內(nèi)蒙古不同草原類型土壤呼吸對放牧強(qiáng)度及水熱因子的響應(yīng)

楊陽，韓國棟，李元恒，陳志芳，王成杰

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010018）

＊土壤呼吸（soil respiration）是指未受擾動的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程，它包括3個(gè)生物學(xué)過程（植物根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸）和1個(gè)非生物學(xué)過程（含碳物質(zhì)化學(xué)氧化過程）。碳素以CO2的形態(tài)從土壤向大氣流動是土壤呼吸作用的表現(xiàn)形式，它是生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)的主要過程之一，對于調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫和循環(huán)起著重要的作用。隨著全球氣候變化研究成為公眾和科學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)，CO2作為一種最重要的溫室氣體，其源、匯及通量的精確測定格外得到重視，而土壤呼吸作為土壤碳庫碳平衡的一個(gè)重要相關(guān)過程更是不容忽視。其中，草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸是全球土壤呼吸的重要組成部分，對于調(diào)節(jié)全球C循環(huán)具有重大作用。

從20世紀(jì)70年代以來，國外對土壤呼吸的相關(guān)研究就開始了。我國開展的較晚，早期測定是針對農(nóng)田排放的CO2，對自然生態(tài)系統(tǒng)森林、草原研究的很少。近些年李凌浩等［1］、陳四清等［2］、崔驍勇等［3］對草原土壤呼吸的研究比較多。Fang和Wang［4］對中國土壤呼吸總碳量作了估算（4.2×109t／a），但由于缺乏土壤呼吸的直接觀測數(shù)據(jù)，只能依靠國外的數(shù)據(jù)類推。研究土壤呼吸的復(fù)雜性在于它的變異性與生物、非生物因子的關(guān)系上，自然發(fā)生的事件和人為擾動都會引起土壤呼吸的變化。目前，學(xué)者們對土壤呼吸的研究涉及的草原類型較多，研究方向多集中在不同時(shí)間尺度［5－7］（日尺度、季節(jié)尺度、年際間）和控制因子［8，9］（土壤溫度、土壤含水量、降水和土壤碳氮等非生物因子）上，對不同空間尺度以及放牧干擾的草原土壤呼吸作用的比較研究較少。

內(nèi)蒙古草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，也是我國畜牧業(yè)的重要生產(chǎn)基地。放牧是內(nèi)蒙古草原的主要利用方式，放牧強(qiáng)度、放牧制度、放牧季節(jié)和放牧家畜種類都在很大程度上影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、草地生產(chǎn)力及土壤的理化性質(zhì)［10］。放牧導(dǎo)致生物因子和非生物因子發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致了土壤呼吸速率的變化。許多研究表明［1，7，11］，適度放牧使草地生物量、根系和凋落物數(shù)量、土壤動物和微生物的多樣性提高，從而促進(jìn)土壤呼吸。過度放牧導(dǎo)致草地退化、蓋度降低、草地地上和地下生物量下降，草地碳匯功能減弱［8，12］，從而降低土壤呼吸速率。

為了充分認(rèn)識草地生態(tài)系統(tǒng)和土壤呼吸的關(guān)系，需要針對實(shí)際情況，在不同的草原群落進(jìn)行大量的野外定位實(shí)驗(yàn)研究工作，立足碳循環(huán)過程的整體［7］，綜合考慮未來全球氣候變化和人類活動干擾的可能影響。鑒于此，本研究選取內(nèi)蒙古具有代表性的草甸草原（錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗）、典型草原（赤峰市克什克騰旗）和荒漠草原（烏蘭察布市四子王旗）典型牧戶的不同放牧強(qiáng)度梯度草場，探討不同類型草原在不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸變化規(guī)律以及與生物和非生物因子的相關(guān)性，為內(nèi)蒙古草原放牧管理方式的準(zhǔn)確評估和草原碳增匯減排對策的制定提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

草甸草原試驗(yàn)區(qū)位于錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗境內(nèi)（東經(jīng)117°43′20″，北緯44°36′45″），海拔1 090 m。試驗(yàn)區(qū)屬于溫帶半干旱氣候，年平均氣溫1℃，年平均降水量390 mm，年平均蒸發(fā)量1 600 mm。植物群落由40多種植物組成，建群種為羊草（Leymuschinensis），伴生植物種為貝加爾針茅（Stipabaicalensis）和線葉菊（Filifolium sibiricum）等。土壤類型為暗栗鈣土。

