青藏高原東部4科植物種子大小和比葉面積隨海拔和生境的變異

齊威，郭淑青，崔現(xiàn)亮，陽(yáng)敏，張永東，杜國(guó)禎，卜海燕

（1.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)研究所，甘肅 蘭州730000；2.甘肅民族師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系，甘肅 合作747000；3.思茅師范高等?？茖W(xué)校生命科學(xué)系，云南 普洱665000；4.武威市涼州區(qū)畜牧獸醫(yī)局，甘肅 武威733000）

＊種子大小是植物重要的生活史特征之一，它影響一個(gè)物種繁殖對(duì)策的多個(gè)方面，如萌發(fā)特征、幼苗存活率和種子數(shù)量［1］。另外，種子的散布、幼苗定居、被捕食的幾率，以及群落中物種的豐富度、種群的分布格局和群落的更新演替也都與種子大小有關(guān)。種子大小的變異是植物在自然環(huán)境下選擇和遺傳上的一種進(jìn)化行為，不同大小的種子是植物適應(yīng)環(huán)境和進(jìn)化的結(jié)果。種子大小變異既受遺傳的控制，又受性狀間協(xié)同進(jìn)化的約束，還受環(huán)境的影響［2－4］。作為種子大小變異的一個(gè)主要選擇壓力，環(huán)境因素對(duì)種子大小的影響主要體現(xiàn)在溫度、水分、光照以及土壤組成等形成的綜合因子差異上。在區(qū)域尺度上，尤其是高山地區(qū)，海拔差異因構(gòu)成了不同的水、光、熱、土壤梯度，已成為影響種子大小的主要因子之一。目前，不同海拔梯度下種子大小變異已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，Pluess等［5］在阿爾卑斯山的研究后發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高屬內(nèi)種子重量隨著海拔升高而增大，并認(rèn)為高海拔地區(qū)嚴(yán)酷的環(huán)境壓力不利于幼苗成功建植，大種子物種因?yàn)槟墚a(chǎn)生較大的幼苗而被選擇下來(lái)。但一些其他研究并不同意這一觀點(diǎn)［6－8］，他們認(rèn)為凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）是解釋種子大小在海拔方向上變異的變量之一，因?yàn)殡S著海拔升高NPP通常降低，所以單位面積內(nèi)可以轉(zhuǎn)化成種子的生物量和種子大小也會(huì)相應(yīng)減少。

比葉面積（specific leaf area，SLA）是指單位干重的鮮葉表面積，其數(shù)值大小直接受葉片厚度、形狀和重量的影響，在一定程度上反應(yīng)了葉片截獲光的能力和在強(qiáng)光下的自我保護(hù)能力［9］。SLA往往與植物的生長(zhǎng)和生存對(duì)策有緊密的聯(lián)系，能反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征，也是評(píng)價(jià)群落生產(chǎn)力水平及其結(jié)構(gòu)是否合理的指針之一。比葉面積不僅可以用來(lái)推斷光合作用、蒸發(fā)、蒸散等過(guò)程以及估算陸地生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力，而且還可以作為參數(shù)輸入到水平衡、全球碳循環(huán)等模型中，SLA的測(cè)量對(duì)提高這些模型的運(yùn)行效果至關(guān)重要［10，11］。另外，比葉面積是物種層面的特征參數(shù)，是物種在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中形成的屬性之一。正因?yàn)槿绱?，有人提出把比葉面積作為植物適應(yīng)環(huán)境策略的分類依據(jù)之一［12］。因此，加強(qiáng)對(duì)這一葉性狀的格局分析研究將有助于從機(jī)理上解釋植被對(duì)全球氣候變化尤其對(duì)青藏高原高寒環(huán)境的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制。

