動(dòng)物生產(chǎn)中揮發(fā)性脂肪酸的研究進(jìn)展

羅佳捷，張 彬，蘭欣怡，王 潔

（1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128；2．長沙市動(dòng)物防疫監(jiān)督站，長沙 410130）

揮發(fā)性脂肪酸（VFA）是碳鏈含1～6個(gè)碳原子的脂肪酸，包括乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、異丁酸和異戊酸等，其中對(duì)動(dòng)物體代謝作用最為重要的有乙酸、丙酸和丁酸，約占瘤胃發(fā)酵總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）的95%，其中，乙酸是產(chǎn)量最大的VFA，約占TVFA的70%～75%。由于VFA在調(diào)控動(dòng)物新陳代謝及生理健康等方面發(fā)揮著十分重要的作用，從而引起了科技工作者們?cè)絹碓綇V泛的研究興趣。隨著研究的不斷深入，人們對(duì)VFA在動(dòng)物生產(chǎn)中扮演的角色也了解的越來越透徹。

1 生物學(xué)功能

提供能量是VFA在反芻動(dòng)物體內(nèi)的基本作用，丙酸作為糖異生的主要前體物質(zhì)，其產(chǎn)生的葡萄糖能滿足動(dòng)物30%～50%的需求；丁酸在被吸收過程中能轉(zhuǎn)變?yōu)棣拢u丁酸而作為機(jī)體幾種組織的能量來源；乙酸、丙酸和丁酸被腸黏膜上皮細(xì)胞吸收后均能作為其重要的能量來源。VFA還能增加動(dòng)物血漿中胃動(dòng)素和胃泌素的水平，從而促進(jìn)胃排空，增加胃及上部腸道黏膜細(xì)胞的分裂增殖，刺激胃蛋白酶、胰島素、降鈣素的分泌和膽囊收縮。此外，VFA還能有效提高動(dòng)物腸道抵御病原微生物的能力，其中乙酸和丙酸能抑制志賀氏菌的生長，高濃度的VFA可以抑制沙門氏菌和大腸桿菌的生長。VFA還能幫助動(dòng)物機(jī)體維持腸道黏膜的屏障作用，可以有效預(yù)防潰瘍性結(jié)腸炎和其他炎癥[1]。

2 測定方法

VFA的分析測定方法主要有滴定法、比色法和色譜法等。曹慶云等建立了毛細(xì)柱氣相色譜法測定青貯飼料中VFA的方法，這種方法實(shí)現(xiàn)了青貯飼料中乙酸、丙酸和丁酸的快速分離，能使3種VFA的回收率分別達(dá)到93．9%、109．5%和97．1%[2]。姜芳等以巴豆酸作為內(nèi)標(biāo)物，以內(nèi)標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)曲線法定量，探討無需任何前處理便能同時(shí)測定VFA和乳酸的最佳色譜條件，發(fā)現(xiàn)其理想測定條件為載氣總壓力160 kPa，氣化室溫度250℃，檢測室溫度270℃，柱溫采用程序升溫法，初始溫度為120℃，然后以10℃·min－1升溫速率升至220℃，保持2 min[3]。丁學(xué)智等以藏羊瘤胃液為樣品，用2－乙基丁酸為內(nèi)標(biāo)，采用毛細(xì)管氣相色譜法分析了瘤胃發(fā)酵液中的VFA含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在柱溫為180℃、柱壓為90 kPa時(shí)，乙酸、丙酸和丁酸可以被有效的分離，且其回收率能分別達(dá)到96．7%、96．7%和96．4%[4]。此外，牟豪杰等首次研究了用離子色譜法同時(shí)測定動(dòng)物瘤胃液中的乳酸和VFA，此方法以不同濃度的氫氧化鈉溶液作為流動(dòng)相進(jìn)行梯度洗脫，對(duì)乳酸和VFA均有較大的測定范圍[5]。

3 在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 羊

大量研究表明，不同成分的日糧或在日糧中添加某些物質(zhì)均能對(duì)羊體內(nèi)的VFA產(chǎn)生影響。張吉鹍等以內(nèi)蒙古半細(xì)毛半同胞羯羊?yàn)檠芯繉?duì)象進(jìn)行體外連續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果表明，高分級(jí)指數(shù)（GI）混合粗飼料日糧其精料水平較低時(shí)，丙酸產(chǎn)量較高且平穩(wěn)，能夠提高代謝能的利用效率，而低GI混合粗飼料日糧只有提高精料水平才能達(dá)到高GI混合粗飼料日糧的效果[6]。胡紅蓮等研究了日糧中不同非纖維性碳水化合物（NFC）與中性洗滌纖維（NDF）比例對(duì)關(guān)中奶山羊的影響，發(fā)現(xiàn)隨著日糧NFC/NDF提高，瘤胃丙酸、丁酸及TVFA含量逐漸升高，而乙酸含量及乙酸/丙酸則呈降低趨勢，血漿中乙酸、丙酸、丁酸及TVFA含量均呈增加趨勢[7]。王雅倩等用體外法研究苜蓿皂苷對(duì)山羊瘤胃微生物發(fā)酵功能的影響，發(fā)現(xiàn)添加苜蓿皂苷1%～4%可極顯著提高培養(yǎng)液中乙酸、丙酸濃度（P＜0．01），添加苜蓿皂苷1%和2%可極顯著和顯著提高丁酸濃度（P＜0．05和P＜0．01），不同水平苜蓿皂苷添加組中乙酸與丙酸的比例均極顯著低于對(duì)照組（P＜0．01）[8]。龐學(xué)東等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加一定水平的蘋果酸能改變山羊瘤胃發(fā)酵類型，10和15 g的添加水平使丙酸濃度在添加后12 h內(nèi)始終高于對(duì)照組，在4 h時(shí)比對(duì)照組分別高出22%和23%，丙酸比例在12 h內(nèi)分別比對(duì)照組提高了21%～56%和22%～61%，乙酸/丙酸值分別比對(duì)照組降低21%～41%和21%～43%[9]。此外，楊趙偉等分別用日糧陰陽離子平衡（DCAB）為+239．16、+104．37、－0．83 和－127．59 mEq·kg－1干物質(zhì)的日糧飼喂雜交羊，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，DCAB對(duì)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的濃度和比例影響不顯著（P＞0．05），但最高和最低組瘤胃VFA的濃度均有降低[10]。冉林武等在徐淮山羊日糧中添加精料水平的丙酮酸鈣1．5%，發(fā)現(xiàn)添加4 h后，TVFA和丙酸濃度分別升高25%和60%，丙酸比例在添加后8 h內(nèi)均高于對(duì)照組，乙酸/丙酸值均低于對(duì)照組[11]。唐海翠等研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加酵母培養(yǎng)物能提高山羊瘤胃內(nèi)乙酸、丙酸、丁酸、TVFA濃度及乙酸/丙酸值[12]。

