1953年及其一切:兩門科學的報告

菲利普·克徹爾

(美國哥倫比亞大學哲學系，美國)

1953年及其一切:兩門科學的報告

菲利普·克徹爾

(美國哥倫比亞大學哲學系，美國)

盡管分子生物學對經典遺傳學作出了重大貢獻，但還原主義者對經典遺傳學與分子遺傳學之間關系的說明是不能成立的。沒有細胞學知識的支持，僅憑分子生物學的解釋來處理和說明經典遺傳學中的基本定律是無法取得成功的。

經典遺傳學;分子生物學;細胞學;還原主義

一、問題

詹姆士·沃森(James Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)在他們宣布DNA的分子結構的論文中，在接近末尾時頗為簡潔地談到，他們所提出的結構可能會說明遺傳學的一些主要問題。自從沃森和克里克公布他們著名的發(fā)現以來，30年已經過去了，分子生物學確實已經改變了我們對遺傳的理解。對DNA結構的認識，對基因復制、轉錄、翻譯的理解，對遺傳密碼的破譯，對遺傳法則的研究，上述及其他一些突破結合起來已經解答了困擾過古典遺傳學家的諸多問題中的大部分。穆勒在古典遺傳學的早期所表達的期望，已經部分地實現了。

然而，分子生物學的成功和古典遺傳學向分子遺傳學的轉變遺留下一個哲學問題。有兩個晚近的理論談及遺傳現象。一是經典遺傳學，源于 T．H．摩爾根(T．H．Morgan)及其同事和學生們的研究，是本世紀初重新發(fā)現的孟德爾(Mendel)遺傳理論的成功分支。另一個是分子遺傳學，源自沃森和克里克的研究。這兩個理論間的關系如何?分子理論是怎樣說明經典理論的?穆勒(Muller)的愿望到底實現得有多完全?

對于這三個有聯系的問題所提出的難題，過去有一個很流行的哲學答案:經典遺傳學被還原成了分子遺傳學。生物哲學家們從科學哲學的一般討論中繼承了還原這個概念，這些討論通常集中于物理學的例子上。很不幸，在遺傳學中應用這一概念的嘗試對有說服力的批評來說是很脆弱的。甚至在對還原這一概念作相當多的修補之后，人們仍然無法宣稱古典遺傳學已經(或正在)被還原為分子遺傳學。然而，反還原主義論點的消極性是很典型的。對于顯示經典遺傳學與分子遺傳學之間關系的特征這一問題，它否定了某一特定解決方式的適當性。它沒有提供可選擇的解決方式。

我這篇論文的目的即在于為理論間的關系提供一個不同的視角。我的計劃就是把通常的策略顛倒過來，代替過去那種做法，即把遺傳學的情況硬塞到那個據稱是抓住了物理學案例的重要特點的模式中去，或僅滿足于否認材料可以被勉強處理的結論。我將試著得出一個關于所涉及的諸理論及它們之間關系的觀點，該觀點將說明那種幾乎是普遍的想法，即分子遺傳學已經為古典遺傳學作出了重要貢獻。通過這些做法，我希望對科學理論的結構的一般問題，即前后相繼的理論間的關系能夠有所說明。既然我的確鑿的敘述預先假定了用還原主義的處理方式來對待遺傳學是有些不妥的，我就應該以對還原主義的缺點的診斷作為開頭。

二、還原主義錯在哪里

歐內斯特·內格爾(Ernest Nagel)對還原的經典處理可以為我們的目的而加以簡化。科學理論可以被看成是命題的集合。欲將理論T2還原為理論T1，就是從T1的命題中演繹出T2的命題。如果在T2的命題中出現了非邏輯的表述，但在T1的命題中并沒有出現，那么我們就可以用一些把T1的詞匯和與之不同的T2的詞匯連接起來的前提(所謂的溝通原則)來補充T1的命題。理論間的還原之所以被認為很重要，就是因為從正在還原的理論中所演繹出來的命題被設想成能夠以這一演繹加以解釋。