典型草原試驗(yàn)區(qū)位于赤峰市克什克騰旗西部達(dá)里諾爾國家級自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)（東經(jīng)116°38′～116°41′，北緯43°25′～43°27′），海拔1 370 m。試驗(yàn)區(qū)屬于中溫型大陸性氣候，年平均氣溫為1～2℃，年平均降水量350 mm，年平均蒸發(fā)量1 643 mm，植物種類豐富，建群種是大針茅（Stipa grandis），優(yōu)勢種有羊草、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）及冷蒿（Artemisiafrigida）等。土壤類型為典型栗鈣土。

荒漠草原試驗(yàn)區(qū)位于烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)（東經(jīng)111°53′46″，北緯41°47′17″），海拔1 456 m。試驗(yàn)區(qū)屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫3.4℃，年平均降水量為248 mm，年平均蒸發(fā)量2 947 mm，植被類型為短花針茅＋冷蒿＋無芒隱子草，草層低矮，且植被較稀疏，建群種為短花針茅（Stipabreviflora），優(yōu)勢種為冷蒿、無芒隱子草（Cleistogenessongorica）。土壤類型為淡栗鈣土。

以上3個(gè)草原類型的蓋度和生物量概況見表1。試驗(yàn)區(qū)的放牧方式為原始連續(xù)自由放牧，放牧?xí)r間為5月上旬－11月上旬，放牧家畜以綿羊?yàn)橹鳌?/p>

表1 試驗(yàn)樣地植被群落蓋度和地上部分生物量的本底調(diào)查（2009年）和土壤10cm溫度與空氣相對濕度（2010年）Table 1 Coverage and aboveground biomass of plant communities（2009），10cm soil temperature and air relative humidity（2010）in experimental sites

1.2 研究設(shè)計(jì)

不同放牧強(qiáng)度的劃分是按照李博［13］退化草地分級方法，分為4個(gè)放牧強(qiáng)度梯度：零放牧的圍封區(qū)為對照（un－grazing，CK）樣地、輕度放牧樣地（light grazing，LG）、中度放牧樣地（moderate grazing，MG）和重度放牧樣地（heavy grazing，HG）。具體設(shè)計(jì)方法是按照草原群落隨著放牧強(qiáng)度的變化而進(jìn)行劃分，沿半徑方向構(gòu)成草原群落的不同放牧梯度：居民點(diǎn)或家畜飲水點(diǎn)周圍放牧強(qiáng)度較大，遠(yuǎn)離居民點(diǎn)或家畜飲水點(diǎn)的另一端放牧強(qiáng)度較輕。采樣時(shí)，以居民點(diǎn)一端為起點(diǎn)至零放牧的對照區(qū)，設(shè)置3條樣帶（樣帶長約5 000 m），作為3次重復(fù)樣帶，每個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行3次重復(fù)取樣。

1.3 數(shù)據(jù)采集

本實(shí)驗(yàn)采用Li－8100便攜式土壤呼吸測定儀（Li－Cor，Inc.，Lincoln，NE，USA）測定土壤呼吸。在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行前1 d埋入一個(gè)聚氯乙烯（polyvinylchloride，PVC）土壤呼吸環(huán)（內(nèi)徑22 cm，高度5 cm），一端削薄，露出地面部分高度為2～3 cm，保持各樣地PVC套環(huán)地上部分環(huán)內(nèi)高度一致。如果土壤環(huán)內(nèi)有綠色植物即用剪刀齊地剪去地上部分，以消除測定土壤呼吸時(shí)植物自養(yǎng)呼吸的影響。測定時(shí)間在2010年8月15日－8月30日，每次測定在上午9：00－11：00完成［14］。土壤10 cm層的溫度、空氣相對濕度利用Li－8100附件探頭自動測定記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計(jì)分析采用SAS 9.0（SAS Institute Inc，2002，Cary，NC）軟件完成，使用Sigmaplot 10.0和 Microsoft Excel軟件作圖。采用兩因素方差分析（two－way ANOVAs）測試不同草原類型、不同放牧強(qiáng)度及它們交互作用對土壤呼吸的影響，同時(shí)采用單因素方差分析（one－way ANOVA）和LSD最少顯著差異法檢驗(yàn)各草原類型不同放牧強(qiáng)度間土壤呼吸的差異。土壤呼吸與溫濕度間的相關(guān)性，采用非線性相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸速率對草原類型和放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