作為全球海拔最高的一個(gè)獨(dú)特地域單元，青藏高原是敏感響應(yīng)全球變化和人為干擾的關(guān)鍵性研究地區(qū)，也是全球生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域之一［13－15］，其東部山地是青藏高原、黃土高原和秦嶺山地的交匯地帶，該區(qū)海拔變化大，地形復(fù)雜，氣候寒冷多變，植被垂直差異顯著，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種豐富度高。毛茛科、虎耳草科、龍膽科和石竹科植物在該區(qū)域分布廣泛，屬青藏高原優(yōu)勢(shì)種。本研究致力于了解種子大小和比葉面積在高寒環(huán)境中隨海拔梯度和生境變化的變異模式及其生物學(xué)和進(jìn)化意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東部甘肅省甘南藏族自治州（100°50′～104°30′E，33°05′～35°25′N），海拔1 500～4 000 m。氣候特點(diǎn)是高寒濕潤(rùn)，降水主要受西南季風(fēng)控制，自東南向西北方向逐漸減少；降水季節(jié)分配極不均勻，雨季和旱季分明，年均降水量500～800 mm，雨季集中在7—9月；地面氣溫區(qū)域差異顯著，溫度季節(jié)差異明顯，沿海拔氣候從年均溫近14℃且無(wú)霜期超7個(gè)月的暖溫帶南緣過(guò)渡到年均溫不足－4℃且沒(méi)有無(wú)霜期的高寒地帶。該地區(qū)太陽(yáng)輻射量達(dá)0.586～0.795 MJ／（cm2·a），是我國(guó)太陽(yáng)總輻射值最高的地區(qū)之一。其植被以多年生草本和灌木為主。植被類型主要包括典型高寒草甸、高寒灌叢、亞高山針葉林、高寒沼澤草甸和高寒山地草甸等。

1.2 試驗(yàn)材料和方法

63種植物的成熟種子和葉片于2006年和2007年的6－10月在青藏高原東部地區(qū)的甘南藏族自治州境內(nèi)采集，同時(shí)記錄每種植物所處的海拔和生境特點(diǎn)（表1）。每一物種的種子隨機(jī)在20株以上的個(gè)體上盡量多而且均勻采取，然后將每一物種的所有種子充分混合，以避免母株對(duì)種子大小的影響。去除不成熟的種子和被昆蟲啃食的種子，并人工去除果肉、自然風(fēng)干（種子含水量保持在12%～15%）、貯藏。以每100粒種子為單位用萬(wàn)分之一電子天平進(jìn)行稱量，3次重復(fù)，其平均值為種子平均百粒重量。每一物種的成熟、健康、完整的葉片隨機(jī)在10株以上的個(gè)體上盡量多而且均勻采取，然后將每一物種的所有葉片充分混合，以避免母株對(duì)葉面積及比葉面積的影響。用掃描儀（Epson－1670）掃描植物葉片以測(cè)量葉面積。根據(jù)葉片大小，每次掃描葉子3～15片，共掃描3組。掃描完畢后用水沖洗干凈，80℃下烘干至恒重，稱重。比葉面積（specific leaf area，SLA）計(jì)算方法如下［16，17］：

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析前，種子大小和比葉面積均經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化以消除原始數(shù)據(jù)的不正態(tài)性，經(jīng)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行分析。其中，Person’s相關(guān)分析用于檢測(cè)種子大小和比葉面積的關(guān)系，線性回歸分析用于檢測(cè)種子大小和比葉面積與海拔的關(guān)系，單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）用于不同生境下植物種子大小和比葉面積的比較及其差異顯著性檢驗(yàn)；另外，由于海拔和生境2個(gè)因子對(duì)種子大小和比葉面積的影響可能存在共線性問(wèn)題，用單因素協(xié)方差分析（One－way ANCOVA）來(lái)比較和區(qū)分二者的影響。最后，考慮到科內(nèi)不同生境下的種子大小和比葉面積方差不齊，用非參數(shù)的Kruskal－Wallis H分析來(lái)檢驗(yàn)生境對(duì)科內(nèi)種子大小和比葉面積的影響，并用線性回歸分析來(lái)檢驗(yàn)科內(nèi)種子大小和比葉面積隨海拔的變異趨勢(shì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子大小與比葉面積的關(guān)系

相關(guān)分析顯示63種植物的種子大小與比葉面積（表1）存在邊際明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R＝－0.233，P＝0.066）。

