裸仁南瓜研究進(jìn)展概述

鄒伶威 李柱剛 韓俊巖 王珣 李曉娟

摘 要： 裸仁南瓜是南瓜的一種突變體，受1對隱性基因及一些修飾基因控制。裸仁南瓜種子因本身沒有堅硬的種皮，只有一層薄薄的綠膜包裹， 食用起來十分方便。論文對裸仁南瓜性狀的研究進(jìn)展、營養(yǎng)價值及國內(nèi)外育種情況等進(jìn)行了概述，討論了裸仁南瓜育種存在的問題，并展望了裸仁南瓜育種發(fā)展的前景。

關(guān)鍵詞： 南瓜； 裸仁； 育種

南瓜最早起源于美洲大陸，屬于葫蘆科南瓜屬中一種一年生草本植物[1]。裸仁南瓜是南瓜的一種籽仁突變品種，是由南瓜在生長進(jìn)化過程中，木質(zhì)素的降低和缺失而使種皮的第2、3、4細(xì)胞層的坍塌引起的[2]。據(jù)報道，目前在美洲南瓜和中國南瓜中均存在無殼突變種。裸仁南瓜籽沒有堅硬種皮，可以直接食用，從而在腌制、糖制、烘炒等食品加工過程中省去了逐個剝皮的麻煩，節(jié)省了大量的成本，具有很高的推廣價值。

1 裸仁南瓜性狀的研究情況

早在19世紀(jì)90年代，國外就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了裸仁南瓜，但是直到1934年才首次被Tschermak[3]報道，他在對美洲南瓜研究中發(fā)現(xiàn)了具有裸仁性狀的南瓜品種。1983年Stuart等[4]提出這種裸仁性狀受1對隱性基因控制。在國內(nèi)，周祥麟[4]在1982年通過雜交技術(shù)首次培育出65-1-8號裸仁中國南瓜，并提出了裸仁性狀是南瓜固有的，受1對隱性基因n控制。1984年，程春生[5]通過鑒定證實(shí)65-1-8裸仁中國南瓜為國內(nèi)首次，培育的裸仁南瓜品種。1987年，周祥麟[7]對這種裸仁性狀進(jìn)行了深入研究，裸仁種子的綠色組織外層包被的薄壁組織薄厚是有區(qū)別的，認(rèn)為這種裸仁性狀除受1對主基因控制外，還有其他修飾基因的影響。2000年，Teppner[8]提出控制裸仁性狀的修飾基因至少有9個。2004年，張仲保[9]研究表明裸仁種子的綠色外膜是數(shù)量性狀基因控制的，并指出種子薄殼遺傳中至少涉及38對基因。2011年，薛應(yīng)鈺等[10]采用有殼美洲南瓜和無殼美洲南瓜進(jìn)行正、反及回交組配，結(jié)果得出正、反交子代為有殼南瓜籽，回交子代有殼與無殼的比率接近1 ∶ 1，并初步推斷美洲南瓜種皮的有殼與無殼受1對核基因控制，有殼性狀為顯性性狀，無殼為隱性。

2 裸仁南瓜籽的營養(yǎng)價值

裸仁南瓜籽中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，其中粗脂肪含量為39.22%，粗蛋白含量為35.64%，與中國南瓜、印度南瓜和美洲南瓜籽相比略低于其測定的平均值，但是粗纖維含量（16.30%）則高于其平均值（6.58%～8.32%）。裸仁南瓜籽還含有Fe、Ca、Mg、Zn、Cu、Mn、K、Na等元素，測定結(jié)果表明，裸仁南瓜籽比普通南瓜籽中的Fe、Zn、Cu含量高出數(shù)10倍，Mn含量高出3倍左右，Ca含量略高，只有Mg、K、Na等元素低于其他品種。裸仁南瓜籽油中主要有油酸和亞油酸，為81.9%，其他脂肪酸為17.4%，其中亞油酸含量較花生油和菜籽油要高[11]。南瓜的藥用價值有：降血脂、降血糖作用，防癌、治癌功效，促肝腎解毒功能，減少膽結(jié)石發(fā)生的作用，防衰老作用，維持正常視覺、驅(qū)除寄生蟲、減肥美容等功能[12]。

