投資給A 分株，從而促進了A 分株的生長發(fā)育。在每個養(yǎng)分水平梯度的增長或降低次序生境內(nèi)，結(jié)縷草克隆植株的A 分株數(shù)量和總生物量均顯著大于B 分株數(shù)量和總生物量，而且在高養(yǎng)分水平梯度生境內(nèi)，A 分株的表現(xiàn)更優(yōu)。這可能是因為A 分株更靠近基端，而B 分株更靠近頂端，頂端優(yōu)勢促使B分株的生長受抑制。另外，在各個養(yǎng)分水平梯度的降低次序生境都比增長次序生境更能顯著促進A分株和B 分株的生長。然而，結(jié)縷草的分枝強度變化趨勢和A 分株并不一致，表現(xiàn)為在各梯度水平的增長次序生境比降低次序生境更能促進A 分枝數(shù)量的增加，尤其是在高低水平貫通生境中差異更為顯著。與低養(yǎng)分水平梯度生境相比，高低水平貫通生境的養(yǎng)分梯度更大(Hoagland 營養(yǎng)液濃度從稀釋4 倍到稀釋64 倍)，這意味著分株所處小生境的土壤養(yǎng)分相差大或生境斑塊對比度大，在此情況下，克隆植株內(nèi)分株間發(fā)生克隆整合的可能性也越大［25-26］。然而本研究結(jié)果顯示，雖然高低水平貫通梯度生境的整體養(yǎng)分高于低養(yǎng)分水平梯度生境，但在高低水平貫通梯度的降低次序生境中的A 分枝的生長反而小于低養(yǎng)分水平梯度的增長及降低次序生境;只有在高低水平貫通梯度的增長次序生境中，A 分枝的生長才顯著優(yōu)于低養(yǎng)分水平梯度的增長及降低次序生境。分析原因，可能較為復(fù)雜，這需要首先理解結(jié)縷草克隆植株生理整合的基本過程:結(jié)縷草克隆植株的資源(如氮素［27］、碳素［28］、水分［29］等)整合方向以向頂端傳輸為主，克隆分株所吸收的資源或合成的物質(zhì)首先滿足自身生長發(fā)育的基本需求，然后將多余的一部分向其他分株進行運輸和分享，如果尚有多余的其他部分資源或物質(zhì)，無法被及時傳輸出去，則被分株自身用于形成分枝結(jié)構(gòu)，進行側(cè)向生長。在本研究中的高低水平貫通梯度的增長次序生境中，系列分株所處小生境的土壤養(yǎng)分逐漸增加且增幅較大。位于克隆植株基部的一些分株，因所處小生境土壤養(yǎng)分較低而難以吸收到充足的養(yǎng)分，因而只是簡單地維持自身生長，很少形成A分枝，但隨著后續(xù)分株所在小生境土壤養(yǎng)分水平逐漸大幅提高，一些分株開始吸收到豐富的土壤養(yǎng)分，在滿足自身生長需求之后，還與相鄰分株分享資源，并且可能還有富余的沒被運出的資源，這部分資源被用于A 分株進一步發(fā)育形成A 分枝，由于后發(fā)育形成的分株所處小生境的土壤養(yǎng)分逐漸增加，因此，克隆植株上后發(fā)育形成的復(fù)合節(jié)上的分株更易于形成A 分枝(未發(fā)表結(jié)果)，這導(dǎo)致在高低水平貫通梯度的增長次序生境中A 分枝的數(shù)量、長度及生物量顯著高于低養(yǎng)分水平的增長及降低次序生境。而在本研究中的高低水平貫通梯度的降低次序生境中，系列分株所處小生境的土壤養(yǎng)分逐漸降低且降幅較大。位于克隆植株基部的若干分株，因小生境養(yǎng)分供應(yīng)充足，而促進了A 分枝的生長，而其余大部分分株，則因小生境養(yǎng)分供應(yīng)的快速降低，分株所吸收的養(yǎng)分不夠豐富，而難以進一步發(fā)育形成A 分枝，因此，在高低水平貫通梯度的降低次序生境中A 分枝的數(shù)量、長度及生物量顯著低于同一養(yǎng)分梯度水平的增長次序生境及其他養(yǎng)分梯度水平的兩類次序生境。

在各處理中，高養(yǎng)分水平梯度的兩類生境較其他兩個水平梯度的各生境更能促進主匍匐莖的伸長生長，且在高養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境內(nèi)，主匍匐莖總長度最長、生物量也更高。主匍匐莖長度在各養(yǎng)分水平梯度的增長次序生境也高于同一梯度的降低次序生境。匍匐莖是結(jié)縷草進行水平空間移動的最主要器官，也是分株間進行生理整合的通道。在各水平梯度的增長次序生境中，隨著系列分株所處土壤小生境中資源水平的逐漸增加，結(jié)縷草相對增加了對匍匐莖伸長生長的投資，這有利于結(jié)縷草更有效、更快捷地進行水平空間的移動和探索新的生境資源。在高低水平貫通梯度的降低次序生境內(nèi)，結(jié)縷草植株的主匍匐莖雖然比增長次序生境短，但生物量反而比增長次序生境大。分析原因可能是因為在該梯度的降低次序生境內(nèi)主匍匐莖較粗，單位長度的匍匐莖生物量更高，所以趨勢與其他水平梯度不一致(在高養(yǎng)分水平和低養(yǎng)分水平梯度中，主匍匐莖的生物量在增長次序生境內(nèi)高于同一梯度的降低次序生境)。