通過以草原類型和放牧強(qiáng)度為主效應(yīng)的兩因素方差分析，不同的草地類型和放牧強(qiáng)度及交互作用都對土壤呼吸有顯著影響（表2，P＜0.05）。運(yùn)用單因素方差分析對每一類草地類型中不同放牧強(qiáng)度對土壤呼吸的分析得出，顯著性差異主要表現(xiàn)在荒漠草原（P＜0.001）和典型草原（P＜0.05），而草甸草原不同放牧強(qiáng)度間土壤呼吸差異不顯著（表3，P＞0.05）。其中，荒漠草原、典型草原和草甸草原生態(tài)系統(tǒng)不同放牧強(qiáng)度處理平均土壤呼吸速率分別為2.72，2.12，3.49μmol CO2／（m2·s），草甸草原生態(tài)系統(tǒng)整體土壤呼吸速率最強(qiáng)，荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)次之，典型草原生態(tài)系統(tǒng)最弱。

表2 不同草原類型、放牧強(qiáng)度對土壤呼吸、土壤溫度、空氣相對濕度的兩因素方差分析Table 2 Two－way ANOVAs of soil respiration，soil temperature and air relative humidity in different grassland types and grazing intensities

表3 不同放牧強(qiáng)度對土壤呼吸、土壤溫度、空氣相對濕度的單因素方差分析Table 3 One－way ANOVA of soil respiration，soil temperature and air relative humidity in different grassland types under different grazing intensities

經(jīng)對不同草原生態(tài)系統(tǒng)在4個(gè)放牧強(qiáng)度下的方差分析，得出適度的放牧強(qiáng)度能增加土壤呼吸速率。隨著放牧強(qiáng)度的增加，都呈先升高后降低的變化規(guī)律（圖1）。在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，輕度和中度放牧強(qiáng)度下土壤呼吸顯著高于對照和重度放牧區(qū)（P＜0.05，圖1），土壤呼吸速率最大是輕度放牧區(qū)，達(dá)3.91μmol CO2／（m2·s），最低是對照區(qū)，是輕度放牧區(qū)的40%。在典型草原生態(tài)系統(tǒng)中，僅中度放牧和重度放牧之間土壤呼吸有顯著差異（P＜0.05，圖1），中度放牧下土壤呼吸最高（2.61μmol CO2／m2·s），重度放牧最低（1.56μmol CO2／m2·s），它們之間土壤呼吸相差1.05μmol CO2／（m2·s）。在草甸草原生態(tài)系統(tǒng)中，不同放牧強(qiáng)度間土壤呼吸無顯著差異，輕度放牧土壤呼吸最高，為4.02μmol CO2／（m2·s）。

圖1 各草地類型不同放牧強(qiáng)度下土壤呼吸的變化Fig.1 Changes of soil respiration under different grazing intensities in different grassland types

2.2 不同草原類型和放牧強(qiáng)度對土壤呼吸及水熱因子的影響

以草原類型和放牧強(qiáng)度為主效應(yīng)作兩因素方差分析（表2）和以放牧強(qiáng)度為主效應(yīng)，對每一草原類型作單因素方差分析（表1，3）。結(jié)果顯示，不同草原類型對土壤10 cm層溫度和空氣相對濕度有極顯著性影響（P＜0.001）；不同放牧強(qiáng)度對土壤10 cm層溫度和空氣相對濕度無顯著性影響（表2，P＞0.05）。荒漠草原中，放牧強(qiáng)度對土壤10 cm層的溫度沒有影響，各強(qiáng)度土壤溫度都保持在22～23℃。而典型草原和草甸草原中土壤溫度對不同放牧強(qiáng)度有顯著影響（P＜0.05，表1，3），零放牧強(qiáng)度都表現(xiàn)出最低的土壤溫度，分別為17.9和19.5℃，輕度放牧土壤溫度最高，分別為20.4和21.9℃；典型草原中，放牧強(qiáng)度對空氣相對濕度沒有顯著影響（P＞0.05），零放牧強(qiáng)度空氣相對濕度最高，達(dá)到44.9%，最低為輕度放牧強(qiáng)度，為40%，而荒漠草原和草甸草原中均有顯著性影響（P＜0.05，表1，3）。