然而，每一個鉆研過物理學典型案例的人都深知，從伽利略定律到牛頓力學及從理想氣體定律到動力學理論并未很確切地合乎內格爾的模式。對這些例子的研究顯示出，要將理論T2還原為T1，從T1的經過適當修訂的說法中演繹出T2的定律就足夠了，可能需以一些特別的、適宜的前提加以補充。很顯然，這一充分條件模糊得有些危險。我應該忍受這一模糊性，建議我們通過將物理學案例當做什么才叫做“適宜的修訂”及“恰當的特定前提”的范例來理解遺傳學中的還原問題。還原主義者聲稱經典遺傳學和分子遺傳學的關系與物理學案例所說明的理論間的關系足夠相似，可以視為同一種事物，即理論間的還原。

現在還原的論題看上去已經變得如此不確定，以至可以使它免遭反駁。但事實并非如此，即使當我們已經對還原的經典模式加以修改，使之能夠適應最初促使它產生的那些例子。關于遺傳學的還原主義的主張要求我們接受三個論題:

R1:經典遺傳學包括了關于基因遺傳的一般定律，這些定律可以作為還原的根源的結論。

R2:經典遺傳學的特殊詞匯表(像“①是個基因”，“①對于②來說是占優(yōu)勢的”中的謂詞)可以通過溝通原則同分子生物學的詞匯表聯系起來。

R3:關于基因遺傳的一般原則源自分子生物學的原則，這將說明為什么基因遺傳的定律能夠被遵行(到它們所能及的程度)。

我將論證這三個論題都是假的，把這個作為我對還原主義疾病的診斷……

哲學家們經常把理論看作普遍規(guī)律的小集合。然而，在經典遺傳學的情形下，這種認定是困難的，而且討論經典遺傳學向分子生物學還原的人常以不同的方式入手。戴維·赫爾(David Hull)使用從多布贊斯基(Dobzhansky)那兒得來的特征進行刻畫:經典遺傳學“關心基因的差異;其用以發(fā)現一個基因的辦法就是雜交繁殖:使在某些特征上有差異的親本進行雜交，觀察其特征在雜交子代中的分配”。這在遺傳學還原問題中的討論是很平常的。通過研究的主題及研究方法來認定經典遺傳學要比用幾句話來概括這個理論的內容容易得多。

這是為什么?因為當我們閱讀偉大的經典遺傳學家的主要著作時，或當我們閱讀那些概括了他們的著作的教科書時，我們發(fā)現很難分辨出什么是關于基因的定律。這些文件充滿了提供知識的陳述。這些陳述加起來告訴我們關于特定基因在特定有機體內的染色體排列的巨大數量，關于不同的變異對表現型的影響，關于重組的頻率，等等。在某些情況下，我們可以通過主張這些都是常識來解釋為什么沒有關于基因的一般定律的明確表達(甚至都沒有談到這些定律)。然而這卻很難解釋那些教科書和論文鍛造了經典遺傳學工具的性質。

如果我們回顧摩爾根之前的時代，我們確實會發(fā)現關于基因的兩條基本陳述，即孟德爾法則(或“定律”)。孟德爾的第二定律說，在產生單倍體配子的二倍體生物中，不同位置的基因將會彼此獨立地遺傳;所以比如說，如果A，a和B，b是在不同位置的成對等位基因，并且如果生物體在兩個位置都是雜合體，那么配子得到四種可能的基因組合AB、Ab、aB、ab的概率是均等的。一旦認識到基因主要是染色體的片斷(正如在重新發(fā)現孟德爾定律之后不久生物學家們所發(fā)現的那樣)，我們就會明白這個法則不會總是奏效:在同一染色體上(或更精確地說，在同一染色體上緊密相鄰)的等位基因將傾向于被連在一起進行遺傳，因為(忽略重組的情形)每對染色體的成員之一都被分給了一個配子。

現在看來這似乎不是非常重要。我們可以通過限制這一定律，使之只討論在非同源染色體上的基因，這樣肯定能為孟德爾第二定律找到正確的替代。很不幸，這招并不奏效。然而，我對孟德爾第二定律的指責并不是說它是錯的:很多科學都運用那些很顯然被看成是近似的定律。孟德爾的第二定律，無論是改良了還是未改良，都與經典遺傳學后來的研究沒什么關系了。

