西瓜基因目錄（2007）

肖光輝

譯者按： 2007年的國際葫蘆科遺傳協(xié)會年報（CGC Report）第30期發(fā)表了最新的西瓜基因目錄，對以前的西瓜基因目錄進行了修改和補充，糾正了某些基因描述等方面的錯誤，新增加了8個基因，特別是增加了部分基因的照片。這個西瓜基因目錄包括60個基因和111個分子標(biāo)記共171個基因，對從事西瓜研究特別是西瓜育種的科研人員很有用，特譯出供參考。

西瓜是一種很有用的進行遺傳研究的作物種類，因為它的基因組大小小，并且有許多可用的基因突變。西瓜的基因組大小為4億2 400萬個堿基對。DNA 序列分析顯示，有用的高保守序列可用于與其他植物品種，以及葫蘆科植物內(nèi)其他品種進行比較基因組分析。與其他的一些栽培瓜類作物一樣，西瓜的種子和果實性狀有很多遺傳變異。人們已經(jīng)開展了某些性狀的遺傳調(diào)查，包括種子顏色、種子大小、果實形狀、果皮顏色、果皮花紋和瓜瓤顏色等。

最初的西瓜基因目錄由Poole[1]組織和概括總結(jié)。西瓜基因目錄后來被Robinson等[2]、葫蘆科基因名錄委員會（Cucurbit Gene List Committee）[3-5]、Henderson[6-7]、Rhodes 和 Zhang[8]、Rhodes 和 Dane[9] 以及Guner 和 Wehner[10]進行了更新和擴展并發(fā)表。歷年來發(fā)表的西瓜基因目錄如下。

Poole，1944年[1]：共15個基因。

Robinson等，1976年[2]：增加10個基因，共25個基因。

Robinson等，1979年：增加3個基因，共28個基因。

Robinson等，1982年：增加2個基因，共30個基因。

Henderson，1987年：增加3個基因，共33個基因。

Henderson，1991年[6]：增加3個基因，共36個基因（加 52個分子標(biāo)記）。

Rhodes and Zhang，1995年[8]：增加3個基因，共39個基因（加 109個分子標(biāo)記）。

Rhodes and Dane，1999年[9]：增加5個基因，共44個基因（加 111個分子標(biāo)記）。

Guner and Wehner，2003年[10]：增加8個基因，共52個基因（加 111 個分子標(biāo)記）。

Wehner，2007年：增加8個基因，共60個基因（加 111 個分子標(biāo)記）。

這個基因目錄對以前的基因目錄進行了修改，包括：（1）擴展了幾種基因突變型的表型描述；（2）添加了基因互作位點的表型說明；（3）繼續(xù)鑒定攜帶每一基因的每種形式的株系類型；（4）鑒定了館長收集到的基因突變株系；（5）添加了以前沒有敘述的基因： gy[11]，ins、Scr和Yb[12]，ms-3[13]，pl[14]，prv[15]和zym-CH[16]；（6）糾正了以前基因目錄中的某些基因描述或參考文獻方面的錯誤。

1 基因突變

1.1 種子和幼苗的基因

有3種主要基因控制種皮顏色，即r、w[17]和t[18]，它們分別為紅色、白色和棕褐色種皮。這3個基因的交互作用產(chǎn)生6種表型：黑色（RR TT WW）、土色（RR TT ww）、棕褐色（RR tt WW）、白色帶棕褐色種尖（RR tt ww）、紅色（rr tt WW）和白色帶粉紅色種尖（rr tt ww）[19]。第4個基因d是由Poole 等[17]建議的1個修飾基因，當(dāng)r、t和w為顯性時產(chǎn)生黑色、麻點種皮，但對其他種皮顏色基因型沒有影響。這4個基因?qū)υ谝恍┮吧N質(zhì)中找到的綠色種皮顏色沒有作用。

控制種子大小的基因（s）和（l）分別為短種子和長種子（有時稱為小種子和大種子），s對l上位[17]。基因型LL SS為中等大小種子，ll SS為長種子，LL ss或ll ss為短種子。微小種子基因Ti是由Tanaka 等[20]報道的。微小種子來源于Sweet Princess，該性狀對中等大小種子呈顯性，由單一的顯性基因控制。小種子基因的表現(xiàn)在某種程度上與Poole[17]的中等大小種子的栽培品種不同，栽培品種中的短種子對中等大小種子是隱性。Tanaka 等[20]建議Ti基因是與 s 和l基因不同的基因。不幸的是，短種子和長種子基因的起源沒有在Poole的論文[17]中進行描述。番茄樣種子比短種子基因型ll ss更短更窄，寬度×長度為2.6 mm×4.2 mm，這一特性由ts[21-22]基因控制，其基因型為LL ss tsts。這4個種子大小基因（l，s，Ti和ts）的互作需要進一步調(diào)查，而且s和l基因的原始類型的株系也還沒有。