2.3 土壤呼吸和土壤溫度以及空氣相對濕度的關(guān)系

在進(jìn)行相關(guān)分析時(shí)，考慮到放牧強(qiáng)度的影響，具體分析每一類草原生態(tài)系統(tǒng)中各放牧強(qiáng)度與土壤溫度和空氣相對濕度的關(guān)系時(shí)，同一類草原生態(tài)系統(tǒng)，不同放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)的回歸關(guān)系不同。相同放牧強(qiáng)度下，與不同環(huán)境因子的回歸關(guān)系不同（表4）。在荒漠草原中，4個(gè)放牧強(qiáng)度的土壤呼吸與土壤溫度都呈二次相關(guān)，但只有中度放牧達(dá)到顯著水平（表4，P＜0.05）；與空氣相對濕度都呈指數(shù)相關(guān)，只有重度放牧下沒有達(dá)到顯著差異（P＞0.05）。在典型草原中，4個(gè)放牧強(qiáng)度的土壤呼吸與土壤溫度呈二次相關(guān)和指數(shù)相關(guān)，其中對照和中度放牧下相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P＜0.05），輕度放牧和重度放牧下二者呈二次相關(guān)，其中重度放牧達(dá)到顯著水平（表4，P＜0.05）。與空氣相對濕度的關(guān)系中，除輕度放牧呈顯著二次相關(guān)，其他3個(gè)放牧強(qiáng)度下都呈指數(shù)相關(guān)，其中重度放牧下相關(guān)性沒有達(dá)到顯著水平。在草甸草原中，除中度放牧的土壤呼吸與土壤溫度呈顯著二次相關(guān)，其他都呈指數(shù)相關(guān)，重度放牧下達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。與空氣相對濕度都呈二次相關(guān)，但只有重度放牧下相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

3 討論

土壤呼吸的變異性受到自然條件和人為干擾的影響，不同群落類型的植物組成、氣象條件和土壤環(huán)境會導(dǎo)致土壤中產(chǎn)生CO2的量也不盡相同［15］，人類活動也日益顯著的改變了土壤呼吸的特征，影響著土壤CO2產(chǎn)生和傳輸?shù)母鱾€(gè)環(huán)節(jié)，其中土地利用方式的改變對其影響十分明顯。

表4 各草原類型下不同放牧強(qiáng)度的土壤呼吸與土壤溫度和空氣相對濕度的回歸關(guān)系Table 4 Regression relations among soil respiration of different grassland types，10 cm soil temperature and air relative humidity under different grazing intensities

土壤呼吸釋放的CO2中，大部分來自植物光合作用固定的碳。目前在關(guān)于土壤呼吸的調(diào)控方面，大多學(xué)者的實(shí)驗(yàn)證明來自冠層光合作用的底物供應(yīng)是影響土壤呼吸的主要因素。Li等［16］等對錫林河流域羊草群落地上活生物量與土壤呼吸間的相關(guān)分析得出二者為顯著乘冪的結(jié)論。Janssens和Lankreijer［17］通過對18個(gè)歐洲森林系統(tǒng)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在區(qū)域尺度上，土壤呼吸與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力關(guān)系密切。Verburg等［18］的溫室試驗(yàn)歷經(jīng)2個(gè)生長季的觀測表明地上部分光合作用直接控制著土壤呼吸。也有一些間接研究［19，20］證明了以上觀點(diǎn)，如土壤的環(huán)境調(diào)控著對糖類的需求，而光合作用決定了地上部分糖類的供應(yīng)能力。內(nèi)蒙古草原屬于溫帶草原，植被狀況從大興安嶺濕潤、半濕潤的森林區(qū)，以及靠近森林一側(cè)的半濕潤的草甸草原，向西過渡到典型草原、荒漠草原，直至極旱荒漠，導(dǎo)致植被覆蓋度和植物多樣性的差異，使不同草原類型下的草地生態(tài)系統(tǒng)整體土壤呼吸速率有顯著差異，本實(shí)驗(yàn)結(jié)論支持了此觀點(diǎn)。

