大興安嶺典型林區(qū)幾種主要植物點(diǎn)格局分布的分析

白小軍

（東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040）

摘要：文章以大興安嶺山區(qū)一塊典型林樣地內(nèi)的幾種主要植物為研究對(duì)象，采用網(wǎng)格法分別在不同生境條件下設(shè)立研究樣方并測(cè)量相關(guān)數(shù)據(jù)，運(yùn)用Ripley函數(shù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析，研究幾種主要植物種的種群結(jié)構(gòu)、空間關(guān)聯(lián)性、空間分布格局及其影響因素等，以期為對(duì)寒溫帶森林植物進(jìn)行保護(hù)和為森林經(jīng)營(yíng)管理提供理論基礎(chǔ)。分析結(jié)果表明：整體上樣地內(nèi)中齡樹(shù)個(gè)體數(shù)最多，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，小樹(shù)和老樹(shù)在樣地內(nèi)的各有分布且二者在量上的區(qū)別不是很明顯；幾個(gè)主要植物種在樣地內(nèi)均呈聚集分布，其中白樺和赤楊在樣地內(nèi)的聚集分布較為明顯；樣地內(nèi)植物的分布與空間尺度的相關(guān)性也較明顯，部分植物種在小尺度上呈隨機(jī)分布狀態(tài)，但是隨著尺度的增大植物種又趨于聚集分布。

關(guān)鍵詞：分布格局；點(diǎn)格局分析；尺度；大興安嶺；植物種群

中圖分類(lèi)號(hào)：S718 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1009-2374（2012）09-0106-02

植物種群的空間分布格局是指種群個(gè)體某一時(shí)刻在空間的散布狀態(tài)，它是用來(lái)描述種群對(duì)空間的占據(jù)特征，在生態(tài)學(xué)過(guò)程中（如競(jìng)爭(zhēng)、多樣性、分布、冠層結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)、死亡等）起著很重要作用。種群分布格局是植物種群生物學(xué)特性對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，它反映了種群個(gè)體在空間水平上彼此間的相互關(guān)系，是影響種群發(fā)展的重要因素，與物種的生物學(xué)特性，種間競(jìng)爭(zhēng)以及生境條件等密切相關(guān)，林木分布格局則是種群生態(tài)學(xué)特征、種內(nèi)與種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果它反映了初始格局、微環(huán)境、氣候、光照和競(jìng)爭(zhēng)植物等條件的歷史和環(huán)境綜合作用的結(jié)果?？傮w上說(shuō)，林分微環(huán)境的變化會(huì)產(chǎn)生一些斑塊及具有大小相似的樹(shù)，在這些斑塊上，樹(shù)種間的競(jìng)爭(zhēng)就決定著樹(shù)的大小，而且林分尺度的空間格局對(duì)系統(tǒng)尺度、種群尺度均有著強(qiáng)烈的影響，在任何時(shí)候，林木的空間結(jié)構(gòu)對(duì)林木未來(lái)的發(fā)展變化均起著決定性作用。

一、研究方法

（一）研究樣地概況

大興安嶺平均海拔1200～1300米，最高峰達(dá)2035米。山脈北段較寬，達(dá)306公里，南段僅寬97公里。形成于侏羅紀(jì)造山運(yùn)動(dòng)時(shí)期，沿東側(cè)的走向斷層掀升翹起，成為掀斜斷塊，造成東西兩坡的斜度不對(duì)稱(chēng)。東坡較陡，西坡則向蒙古高原和緩傾斜，海拔790～1000米。大興安嶺大部為火成巖，地形平滑，山頂渾圓，山坡較平緩。山脈東坡被嫩江及松花江的許多支流深深地切割。夏季海洋季風(fēng)受阻于山地東坡，東坡降水多，西坡干旱，二者呈明顯的對(duì)比，但整個(gè)山區(qū)的氣候比較濕潤(rùn)，年降水500厘米以上。山脈北段是中國(guó)東部地區(qū)最冷之地，冬季嚴(yán)寒（平均氣溫-28℃），有大面積多年凍土區(qū)。山脈中段與南段溫暖干燥得多，1月氣溫約-21℃，年降水量250～300厘米，雪量也較少。北段的針葉林在南段逐漸轉(zhuǎn)變成闊葉林，最后是點(diǎn)綴于林地之間的草場(chǎng)。