裂皮種殼基因cr[23]是由對光皮種殼呈隱性的單一基因遺傳的。沒有這種典型株系Leeby的種子，但是有其他的株系具有裂皮特性，可能是等位基因的可用種子，例如PI 593350。瓜籽種子特性由eg基因控制[24]，這種種子有肉質(zhì)果皮覆蓋種子。然而，經(jīng)過清洗和干燥后，這種種子很難與普通類型的光皮種殼（非裂皮種殼）種子區(qū)別開來。蒼白葉（pl）是早在子葉期能夠觀察到的淺綠色子葉的葉綠素自發(fā)突變基因[14]。

1.2 藤蔓基因

有幾個基因控制西瓜的葉或葉片的特性。全緣葉（nl）是一種波狀的葉子，而不是典型西瓜的裂刻葉類型[25]。根據(jù)命名規(guī)則，這種特點應(yīng)該直接被命名為基因突變特性波狀葉（sinuate leaves，sn），而不是缺乏正常特性的全緣葉（nonlobed，nl）。

幼苗葉片斑駁slv[26]與病毒侵染幼苗引起的斑駁相似，slv基因與抗冷涼基因Ctr連鎖或具有多效性。黃葉（Yl）基因?qū)е氯~片黃色，黃葉對綠葉是不完全顯性[27]。葉片延遲變綠dg[28]導(dǎo)致子葉和前幾節(jié)的葉片淡綠色，但后來生長的葉片是正常的綠色。葉片延遲變綠的抑制基因（i-dg）使葉片為正常綠色，甚至當(dāng)基因型為dgdg時葉片也為正常綠色[28]。當(dāng)植物生長在短日照條件下時，白化苗基因ja[29]導(dǎo)致幼苗組織、葉緣和果皮的葉綠素減少。顯性基因Sp[1]導(dǎo)致在子葉、葉片和果實上形成圓形黃色斑點，結(jié)果是在果實上形成被叫做月亮和星星的圖案。關(guān)于Sp的更多信息，請參閱后面的果實基因部分。

到目前為止，影響西瓜莖長和植物習(xí)性的4個矮化基因已被鑒定：dw-1[30-31]和dw-1s[32]是等位基因；dw-1、dw-2[33]和dw-3[34]是非等位基因。矮化1植株由于比正常植株類型的細胞少而且細胞短而使植株的節(jié)間短。具有dw-1s基因植株的蔓長是介于正常植株和矮化植株的中間類型，并且下胚軸比正常植株稍長，但比矮化植株的長很多，dw-1s基因?qū)φＶ仓觐愋统孰[性。具有dw-2基因的植株由于比正常植株類型的細胞少而使植株的節(jié)間短，具有dw-3基因植株的葉子比正常葉子裂片少。

金黃色突變由單個隱性基因go控制，莖和老葉都是金黃色[35]，go基因的典型株系是Royal Golden。go基因的好處是當(dāng)果實成熟時變成金黃色，所以它可以作為果實成熟的1個指示性狀，對果實采收有用?；騮l（以前叫做無分枝branchless，bl）導(dǎo)致第5或第6節(jié)之后分枝無卷須[9，36-37]，這種植株只有正常植株類型一半的分枝，營養(yǎng)分生組織逐漸變成花、卷須和營養(yǎng)芽被花取代（大部分是完全花），所以這種植株變成了有限生長類型。

1.3 花朵基因

西瓜的雄花兩性花同株基因a[38]控制雌雄異花同株（AA）與雄花兩性花同株（aa）性別的表達。雄花兩性花同株植物既有雄花又有完全花，好像是野生類型。淡綠色的花由單一的隱性基因gf [39]控制。全雌株突變于1996年被發(fā)現(xiàn)，并且由單個隱性基因gy[11]控制。全雌株類型對雜交種子生產(chǎn)或栽培品種的集中坐果可能很有用。

已報道了5個雄性不育基因。無毛雄性不育（gms）是唯一的不育與無毛葉子相聯(lián)系的基因[40-42]。第2個雄性不育ms-1[43]植株產(chǎn)生小的、收縮的花藥和敗育的花粉。第3個雄性不育突變同時出現(xiàn)矮化現(xiàn)象，并且這個矮化基因與3個已知的矮化基因不同，它被Huang等[34]稱為短蔓雄性不育（ms-dw）。所有雄性不育基因也降低雌花的育性。這些突變已被用于雜交種子生產(chǎn)，但尚沒有希望那么成功，因為往往種子產(chǎn)量低。1個新的雄性不育自發(fā)突變（ms-2），其具有正常的高結(jié)實率，已被鑒定，這個雄性不育對雜交種子生產(chǎn)將更有用[44]。最近，1個具有獨特葉片特性的雄性不育突變（ms-3）已被Bang等[13]報道。