我們曾設想通過運用細胞學的基本原則、并將基因看作染色體的片斷來完善孟德爾的第二定律，以矯正未訂正的定律中的錯誤。事實是，這一應用如此容易、可以被更為廣泛地實施，以至使它所產生的“定律”變得不相干了。我們可以通過從細胞學的角度來分析使我們感興趣的例子以理解基因的遺傳——可以說是從“第一定律”出發(fā)。更進一步，我們可以采納這一方案而不管這個生物是單倍體、雙倍體或多倍體，是有性繁殖還是無性繁殖，這個基因與我們所關心的基因是不是在同源染色體上;在減數分裂時，獨立的染色體的等位基因有沒有產生畸變。細胞學不僅告訴我們第二定律是假的，也告訴我們如何對付第二定律所針對的難題(決定配子中的成對基因的出現頻率的問題)。改善后的第二定律就是對運用一般技術所獲得的結果的經過限定的表述。在摩爾根之后的遺傳學中嶄露頭角的就是這種技術，而且當我們意識到經典遺傳學的主要研究難題就是發(fā)現在同一染色體上的基因的分布問題、一個在修訂后的定律之外的問題時，這毫不令人驚訝。

下面我們從(R1)轉到(R2)，假設與剛才所論述的相反，我們可以將經典遺傳學的內容與基因遺傳的一般法則看成是一樣的(為了具體起見，我們甚至可以設想，有問題的原理是還原主義者以他們所喜歡的任何方式加以完善過的孟德爾定律)。為了從分子生物學中得出這些定律，我們需要一個溝通原則。我將考慮具有如下形式的第一個陳述:

(*)(x)(x是一個基因←→Mx)

“Mx”是一個采用分子生物學語言的未完成的句子(可能是復合句)。分子生物學家們沒有提供任何適宜的陳述。他們看上去也沒興趣提供。我認為我找不到什么合適的溝通原則。

絕大部分基因都是DNA的片斷(有些生物如病毒，它的遺傳物質是RNA，我因此而將之忽略掉)。多虧了沃森和克里克，我們才知道了DNA的分子結構。因此，提供一個具有上述形式的陳述的問題變成了用分子的術語指出哪些DNA片斷能構成基因的問題。

基因的大小不同，而且就任何一種尺度，我們都能找到那么大的不是基因的DNA片斷。因此，基因不能被看成是包括了一定數目的成對的核苷酸的DNA片斷。刻畫這些啟動和結束轉錄的密碼子(核苷酸的三聯體)的分子特征，然后把基因當做連續(xù)的啟動和結束的密碼中間的片斷也是不行的。首先，變異可能只產生單個的、包含了結束和重新開始轉錄的密碼的等位基因。第二，更重要的是，既然并不是每個基因都轉錄在mRNA上面，那么，這個標準就不是普遍的。

這后一點是值得發(fā)展的。分子遺傳學家們認識到調節(jié)基因也就是結構基因。舉一個典型的例子:大腸桿菌的半乳糖操縱子的操縱區(qū)是作為吸引蛋白質分子的場所存在的，因此抑制了mRNA的轉錄并控制酶的產生。更進一步，基因并不總是被轉錄，而是在細胞的系統中扮演著一些不同的角色，這點變得越來越清楚了。

就這點而言，還原主義者可以一味蠻干來造出一個溝通原則。意義不大的是，地球上生物的數目是有限的(過去、現在和將來)，并且基因的數目也是有限的。每個基因都是具有特定結構的DNA片斷，并且從原則上講，對這個結構作一個詳細的分子的描述也是可能的。我們可以通過列舉這些基因并且把這些分子描述分開來得到對特定基因的分子描述。上述這一點，即:我們所當成是基因的諸片斷，并沒有什么結構上的共同點;這可以表述得更為明確一些:能夠用分子生物學的語言的結構謂語來代替“M”的任何(*)的例示必然要插入一個實質上轉折的謂語。

這為什么有關系?我們來設想一個用列舉法來還原關于基因遺傳的一般法則的還原主義者。經過大量的努力，揭示出所有真正的基因都滿足這個原則。我認為要還原一個關于基因遺傳的法則所需要的還不止于此。我們把法則設想成支持反事實現象的，設想成適用于可能會存在、然而并沒有真正發(fā)生的例子。要還原這一法則，就有必要顯示出可能存在、但并非實存的基因是怎樣滿足它的。即使我們給想象中的溝通原則添加進一步的析取枝也達不到還原主義者的目標。因為盡管真正的基因是有限多的，但有可能產生的基因卻是無限多的。