2.2 種子大小隨海拔及生境的變異

回歸分析顯示不但總體上63種植物的種子大小與海拔不相關(guān)（P＝0.376；圖1A），而且每個(gè)科科內(nèi)的種子大小與海拔也沒(méi)有明顯的相關(guān)性（表2）。

另外，單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）未發(fā)現(xiàn)不同生境下植物種子大小有顯著差異（圖2A）。

同時(shí)，Kruskal－Wallis H檢驗(yàn)顯示4個(gè)科植物在不同生境下的種子大小均沒(méi)有明顯的變異趨勢(shì)（表2），即生境類型對(duì)科內(nèi)種子大小沒(méi)有顯著影響。

表1 試驗(yàn)用物種及部分?jǐn)?shù)據(jù)Table 1 Species included in the experiment and part of the data

續(xù)表1 Continued

圖1 海拔對(duì)63種植物種子大小和比葉面積的影響Fig.1 Effect of altitude on seed mass（A）and specific leaf area（B）of 63 plant species

圖2 不同生境下的植物種子大小和比葉面積Fig.2 Seed mass（A）and specific leaf area（B）in different habitats

表2 科內(nèi)種子大小與海拔和生境的關(guān)系Table 2 Relationship between seed mass and altitude or habitats within family

2.3 海拔對(duì)不同生境下植物種子大小的影響

協(xié)方差分析顯示海拔和生境對(duì)種子大小變異均無(wú)顯著影響（表3），這與單因素方差分析結(jié)果相似。然而，當(dāng)用線性回歸分析海拔對(duì)不同生境下植物種子大小的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)在林下環(huán)境中，種子大小與海拔有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R＝－0.687，P＝0.049），即種子大小隨海拔的升高有減小的趨勢(shì)；在草地（R＝0.045，P＝0.822）、林緣（R＝－0.087，P＝0.733）及其他生境（R＝0.436，P＝0.280）中海拔對(duì)種子大小沒(méi)有影響（圖3）。

表3 海拔和生境對(duì)種子大小和比葉面積的協(xié)同影響Table 3 Combined effects of altitude and habitat on seed mass and SLA

2.4 比葉面積和海拔以及生境之間的關(guān)系

整體來(lái)看，63種植物的比葉面積和海拔之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（R＝－0.351，P＝0.005），即比葉面積隨著海拔的升高而顯著減?。▓D1 B）。另外，石竹科和虎耳草科植物的比葉面積不受海拔梯度的影響，而龍膽科和毛茛科植物的比葉面積與海拔顯著負(fù)相關(guān)，即其比葉面積隨海拔的升高顯著減小（表4）。

圖3 不同生境下海拔對(duì)種子大小的影響Fig.3 Effect of altitude on seed size under different habitats

表4 科內(nèi)比葉面積與海拔和生境的關(guān)系Table 4 Relationship between specific leaf area and altitude or habitats within family

比葉面積在不同生境條件下表現(xiàn)出明顯的差異，LSD的多重比較顯示，比葉面積在林下環(huán)境中最大（圖2 B）。另外，Kruskal－Wallis H檢驗(yàn)顯示4個(gè)科植物在不同生境下的比葉面積均沒(méi)有明顯的變異趨勢(shì)（表4），即生境類型對(duì)科內(nèi)比葉面積沒(méi)有顯著影響。

2.5 海拔對(duì)不同生境下植物比葉面積的影響

協(xié)方差分析顯示海拔和生境對(duì)植物比葉面積變異均有顯著影響（表3），這與單因素方差分析結(jié)果相同。當(dāng)用線性回歸分析海拔對(duì)不同生境下植物比葉面積的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)在草地生境中隨著海拔升高比葉面積顯著減?。≧＝－0.479，P＝0.010），而在林下（R＝－0.154，P＝0.692）、林緣（R＝0.478，P＝0.763）和其他（R＝－0.478，P＝0.231）生境下海拔對(duì)比葉面積沒(méi)有顯著影響（圖4）。