1.4 果實基因

影響西瓜果形的基因非常受關(guān)注。果實形狀由單一的不完全顯性基因控制，使西瓜果實呈長形（OO）、橢圓形（Oo）或圓球形（oo）[45-46]。果實表面有溝痕由單一基因f [1]控制，該基因?qū)麑嵄砻婀饣‵）是隱性。Poole[1]沒有給出這種果實表面有溝痕的典型株系，但像Stone Mountain和Black Diamond這樣的栽培品種的果實表面有溝痕，對應(yīng)的栽培品種像Mickylee的果實表面是光滑的。

易裂果皮基因（e）導(dǎo)致切瓜時果皮容易破裂[47]，這個基因已被用于使像SP-1這樣不打算收獲的小果型授粉品種的果實在工作人員收獲時容易被壓碎。韌皮（E）是衡量栽培品種具有貯運能力的1個重要果實特性。果皮的堅韌性似乎與果皮厚度沒有密切關(guān)系，果皮的堅韌性與果皮厚度的交互作用還需要加以研究。單隱性基因su[48]可以消除西瓜（C. lanatus）果實中的苦味，su對藥西瓜（Citrullus colocynthis）果實中的苦味顯性基因（Su）是等位基因。

西瓜果肉顏色由幾個基因控制，可以產(chǎn)生大紅、紅色、橙色、橙黃色、金絲雀黃色或白色的果肉。調(diào)節(jié)果肉顏色的基因有B [49]、C [1]、i-C [50]、Wf [49]、y [47]和y-o[50-51]。金絲雀黃色（C）對其他顏色果肉（c）是顯性。紅色果肉（Y）對橙黃色（y）是顯性。橙色果肉（y-o）是同一位點多個等位基因系統(tǒng)中的一員，其中Y（紅色果肉）對y-o（橙色果肉）和y（橙黃色果肉）是顯性，并且y-o（橙色果肉）對y（橙黃色果肉）是顯性。另一項研究認為，有2個位點的上位交互作用控制白色、黃色和紅色果肉。黃色果肉（B）對紅色果肉是顯性，基因Wf對B是上位，所以基因型WfWf BB或WfWf bb都是白色果肉，wfwf BB是黃色果肉，而wfwf bb是紅色果肉。金絲雀黃色果肉對紅色果肉是顯性，i-C對C起抑制作用，導(dǎo)致紅色果肉；如果沒有i-C，C對Y是上位。

單顯性基因Scr產(chǎn)生像Dixielee和Red-N-Sweet這樣的大紅色果肉，而不是像Angeleno Black Seeded這樣的淺顏色的紅色果肉（scr）[12]。還需要進一步研究以確定Scr與Y、y-o和y，以及C與Y、y-o和y 的交互作用。

雖然已經(jīng)顯示果肉顏色是由單一基因控制，但2個不同自交系的雜交后代果實的分離往往是混亂的。同一品種的果實在不同地區(qū)經(jīng)常有不同的果肉顏色，一個可能解釋這種不正常類型存在的假設(shè)是，色素的表達由若干不同的基因引起，每一地區(qū)的果實色素表達由1個基因控制。因此，混合著色是由這些基因的重組造成的。通過果肉不同部位的顏色的分離率來確定是否有基因控制包括心皮壁與中果皮（白色果皮）之間的內(nèi)果皮、起源于復(fù)合花柱的心皮內(nèi)的果肉和心皮壁在內(nèi)的每一部分的顏色可能是很有用的。

1.5 果皮花紋基因

產(chǎn)生斑點的基因Sp在像Moon and Stars這樣的栽培品種上形成有趣的效果[1]。Sp基因的典型株系是Moon and Stars。有幾個栽培品種在他們的名字中有Moon and Stars（月亮和星星）的含意，顯然它們有不同的遺傳背景與Sp基因，所以在進行基因研究時應(yīng)考慮這些因素。Sp的特性在果實的顏色為淡綠色的果實上很難識別，但在中綠色、深綠色、灰色、或有條紋的果實上很容易觀察到[12]。金黃色是由來自于西瓜Royal Golden的單隱性基因go遺傳[35]。未成熟的果實為深綠色果皮，當(dāng)果實成熟時變?yōu)榻瘘S色。莖與較老的葉子也變成金黃，果肉的顏色由粉紅變?yōu)榧t色。