不同品種、飼養(yǎng)條件及生長環(huán)境也會(huì)對(duì)羊體內(nèi)的VFA產(chǎn)生影響。韓衛(wèi)杰等研究了不同綿羊品種脂肪組織中VFA組成的差異，發(fā)現(xiàn)小尾寒羊、灘羊和同羊皮下脂肪組織中TVFA含量分別為261．109、169．124 和 271．898 mg·kg－1，對(duì)羊肉膻味貢獻(xiàn)較大的VFA——4－甲基辛酸和4－甲基壬酸在這3種羊脂肪組織中的含量分別為20．317和9．772、14．150 和 5．597、12．835 和 6．403 mg·kg－1[13]。此外，王洪榮等研究發(fā)現(xiàn)，放牧綿羊瘤胃液中VFA濃度隨季節(jié)呈動(dòng)態(tài)變化，VFA總量在青草期內(nèi)較高，而在枯草期較低[14]。

給羊灌注不同組成的VFA也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生一定的影響。程光明等給泌乳中后期的文登奶山羊灌注4種不同比例的混合VFA，發(fā)現(xiàn)混合VFA中丙酸含量的升高可引起乳脂率的下降，抑制乳腺對(duì)非必需脂肪酸（NEFA）的吸收，增加乳汁中C4～C16脂肪酸的比例，并降低≥C16脂肪酸的比例[15]。

3.2 牛

初漢平用體外法研究了不同磷添加水平對(duì)奶牛瘤胃內(nèi)VFA的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乙酸、丙酸、丁酸及TVFA的含量隨著磷添加水平的升高而增加，在200 mg·L－1時(shí)達(dá)到最大，之后開始逐漸下降[16]。韓占強(qiáng)等在奶牛日糧中添加保護(hù)性蛋氨酸30 g·d－1，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，用棕櫚油脂肪粉包被的蛋氨酸可以在一定程度上提高瘤胃液中乙酸和丙酸的濃度，降低丁酸的濃度[17]。苗朝華等研究發(fā)現(xiàn)，添加鈷0．05～0．23 mg·kg－1干物質(zhì)能使成年閹牛發(fā)酵液中TVFA、乙酸、丙酸和丁酸的濃度顯著增加，但對(duì)乙酸、丙酸和丁酸之間的摩爾比例沒有影響[18]。趙發(fā)盛等研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加一定水平的豆油作為過瘤胃保護(hù)性脂肪，能夠顯著降低奶牛瘤胃液中乙酸和丙酸的濃度[19]。此外，賈玉東給奶牛飼喂不同精粗比日糧，發(fā)現(xiàn)奶牛血清丙酸和丁酸濃度組間差異不顯著（P＞0．05），血清乙酸和丁酸濃度和瘤胃中乙酸、丁酸濃度無顯著相關(guān)性（P＞0．05），但血清丙酸濃度與瘤胃丙酸濃度組間呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．01）[20]。

3.3 單胃動(dòng)物

目前，單胃動(dòng)物生產(chǎn)中對(duì)VFA的研究比較少。何子雙等研究發(fā)現(xiàn)，甘草次酸能使仔豬14日齡時(shí)血液中丙酸、異戊酸和TVFA濃度顯著升高，21日齡時(shí)丙酸濃度顯著升高，丁酸、異戊酸濃度顯著下降（P＜0．05）[21]。陳寶江等在斷奶仔豬日糧中添加酸化劑0．2%和0．4%，結(jié)果表明，添加酸化劑顯著提高了仔豬結(jié)腸食糜VFA中丁酸和戊酸的含量（P＜0．05），降低了乙酸含量，有效促進(jìn)了腸絨毛的生長[22]。此外，于卓騰等研究發(fā)現(xiàn)，在AA白羽肉仔雞日糧中添加一定水平的益生素和合生素能提高肉雞盲腸中TVFA濃度，并增加丁酸的百分比[23]。

4 小結(jié)

目前，動(dòng)物生產(chǎn)中對(duì)VFA的研究多集中于反芻動(dòng)物，但VFA在單胃動(dòng)物機(jī)體中同樣發(fā)揮著重要的作用，能調(diào)節(jié)機(jī)體代謝，維持動(dòng)物的健康生長。今后，隨著VFA檢測方法的逐漸改進(jìn)、VFA調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體代謝及維護(hù)動(dòng)物健康機(jī)理的不斷透徹，VFA必將被更好的利用，從而在動(dòng)物生產(chǎn)中發(fā)揮更大的作用。

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