3 討論

3.1 種子大小和比葉面積的關(guān)系

作為植物功能性狀的2個(gè)重要組成部分，有關(guān)比葉面積和種子大小關(guān)系的研究并不多。僅有的研究［18，19］發(fā)現(xiàn)具有較大種子的植物一般具有較小的比葉面積，并認(rèn)為產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能與植物的生活史策略有關(guān)，即常綠的、壽命長(zhǎng)久的植物種類（典型的K－對(duì)策者）一般具有較低的比葉面積、較長(zhǎng)的葉片壽命和較低的潛在相對(duì)生長(zhǎng)率，并具有較大的種子；而短命的植物（典型的r－對(duì)策者）一般具有較高的潛在相對(duì)生長(zhǎng)率和比葉面積，并具有較小而多的種子，因此，比葉面積和種子大小間的關(guān)系可能是間接的，它們通過(guò)植株和葉片壽命以及潛在生長(zhǎng)率而發(fā)生聯(lián)系。本研究在青藏高原也發(fā)現(xiàn)了這種負(fù)相關(guān)（邊際顯著），表明比葉面積和種子大小間的這種由植物生活史策略（如K－r對(duì)策等）介導(dǎo)的聯(lián)系具有普適性。

3.2 種子大小與海拔和生境的關(guān)系

一般情況下，環(huán)境不同，物種間或同一物種的不同種群間都可能存在種子大小的變異。然而，從整體上看，本研究結(jié)果并沒(méi)顯示海拔梯度和生境類型對(duì)青藏高原東部這4個(gè)典型植物科的種子大小有明顯的影響，其可能的解釋有以下兩點(diǎn)。第一，高海拔地區(qū)嚴(yán)酷的環(huán)境壓力選擇大種子及其幼苗生存，但較低的凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）又不利于種子發(fā)育，這2個(gè)截然相反的壓力很多時(shí)候可能會(huì)保持平衡，使得種子大小隨海拔沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)［5－8］。第二，本實(shí)驗(yàn)所用的材料全部為草本植物，并不包括本區(qū)系內(nèi)的木本植物。草本植物本身選擇大種子受到限制，因?yàn)椴荼局参餂](méi)有木質(zhì)化結(jié)構(gòu)，植物莖尤其是末端所能承受的重量（大部分為種子的重量）有限，這樣就內(nèi)在地限制了草本植物的種子大?。?0］。

圖4 不同生境下比葉面積隨海拔的變異Fig.4 Effect of altitude on specific leaf area in different habitats

值得注意的是，盡管海拔和生境整體上對(duì)種子大小都沒(méi)有影響，但是種子大小在生境和海拔的協(xié)同作用下卻表現(xiàn)出了差異。本研究結(jié)果表明，林下生長(zhǎng)植物的種子大小隨海拔梯度有相對(duì)大的變異，其原因可以用種子大小在群落學(xué)中的作用來(lái)解釋。一般而言，大種子植物（尤其植物在幼苗階段）對(duì)光照、土壤水分和營(yíng)養(yǎng)有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，也更能忍受資源（光、土壤營(yíng)養(yǎng)等）的缺失。在低海拔的森林中，建群種主要以各種槭樹和櫟樹等大種子植物為主，在這類植物的競(jìng)爭(zhēng)壓力下，林下的草本植物必須有較大的種子才不至于被排斥出去而實(shí)現(xiàn)共存；相反，在高海拔的灌叢中，建群種主要以各種杜鵑花和金露梅等小種子植物為主，林下的草本植物可以有不太大的種子便不會(huì)被木本排斥出去而實(shí)現(xiàn)共存。