一種被稱為間歇條紋的與眾不同的條紋在Navajo Sweet上被發(fā)現(xiàn)，其基因符號是ins[12]。隱性基因型在果肩部位產(chǎn)生窄暗條紋，在果實中部條紋變得不規(guī)則，而在靠近果臍的部分條紋變得幾乎沒有。而像Crimson Sweet西瓜品種的正常果實上的條紋從果肩到果臍都是相當(dāng)一致的。西瓜品種Black Diamond Yellow Belly的黃肚或地面斑是由單一的顯性基因Yb控制，隱性基因型Black Diamond的地面斑是白色的[12]。

Weetman[46]提出在同一位點的3個等位基因決定果皮的花紋。這些等位基因被Poole[1]更名為G、g-s和g，因為g被用來命名穩(wěn)性特性“綠色”，而不是D被用來命名顯性特性“深綠色”?；騡-s產(chǎn)生有條紋的果皮，但條紋的寬度（窄、中等和寬條紋）還沒有被解釋。Porter[47]在涉及2個不同深綠色栽培品種（Angeleno和California Klondike）的2個雜交組合中發(fā)現(xiàn)，深綠色對淡綠色（在他的描述中為淡黃白色）是完全顯性。他還報道了在雜交組合California Klondike×Thurmond Gray中深綠色的不完全顯性，其中后1個品種被描述為黃綠色。因此，灰色果皮應(yīng)進一步描述為黃綠色（Thurmond Gray）或淡黃白色（Snowball）。

1976年的基因目錄中就已經(jīng)報道了西瓜果皮上有細線條基因p[2]?！肮ど嫌屑毦€條（pencilled）”這個名稱首次出現(xiàn)在1944年，用來描述Japan 6本色果皮上不顯眼的線條[1]，但在基因目錄中的拼寫方法后來改為“果皮上有細線條”。雜交組合Japan 6×China 23被Weetman用來研究淡綠色對有條紋果皮、有線條（后來改名為果皮上有細線條）對網(wǎng)紋果皮的遺傳[46]。Japan 6果實是有不顯眼的條紋的淡綠色果皮，通常與果實上有棱溝相關(guān)聯(lián)。China 23是淡綠色背景上有深綠色條紋，并且深色條紋上有網(wǎng)紋（網(wǎng)紋類型）。Weetman證實了他有2個獨立基因調(diào)節(jié)果皮上條紋的出現(xiàn)和有細線條對網(wǎng)紋的假設(shè)，在 F2代4種表現(xiàn)型（有條紋、有網(wǎng)紋∶有條紋、有細線條∶沒有條紋、有網(wǎng)紋∶沒有條紋、有細線條）的比例為9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1，與雙隱性親本沒有條紋、有細線條的 Japan 6 回交后代的比例為1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1，然而，Weetman沒有命名這2個基因。

被Weetman使用的2個株系（Japan 6和China 23）的種子無法得到，Porter的資料和種質(zhì)資源也無法得到，因此，確定p基因的遺傳或鑒定現(xiàn)有自交系的果皮上有細線條和有網(wǎng)紋的等位基因都很困難。1944 年，Poole做了Weetman用來命名單隱性基因有線條（有細線條或很窄條紋） p的實驗。基因p對China 23的有網(wǎng)紋類型和Poole報道的非本色（或綠色）類型的遺傳由Weetman進行了測定。以前，Porter報道了果皮條帶的研究正在開展，并且特別列舉了California Klondike×Golden Honey的雜交F1代中的有細線條類型[47]。很有可能，等位基因P產(chǎn)生有網(wǎng)狀的類型，正如最初由Weetman描述的。

在Long Iowa Belle和Round Iowa Belle上的斑駁果皮基因m首次由Weetman進行了描述[46]。Weetman描述了果皮為“具有獨特綠白色斑點的中-深綠色”的Iowa Belle （IB）類型。在雜交組合Iowa Belle×China 23中，Weetman觀察到IB類型是由單隱性基因遺傳。然而，在雜交組合Iowa Belle×Japan 6中，他獲得了2個親本類型（分別為IB 和非-IB）的中間類型（sub-IB），這個類型被描述為不顯著的斑點，雖然與Iowa Belle （斑駁果皮的隱性親本）回交后代，性狀分離與預(yù)期的比例1 ∶ 1完全符合。他解釋為中間類型的存在是由來自Japan 6的干擾基因所決定的。直到1944年P(guān)oole[1]根據(jù)Weetman的文章把IB-類型的遺傳歸于來自Iowa Belle的m基因，再沒有提及IB-類型。Iowa Belle現(xiàn)在無法得到，并且自從1937年Weetman的研究[46]以來IB斑點也沒有在其他突變體中被鑒定。