關于這一點，還原主義者可能會抗議牌分得是不公平的。沒必要產生一個具有(*)形式的溝通原則?；叵胍幌挛覀冋谠噲D得到關于基因遺傳的一般定律，其典型就是孟德爾第二定律。孟德爾第二定律的總的邏輯形式是:

(1)(x)(y)((Gx＆Gy)→Axy)

我們可以期望從具有如下形式的陳述中得到這種形式:

(2)(x)(Gx→Mx)

(3)(x)(y)((Mx＆My)→Axy)

這種形式中“Mx”是分子生物學語言中未完成的句子。現在肯定會有具有形式(2)的真實命題:例如，我們可以把“Mx”當做“x由DNA組成∨x由RNA組成”。問題是我們能否把這種陳述同其他合適的前提聯合起來——例如一些(3)的例子——以得出并解釋(1)。沒有哪個遺傳學家或分子生物學家曾以充分的理由提出什么合適的前提。通過尋找關于基因的弱的必要條件(這些條件基因必須滿足，然而許多其他的生物學實體也能滿足)，我們發(fā)現具有形式(2)的真命題。我們只能希望找到弱的必要條件是由于這個早就占據了我們注意力的現象:從分子的立場看，基因在任何一般的結構上并無特異之處。當我們試圖顯示這一弱必要條件也滿足我們歸因于基因的性質(減數分裂的獨立集合)時，麻煩就來了。其困難可以用上面所舉的例子加以說明。如果我們把“Mx”當做“x由DNA組成∨x由RNA組成”，那么所面臨的挑戰(zhàn)就是找到一個支配DNA和RNA所有片斷的分配的一般原理。

我的結論是(R2)是假的。還原主義者找不到他們所需要的溝通原則，而放棄(*)形式并以更弱的形式進行替代的變通之計也是無效的。現在我來考慮(R3)。我們可以承認前面已被我否定的兩點是正確的，承認存在著有關基因遺傳的一般法則并且溝通原則是現成的。我認為展示遺傳法則由分子生物學和溝通原則演變而來并不能解釋這些法則，因此，不能實現還原的主要目標。

作為一個示例，我將運用設想中的經過修正的孟德爾第二定律。為什么在不同源染色體上的基因彼此獨立地組合?細胞學為之提供了答案。在減數分裂中，染色體同它們的同源染色體排齊。因此使得同源染色體之間交換某些遺傳物質、形成重組染色體成為可能。在減數分裂中，每對重組染色體中的一員都分配到了每個配子中，一對染色體之一員分配到一個配子中，同另一對染色體之一員分配到該配子中是蓋然地獨立的。在同一染色體上相鄰的基因可能被一起遺傳(重組不太可能發(fā)生在它們中間)，但在不同源染色體上的基因彼此獨立地組合。

這一說明對為什么我們所設想的法則能達到目前的真實度是一個完美的、令人滿意的解釋(我們認識到，假若有一些連接特殊的非同源染色體的不尋常的結構方式，這一法則將怎樣失去效力)。強調這一解釋的充分性并不是否認它可以以某些方式進行擴展。例如，我們大概想進一步了解關于染色體是如何被傳送到配子上去的過程的結構。事實上，細胞學提供了這類信息。然而，分子生物學的應用并不會加深我們對于遺傳法則的理解。設想一個由化學原理和具有(*)形式的溝通原則成功導出的法則。要說明分子重組的細節(jié)，這一推導只能把一個簡單的細胞學說明的要點弄得模糊不清，加上一團混雜的不相干的說明。在不同染色體上的基因獨立組合是因為不同染色體在減數分裂時是獨立地遺傳的，并且只要我們知道了這一點，我們就不需要知道染色體是由什么構成的。

為了說明一個科學法則L，人們經常提供一個由其他定理到L的演繹。有時通過由更遠的定律依次推出演繹中所運用的這些定理來對它們加以說明是可行的。對一連串的演繹的可能性的認識誘使我們設想:我們可以通過把它們聯合起來而為L提供一個更好的說明，以我們最基本前提的語言作出一個更復雜的推導。但這是不正確的。與提供一個說明的目的相關的事物很可能大大不同于說明與一個在給出原初說明中運用的法則的目的相關的事物。這個基本點是由一個現成的例子說明的:

有一個自然的還原主義的反應。上段中所考慮的因素將科學說明作了過于主觀的預設。畢竟，就算我們迷失在分子生物學的細節(jié)之中，那些認識能力比我們強的人肯定能夠認識到設想中的分子學推導的解釋力。然而，這一反應忽略了至關重要的一點。分子學推導失去了某些很重要的東西。

回顧一下最初的細胞學說明。對基因遺傳的說明是通過把減數分裂當做一個特殊過程來進行的:這一過程中成對的實體(在這種情況下是同源染色體)被一種力量分開，所以每對都有一個成員被分配到子代的實體中去(在這種情況下是配子)。讓我們把這種過程叫做PS-過程。首先我認為解釋遺傳法則要求把PS-過程看做形成一個減數分裂過程所歸屬的自然種類，其次是不能把 PS-過程看成是分子的過程。

如果我們采納較熟悉的關于說明的理由的覆蓋法則，那么我們就該把細胞學的描述看成是實行一個法則，其大意是減數分裂是一個PS-過程、并看成是運用概率的基本原理(根據支配PS-過程的法則)來計算基因向配子的分配。如果該描述所作的說明應當保存在分子推導中，那么我們就必須能夠把相關的法則也用分子生物學的語言表達出來;這將要求我們能夠以分子生物學的觀點把PS-過程認定為一種自然的過程。同一個結論(即細胞學的說明的解釋力只有當我們能夠以分子的術語來把PS-過程認定為一種自然種類才能夠得以維持)也能以類似的方式達到，如果我們對科學說明采用頗為不同的處理——例如，如果我們把說明當成是記述具有因果關系的性質或是使現象適合于關于自然的統一的說明。

然而，從分子的觀點來看，PS-過程是異質的。對于配對的實體的分子結構或將之配對或分離的基本力量的方式都沒有限制。這種聯結可以以無數種方式形成和打破:唯一重要的就是存在著所討論的最初被配成對的實體間的聯系并隨后被(以某種方式)打破。在某些情況下，所討論的實體的組成分子可以直接形成聯系;在其他情況下，還要涉及許多輔助性的分子。在某些情況下，分裂的發(fā)生可能是由于電磁力乃至原子核的力量;但考慮一些分裂系受引力活動的影響的例子就容易得多了。因此我主張，PS-過程是通過多種分子方式來實現的(我應當明確地特別提到這一結論獨立于還原主義者能否為經典遺傳學找到溝通原則這一論題)。

因此，對于還原主義者說，我們拒絕分子推導的解釋力只因我們預料到我們的大腦太虛弱了、以致無力對付其復雜性這一指責，我們獲得了一個答復。分子的說明客觀上的失敗是因為它對于細胞學的描述所著重說明的形勢的性質未能說明。它無法向我們顯示出基因是以我們所發(fā)現的方式進行遺傳的，因為減數分裂是一個PS-過程，而且因為任何一種PS-過程都會引起類似的分配。因此，(R3)同(R1)和(R2)一樣是假的。

(原文出自《科學哲學》［The Philosophy of Science，由Richard Boyd、Philip Gasper、J．D．Trout三人聯合主編，美國麻省理工學院出版社1991年出版］第30章，第553-559頁。摘要為譯者所加。鞍山師范學院安金輝博士譯，武漢大學哲學學院桂起權校。)

［1］Variation due to change in the individual gene［M］//J A Peters．Classic Papers in Genetics．Englewood Cliffs，N．J．:Prentice-Hall，1959:104-116．

［2］Molecular Structure of Nucleic Acids［J］．Nature，1953(171):737-738．

［3］E Nagel．The Structure of Science［M］．New York:Harcourt Brace，1961，Chapter II．

［4］Hull．Philosophy of Biological Science［M］//J A Peters．Classic Papers in Genetics．Englewood Cliffs，N．J．:Prentice-Hall，1959:23．

N031 < class="emphasis_bold">文獻標識碼:A

A

1007-8444(2012)01-0043-05

2011-10-10

菲利普·克徹爾(Philip Kitcher)，目前任教于美國哥倫比亞大學哲學系，擔任約翰·杜威講座哲學教授，主要從事科學哲學研究。

責任編輯:王榮江