3 裸仁南瓜的育種情況

據(jù)調(diào)查，目前有殼南瓜籽的價格大約8元·kg-1，裸仁南瓜籽價格為16元·kg-1。裸仁南瓜籽市場前景非常樂觀。裸仁南瓜葉片十分寬大，顏色為深綠色，蔓長2～3 m，每株結(jié)瓜3～4個，果實(shí)圓形，皮色金黃間有綠條紋，單瓜籽粒數(shù)200～400粒，瓜籽有一層綠色薄膜，千粒質(zhì)量165 g[13]。裸仁南瓜栽培比較方便，在高、低溫地帶均可栽種。試驗(yàn)證實(shí)，在高溫或低溫脅迫處理時，裸仁南瓜內(nèi)的保護(hù)酶活性上升，從而在一定程度上提高了自身的耐受性[14-15]。

3.1 傳統(tǒng)育種

自從裸仁南瓜被發(fā)現(xiàn)以后，育種家開始利用傳統(tǒng)雜交方法先后培育出許多優(yōu)良的裸仁南瓜品種：如俄羅斯的格利波夫斯基培育的裸仁14號中國南瓜[16]；我國山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院周祥麟先生選育的65-1-8裸仁中國南瓜[17]；遼寧地區(qū)裸仁金瓜與裸83-2 雜交品種[18]；黑龍江省訥河市寶庫種業(yè)研究所李寶庫先生以自99-11為母本、奧改96-14（奧地利品種）為父本雜交，經(jīng)過10年精心培育的裸仁南瓜寶庫1號[19]；黑龍江省農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)職業(yè)學(xué)院選育的裸仁南瓜新品種綠農(nóng)1號 [20]。

3.2 裸仁基因的分子標(biāo)記

自從1994年Jeon等[21]首次利用分子標(biāo)記區(qū)別了在韓國栽培的美洲南瓜和中國南瓜品種之后，分子標(biāo)記開始大量應(yīng)用在南瓜的圖譜構(gòu)建、種質(zhì)資源分析及基因定位等方面。而分子標(biāo)記在裸仁南瓜上的應(yīng)用則比較遲晚，2007年zraidi等[22]才首次利用RAPD、AFLP和SSR標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了美洲南瓜圖譜，并定位了裸仁基因n，找到與裸仁基因n連鎖的7個標(biāo)記：AK11-340、AN10-340、AB14-235、H18-385、AB07-590、AO11-280、AW11-420，其中并無與SSR連鎖的標(biāo)記。2008年李智媛等[23]將有殼美洲南瓜和裸仁美洲南瓜進(jìn)行雜交，利用AFLP標(biāo)記技術(shù)，采用BSA法，對裸仁基因n進(jìn)行了定位，找到4個與裸仁基因連鎖的標(biāo)記，分別為E19M60-C、E22M48-B、E13M60-A和 E25M51-D，遺傳距離最大的為 18.8 cM。

4 裸仁南瓜研究中存在的問題與展望

目前國內(nèi)外對裸仁南瓜的研究仍處于起步階段，尤其是國內(nèi)，對該性狀的獲得往往是通過傳統(tǒng)的方法或者是品種引進(jìn)，但是傳統(tǒng)育種需要大量的時間和費(fèi)用，而引進(jìn)的品種往往由于水土不服而需要反復(fù)試驗(yàn)[24]。應(yīng)用現(xiàn)代分子遺傳育種還不多，對南瓜裸仁性狀的研究還存在很大的空間，例如對基因的精確定位和轉(zhuǎn)基因應(yīng)用等。裸仁性狀是由1對主效基因和一些修飾基因控制的，對這個性狀進(jìn)行標(biāo)記有助于該基因的精細(xì)定位、克隆及裸仁南瓜分子標(biāo)記輔助選擇體系的建立，為提高裸仁南瓜育種效率奠定重要的試驗(yàn)基礎(chǔ)，從而加快裸仁性狀的推廣，使其應(yīng)用到每家每戶中去。

21世紀(jì)是追求健康的時代，南瓜特有的營養(yǎng)和藥用價值將日益受到廣大消費(fèi)者的重視，南瓜的需求量也將不斷增大，尤其是裸仁南瓜品種市場前景看好。傳統(tǒng)育種對裸仁南瓜的貢獻(xiàn)不可低估，但是由于其需要大量的時間，加之研究經(jīng)費(fèi)不足，而導(dǎo)致不能滿足人們對裸仁南瓜品種日益增長的需要量，因此，盡快發(fā)展現(xiàn)代分子生物學(xué)育種是解決目前裸仁南瓜育種落后現(xiàn)狀的方法之一，也是裸仁南瓜育種的發(fā)展趨勢。

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