由調(diào)節(jié)西瓜果皮顏色和花紋的已知基因產(chǎn)生的純合基因型應(yīng)有以下表現(xiàn)型（典型株系標(biāo)在括號中）：GG MM PP或GG MM pp=深綠色（Angeleno）、GG mm=有斑點的深綠色（Iowa Belle）、gg MM=淡綠色、gg MM pp=果皮上有細線條（Japan6）、gg PP=黃綠色或灰色（Thurmond Gray）和g sgs PP=有網(wǎng)紋的中等條紋（Crimson Sweet）。研究控制果皮花紋的g、m、p和其他基因，以確定交互作用和選育具有趣花紋的自交系以豐富西瓜基因庫都會很有用。

1.6 抗性基因

抗炭疽病（Colletotrichum lagenarium，以前為Glomerella cingulatavar. orbiculare）生理小種1和3由單顯性基因Ar-1控制[52]?？固烤也∩硇》N2由單顯性基因Ar-2-1控制[53]?？剐缘任换駻r-2-1 來自于香櫞W695，以及 PI 189225、PI 271775、PI 271779和PI 299379；感病等位基因ar-2-1來自于Allsweet、Charleston Gray和Florida Giant；藥西瓜（Citrullus colocynthis）的抗性是由于有其他顯性因子，有抗病性的R309和感病性的New Hampshire Midget[53-57]。

抗西瓜枯萎病（Fusarium oxysporum f. sp. niveum）生理小種1是由單顯性基因Fo-1控制[58-59]。由Didymella bryoniae（Auersw.） Rehm引起的蔓枯病是1個隱性基因db控制的遺傳[60]。西瓜抗在美國上世紀 70 年代出現(xiàn)的較老的白粉?。⊿phaerotheca fuliginea）生理小種，但1個高感白粉病的單隱性基因pm在引進品種PI 269677上已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)[61]。白粉病生理小種1W和2W現(xiàn)在已在美國出現(xiàn)，并引起大多數(shù)栽培品種產(chǎn)生敏感反應(yīng)，PI 269677對這些新的生理小種高度感病。

已經(jīng)報道，登記入冊的西瓜資源PI 244017、PI 244019和PI 485583抗番木瓜環(huán)斑病毒西瓜菌株，它是由單隱性基因prv控制[15]。中抗小西葫蘆黃花葉病毒已在西瓜（Citrullus lanatus）的4個地方品種中被發(fā)現(xiàn)，但僅針對這個病毒的佛羅里達菌株，抗性由單隱性基因zym-FL控制[62]。高抗小西葫蘆黃花葉病毒佛羅里達菌株已在PI 595203中被發(fā)現(xiàn)，它由單隱性基因zym-FL-2控制[63]。這個基因與zym-FL不是同一基因，因為這個病毒在PI 482322、PI 482299、PI 482261和PI 482308上引起不同的反應(yīng)。這4個登記入冊的西瓜資源在Provvidenti的研究[62]中是抗病，但在Guner和Wehner的研究[63]中是感病。已經(jīng)報道PI 595203抗小西葫蘆黃花葉病毒中國菌株，并由單隱性基因zym-CH控制[16]。這個基因與zym-FL-2可能是等位基因，但很難測定出F2代對在世界不同地區(qū)發(fā)現(xiàn)的2個不同病毒的抗性分離。

Xu 等[16]報道了抗ZYMV的PI 595203中抗西瓜花葉病毒（WMV，以前是西瓜花葉病毒 2）。Strange 等[64]報道說 PI 595203 也抗番木瓜環(huán)斑病毒西瓜菌株。高耐WMV至少由3個隱性基因控制。廣義遺傳力高（根據(jù)不同雜交組合從0.84至0.85），狹義遺傳力則較低（根據(jù)不同雜交組合從0.14至0.58）。

西瓜的抗蟲基因已有報道。瓜實蠅（Dacus cucurbitae）抗性由單顯性基因Fwr控制[65]，抗南瓜紅守瓜（Aulacophora faveicollis）由單顯性基因Af控制[66]。西瓜的抗逆性也被發(fā)現(xiàn)。幼苗在溫度低于 20 ℃ 的條件下生長時，經(jīng)常出現(xiàn)葉面斑駁和正常生長受阻，持續(xù)低溫導(dǎo)致更明顯的葉面癥狀、畸形和生長遲緩。單顯性基因Ctr提供了西瓜的抗冷涼性[67-68]。