（二）樣地的設(shè)置與調(diào)查分析

點(diǎn)格局分析要求取一研究樣地，并且樣地面積要求適當(dāng)?shù)卮螅员闶箻拥胤N群各種分布格局都能出現(xiàn)（張金屯，1998）。樣地于2010年選出，在大興安嶺新林林業(yè)局下屬的呼中自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇一塊具有能代表當(dāng)?shù)氐匦我约爸参镱?lèi)群的區(qū)域設(shè)置一塊長(zhǎng)、寬各300米面積為9公頃的長(zhǎng)期性研究樣地，為了減少人類(lèi)活動(dòng)對(duì)研究結(jié)果的影響，樣地選擇在距人行道100米以外的林區(qū)內(nèi)。同時(shí)應(yīng)用全站儀（TopconGTS-336）對(duì)該大樣地劃分為一系列20×20米大小的樣方，鑒定并記錄樣方內(nèi)的所有喬木樹(shù)種，在胸徑位置處掛牌，另外根據(jù)調(diào)查與數(shù)據(jù)研究分析的需要可以將樣方進(jìn)一步劃為10×10米的4個(gè)小樣方，地理坐以東西向?yàn)閄軸，南北向?yàn)閅軸，用卷尺打方并測(cè)量植物所處的位置（以樣方相對(duì)坐標(biāo)表示），數(shù)據(jù)均來(lái)源于實(shí)地采集。

（三）數(shù)據(jù)的預(yù)處理

將野外調(diào)查的數(shù)據(jù)輸入到EXCEL中，根據(jù)需要進(jìn)行數(shù)據(jù)的預(yù)處理，然后按要求保存為R軟件可以讀取以及分析的數(shù)據(jù)格式，并按分析的要求將數(shù)據(jù)進(jìn)一步進(jìn)行格式上的轉(zhuǎn)化，然后進(jìn)行相關(guān)的點(diǎn)格局分析，分析用Spatstat程序館Ripley函數(shù)進(jìn)行，參數(shù)均采用R 語(yǔ)言分析時(shí)的默認(rèn)參數(shù)。

（四）數(shù)據(jù)分析

1．點(diǎn)格局分析。研究樣地內(nèi)植物植株的具體坐標(biāo)點(diǎn)構(gòu)成二維點(diǎn)事件，本文用G（r）函數(shù)來(lái)判斷某一研究尺度下該點(diǎn)事件的分布類(lèi)型。在距離尺度r下，如果G（r）>0時(shí)為聚集分布，G（r）<0時(shí)為均勻分布，G（r）=0時(shí)則為隨機(jī)分布。一般情況下用Monte Carlo方法來(lái)求解隨機(jī)分布的上下包跡線，如果研究對(duì)象的實(shí)際值落在包跡線之間則為隨機(jī)分布類(lèi)型，落在包跡線上方為聚集分布，下方為均勻分布（具體函數(shù)和相關(guān)計(jì)算方法請(qǐng)讀者自己參考相關(guān)文獻(xiàn)）。

2．主要植物種群落類(lèi)型的分析。從分析圖中可以看出樣地內(nèi)的落葉松、偃松和赤楊等幾種主要植物種群均呈聚集分布狀態(tài)，其中赤楊的聚集程度較強(qiáng)，在120～180m的研究尺度下聚集程度最大，而落葉松與偃松雖也顯示出聚集分布的態(tài)勢(shì)，但其聚集程度并不是很大，有接近隨機(jī)分布的趨勢(shì)，其中偃松更接近隨機(jī)分布；白樺植物種群在0～150M的研究尺度下是呈聚集分布狀態(tài)，而在150m以上的尺度下則又趨于隨機(jī)分布。