不同放牧強(qiáng)度對土壤呼吸有顯著影響。Wan和Luo［21］在整個(gè)1年的研究期間持續(xù)剪掉地上部分生物量，使刈割地保持裸地狀態(tài)，測得年平均CO2通量降低33%。在美國大平原的草地中，研究人員用刈割和遮蔭的方法，發(fā)現(xiàn)刈割和遮蔭使土壤呼吸在1周內(nèi)降低了近70%。Bremer等［22］研究了3個(gè)刈割處理（早期刈割、整個(gè)季節(jié)均進(jìn)行刈割、不刈割）下的土壤呼吸，發(fā)現(xiàn)刈割后的第2天土壤呼吸降低了21%～49%。通常，放牧在生長季移走活的生物量，改變了植物冠層結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變了植物根系分泌物的量；另外，牲畜的踐踏以及尿液和糞便輸入會改變土壤微環(huán)境，從而使土壤呼吸速率降低。也有部分學(xué)者根據(jù)生態(tài)學(xué)中經(jīng)典的“中度干擾假說”，結(jié)合“植物－動物間互作的補(bǔ)償性”觀點(diǎn)，提出放牧優(yōu)化假設(shè)，認(rèn)為草地植被生物量與放牧強(qiáng)度之間的關(guān)系是非線性的，即隨著放牧強(qiáng)度的增加，草地的生物量先增加［23］，然后隨放牧強(qiáng)度的增加而下降，中間拐點(diǎn)之后即是過度放牧。本研究所選取的3個(gè)草原類型，均以禾本科植物為優(yōu)勢種或建群種，適當(dāng)強(qiáng)度的放牧可以促進(jìn)草地植物的分蘗和繁殖，有利于補(bǔ)償性生長［24］。但長期高強(qiáng)度的放牧?xí)?dǎo)致草地植物的退化和死亡，可以解釋本研究中“隨著放牧強(qiáng)度增加，土壤呼吸呈先高后低”的變化規(guī)律。

土壤溫度對呼吸的影響是多方面的。通常土壤呼吸存在一個(gè)溫度響應(yīng)曲線，45～50℃為臨界值，在此之前，土壤呼吸速率隨溫度升高而呈指數(shù)升高，隨后開始下降。在此響應(yīng)過程中，呼吸酶最大活性（Vmax）被認(rèn)為是主要限制因子［25］。也有學(xué)者通過控制性實(shí)驗(yàn)，證明溫度間接影響根系的伸長生長、植物的物候和在土壤團(tuán)聚體水平上的底物、氧氣的運(yùn)輸［26］。土壤濕度是影響土壤呼吸的另一重要的影響因子，很多野外研究結(jié)果表明土壤濕度只有在最高和最低的情況下才會抑制土壤CO2通量［27］。本實(shí)驗(yàn)從不同草地類型來看，土壤呼吸與地下土壤10 cm層溫度、空氣相對濕度間的關(guān)系密切。在水分成為主要限制因子的荒漠草原，土壤呼吸速率與空氣相對濕度多表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，即隨著濕度的增大，土壤呼吸速率有所增強(qiáng)。多數(shù)控制性實(shí)驗(yàn)證明，土壤呼吸通常對最限制它的因子產(chǎn)生響應(yīng)，即當(dāng)土壤含水量較低時(shí)，土壤呼吸對溫度的反應(yīng)不敏感；在水分不受限制的草甸草原，土壤呼吸速率多隨著地下10 cm層溫度的升高而升高；在典型草原中，水熱配置較好，土壤地下10 cm層溫度、空氣相對濕度二者交互影響著土壤呼吸。本研究表明在相同草地類型下，不同放牧強(qiáng)度的土壤呼吸對土壤10 cm層溫度和空氣相對濕度響應(yīng)各異，但均與土壤呼吸呈指數(shù)方程或二次方程進(jìn)行擬合，與周廣勝［28］總結(jié)的近年來國內(nèi)外科學(xué)家開展的大量的土壤呼吸作用定量評估方面的研究一致。

值得補(bǔ)充說明的是，土壤呼吸的各影響因素之間并不是孤立的，不僅同時(shí)對土壤呼吸產(chǎn)生影響，而且它們之間也有相互影響，同時(shí)，在呼吸通量測量方面也不能只對短期流量、季節(jié)動態(tài)及相應(yīng)的影響因子進(jìn)行分析，應(yīng)結(jié)合測定和計(jì)算出的土壤呼吸的年度總量數(shù)據(jù)資料，更合理、更準(zhǔn)確地描述內(nèi)蒙古不同草原類型，乃至全球范圍內(nèi)的土壤呼吸對人為干擾及水熱因子的響應(yīng)問題。

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