雖然在高養(yǎng)分水平梯度生境中，結(jié)縷草植株的主匍匐莖總長度最長且總生物量最高，但就生物量分配比而言，結(jié)縷草克隆植株對于匍匐莖的生物量投資比例在高低水平貫通梯度生境(相當于中等養(yǎng)分水平)條件下最高，而在高養(yǎng)分或低養(yǎng)分條件下，該比例都傾向于減少。F 檢驗亦顯示，資源梯度水平對匍匐莖的生物量分配的確有顯著影響。在de Kroon 和Schieving［30］此前構(gòu)建的克隆植物在資源異質(zhì)生境條件下的生物量分配模型中，也預(yù)測克隆植物在中等資源水平時對間隔子的生物量分配最高。這一點與本研究結(jié)果不謀而合。此外，張淑敏等［31］的研究結(jié)果同樣顯示在中等養(yǎng)分條件下，絹毛匍匐委陵菜(Potentilla reptans var． sericophylla)對匍匐莖的生物量投資傾向最大。

根系作為植物從土壤中獲取養(yǎng)分和水分的主要營養(yǎng)器官，其發(fā)達程度決定了植株吸收能力的大?。?2］，具有較大的可塑性［33-34］。在本研究中的高養(yǎng)分水平梯度的增、降次序生境內(nèi)，結(jié)縷草根系數(shù)量和生物量均顯著增加，但根系數(shù)量和根生物量變化趨勢不一致，比如與低養(yǎng)分水平梯度生境相比，總養(yǎng)分水平處于中等的高低水平貫通梯度生境內(nèi)的根系數(shù)量多而根生物量小，分析原因可能是因為其新生根較多，而營養(yǎng)累積時間較短，因此，雖在根數(shù)量上占優(yōu)勢，但根生物量并不占優(yōu)勢。

分析植物體的地上和地下生物量分配權(quán)衡或根冠比是衡量整個植株在特定生境內(nèi)的生長策略的常用方法［35-36］。本研究發(fā)現(xiàn)，當?shù)坠餐黾?在高養(yǎng)分水平梯度生境內(nèi))時，結(jié)縷草克隆植株的根冠比降低。這可能是因為當根系所在生境養(yǎng)分充足時，分株會分配更多的生物量到地上部分以增加葉片進行光合作用的能力，進而促進植物的生長［37］。而在低養(yǎng)分水平梯度生境條件下，結(jié)縷草克隆植株的根冠比趨向增高?？梢?，土壤養(yǎng)分貧瘠時，結(jié)縷草通過增加根系的生物量以期獲取更多的土壤資源，并增加競爭力?？寺≈参飫趧臃止さ牡湫湍Ｊ绞勤吀粚；?，即分株將相對多的生物量投向吸收較豐富資源的器官或部分［1］，以增強分株對豐富資源的吸收能力。而本研究結(jié)果顯示，結(jié)縷草分株在低養(yǎng)分水平生境內(nèi)，對根部的投資加大，即出現(xiàn)趨貧?；＿@一結(jié)果與Li 等［20］的結(jié)果有相似之處。這一現(xiàn)象可能意味著，結(jié)縷草克隆分株具有較強的獨立性，即分株僅在自身所處的小生境內(nèi)發(fā)生可塑性反應(yīng)，而受相鄰分株的影響不大［37-38］，另外，出現(xiàn)這一情況也可能與試驗中所設(shè)置的養(yǎng)分水平有關(guān)，即斑塊之間對比度沒有達到誘發(fā)產(chǎn)生勞動分工的閾值［20，39］。

4 結(jié)論

1)在不同梯度水平和次序生境中，結(jié)縷草植株A 分株的生長明顯優(yōu)于B 分株:A 分株的總數(shù)量平均值約為B 分株的2．2 倍，而總生物量平均值約為B 分株的5．7 倍;部分復(fù)合節(jié)上的A 分株發(fā)育成了A 分枝，而所有復(fù)合節(jié)上的B 分株均未發(fā)育成B 分枝。

2)結(jié)縷草克隆植株的總生物量在高養(yǎng)分水平梯度生境＞低養(yǎng)分水平梯度生境＞高低水平貫通梯度生境，且在同一梯度的降低次序生境的總生物量均高于增長次序生境，表明提高生境中的養(yǎng)分水平能顯著增加結(jié)縷草克隆整合的生長收益，且當小生境養(yǎng)分供應(yīng)與分株的生長需求相匹配時，結(jié)縷草克隆整合的生長收益更大。

3)結(jié)縷草克隆植株的根冠比在低養(yǎng)分水平梯度生境＞高低水平貫通梯度生境(相當于中等養(yǎng)分水平)＞高養(yǎng)分水平梯度生境，表明結(jié)縷草克隆分株具有較強的獨立性，分株更傾向于在自身所處小生境內(nèi)發(fā)生可塑性反應(yīng)，而受相鄰分株影響不大。

4)結(jié)縷草克隆植株對匍匐莖的生物量投資比例在高低水平貫通梯度生境(相當于中等養(yǎng)分水平)中最大。

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