3．不同植物種群之間的相關(guān)性分析

樣地內(nèi)不同植物之間的相互關(guān)聯(lián)性顯現(xiàn)出不同的特點(diǎn)，可以看出落葉松與赤楊之間存在著明顯的負(fù)相關(guān)性，樣地內(nèi)落葉松密度較大的區(qū)域偃松植物種植株出現(xiàn)的幾率明顯降低，并且在大徑級(jí)別的落葉松周?chē)人沙霈F(xiàn)的機(jī)會(huì)更少，因此從側(cè)面反映出樣地內(nèi)的兩種占有明顯優(yōu)勢(shì)的植物種群在生態(tài)習(xí)性上有某種相似性。另?yè)?jù)研究在這兩種植物類(lèi)群當(dāng)中，它們各自生活的環(huán)境中，坡向等生態(tài)因子相差顯著，而坡向是影響光照的主要因素，如果二者混合生活在一起，落葉松會(huì)遮擋光照，因此偃松小喬木只有形成各自相對(duì)獨(dú)立的種群板塊類(lèi)型才能獲得充足的光照健康生長(zhǎng)；而落葉松植物種群、偃松群落與其它兩種植物種之間明顯的相關(guān)性，這兩種植物都是隨機(jī)生活在樣地當(dāng)中，并且它們?cè)跇拥貎?nèi)是集中分布的，聚集程度明顯，因?yàn)橹挥羞@樣才能提高它們本來(lái)就很微弱的競(jìng)爭(zhēng)力，來(lái)維持自己種族的繁衍；白樺和赤楊這兩種類(lèi)群之間存在著不太明顯的負(fù)相關(guān)性，但它們各自與優(yōu)勢(shì)種群之間的關(guān)系又是隨機(jī)的，因此本人認(rèn)為不能從競(jìng)爭(zhēng)的角度來(lái)解釋這一現(xiàn)象。

二、結(jié)論與分析

（一）空間尺度對(duì)種群分布格局的影響

在本文研究的樣地當(dāng)中，幾種主要植物種的空間分布格局與研究尺度之間沒(méi)有太大的相關(guān)性，除白樺植物種外其余三種主要植物種在整個(gè)樣地內(nèi)都呈聚集分布，稍微有區(qū)別的是不同種群的聚集分布程度不同；白樺隨著研究尺度的增加其分布格局由聚集型向隨機(jī)分布型過(guò)渡，從研究當(dāng)中發(fā)現(xiàn)不同的種之間空間分布格局與研究尺度之間會(huì)有不同的關(guān)系即不同的尺度效應(yīng)；植物種之間的關(guān)聯(lián)性也并沒(méi)有明顯受到尺度的影響即種群之間的關(guān)聯(lián)性也沒(méi)有明顯的尺度效應(yīng)。

（二）環(huán)境異質(zhì)性和生境條件的差異對(duì)種群分布的影響

由于樣地研究尺度上的限制，樣地內(nèi)整體上的環(huán)境異質(zhì)性不是十分明顯，因此植物分布格局以及群落的分布形式的形成不能很好地從環(huán)境異質(zhì)性的角度來(lái)解釋?zhuān)摌拥貎?nèi)明顯影響植物格局分布的生境條件應(yīng)屬地勢(shì)高低與坡向，在不同高度的樣地內(nèi)植物類(lèi)群有著明顯的變異趨勢(shì)，地勢(shì)由低到高植物類(lèi)群呈現(xiàn)出由草本類(lèi)群―灌木小喬木―灌木喬木―喬木層過(guò)渡的趨勢(shì)；而從坡向上來(lái)說(shuō)，植物類(lèi)群則呈現(xiàn)出由草本層-灌木層過(guò)渡趨勢(shì)，說(shuō)明樣地內(nèi)不同群落類(lèi)型的形成與生境條件的差異有較大的關(guān)系?？傊救苏J(rèn)為在該研究樣地內(nèi)種群分布格局的形成一級(jí)種之間的關(guān)聯(lián)性應(yīng)很大程度上受不同生境條件和不同植物種不同的生態(tài)習(xí)性差異以及適應(yīng)不同環(huán)境能力的角度來(lái)解釋比較合理。

（責(zé)任編輯：葉小堅(jiān)）