3.3 比葉面積與海拔和生境的關(guān)系

與種子大小不同，青藏高原東緣這4個(gè)常見(jiàn)植物科的比葉面積隨海拔升高顯著減小，其原因可能是隨著海拔的升高，光照強(qiáng)度增大，環(huán)境變得嚴(yán)酷，葉中很大一部分物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)（防蟲食、防止過(guò)度失水等）或者增加葉肉細(xì)胞密度，常形成厚度較大而面積較小即比葉面積較小的葉片［10］。另外，比葉面積在不同生境條件下也表現(xiàn)出明顯的差異，表現(xiàn)出遮陰越大其值越大的特點(diǎn)。這可能是因?yàn)樵谡陉幁h(huán)境下，植物從種子萌發(fā)到幼苗建植都處在高大木本植物的“保護(hù)”下，植物葉不需要面對(duì)強(qiáng)光、強(qiáng)風(fēng)、動(dòng)物踐踏和蟲食等外界壓力，因此也不需要構(gòu)建強(qiáng)大的保護(hù)組織。相反，由于遮陰使單位葉面積能獲得的光資源變少，植物通常發(fā)育厚度薄而表面積大的葉片來(lái)增加自身的光捕獲能力［19］。

值得注意的是，并不是所有生境下的比葉面積隨海拔都有明顯的變化，本研究結(jié)果顯示，植物的比葉面積只在草地中隨海拔變異顯著。草地的生境相對(duì)開(kāi)闊，光照和風(fēng)可以直接作用于植物葉片表面，因此，隨著海拔升高，太陽(yáng)光輻射、紫外線、風(fēng)速明顯變強(qiáng)，草地上的植物唯有改變比葉面積才能適應(yīng)如此的環(huán)境變化；相反，在相對(duì)郁閉的林下、林緣環(huán)境中，木本植物的軀干和冠層阻擋了部分的太陽(yáng)光輻射和紫外線，減弱了風(fēng)速，并創(chuàng)造了微環(huán)境而減弱巨大的晝夜溫差，因此，在這種木本植物的“保護(hù)”下，林下和林緣草本所面臨的太陽(yáng)光輻射、紫外線和風(fēng)速隨海拔變化并不明顯，其比葉面積隨海拔的變化也不明顯。然而，這種解釋并不適用于同樣開(kāi)闊的其他生境中的植物?！捌渌鄙吃趯?shí)驗(yàn)中多是干擾嚴(yán)重或資源貧瘠的生境，可能在這種生境下光照不是植物適應(yīng)環(huán)境時(shí)的主要壓力，植物并不是選擇比葉面積，而是選擇其他功能性狀的變異來(lái)適應(yīng)海拔的變化，至于是選擇哪些功能性狀并不清楚，有待進(jìn)一步研究。

3.4 科水平上的變異

根據(jù)本研究結(jié)果，青藏高原東緣這4個(gè)常見(jiàn)植物科科內(nèi)的種子大小變異均不依賴于海拔和生境（表2），其原因可能是種子大小變異受系統(tǒng)發(fā)育影響，具有系統(tǒng)發(fā)育上的保守性。一些研究表明種子大小變異本身受到與分類學(xué)上相聯(lián)系的特征地制約，包括心皮數(shù)、胎座類型、有無(wú)胚乳和胚珠類型等，這些特征是不易改變的，在科內(nèi)以保守的方式表達(dá)，使得科內(nèi)種子大小變異獨(dú)立于環(huán)境變化［21－23］。相反地，這4個(gè)常見(jiàn)植物科科內(nèi)比葉面積隨海拔變異卻出現(xiàn)科間差異（表4），表現(xiàn)為龍膽科和毛茛科植物的比葉面積與海拔顯著負(fù)相關(guān)而另兩科不相關(guān)，這一結(jié)果暗示在宏觀地理因素（如海拔）的選擇壓力下，不同植物類群可能會(huì)采取不同的生存策略，即改變不同的植物性狀，來(lái)適應(yīng)這一壓力。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有一個(gè)科的比葉面積和生境有明顯關(guān)系，這一結(jié)果可能表明微觀的地理因素（如生境）還不足以對(duì)科水平上的種子大小或比葉面積產(chǎn)生較大的影響。

本實(shí)驗(yàn)中所采集的物種并沒(méi)有包含該科在青藏高原東部分布的全部物種，也沒(méi)有考慮諸如水分、溫度等氣候因子的影響，有一定的局限性。考慮到本實(shí)驗(yàn)中的材料都是本區(qū)最典型和最常見(jiàn)的一些植物，本研究結(jié)果對(duì)研究本區(qū)域植物種子大小和比葉面積的變異有一定的參考價(jià)值。

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