“沙漠人參”肉蓯蓉和鎖陽研究進(jìn)展

郝媛媛，岳利軍，康建軍，王鎖民＊

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730000）

＊肉蓯蓉（Cistanchedeserticola）又名大蕓（淡大蕓）、寸蕓、蓯蓉（甜蓯蓉、淡蓯蓉）、地精、查干告亞（蒙語），為列當(dāng)科（Orobanchaceae）多年生草本植物，多寄生于藜科（Chenopodiaceae）梭梭屬（Haloxylon）植物梭梭（鹽木）（Haloxylonammodendron）和白梭梭（Haloxylonpersicum）的根部［1，2］。鎖陽（Cynomoriumsongaricum）又名鐵棒槌、銹鐵棒、地毛球、烏蘭高腰（蒙語），是鎖陽科（Cynomoriaceae）鎖陽屬（Cynomorium）的單科單屬單種草本植物，多寄生于蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（Nitraria）植物根部［3，4］。

肉蓯蓉和鎖陽均屬全寄生種子植物，天然生長于半荒漠和荒漠地區(qū)，具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐鹽堿特性［5］。在歷代中醫(yī)補(bǔ)腎壯陽類處方中，肉蓯蓉和鎖陽的使用頻度極高，且因其功效顯著、長于沙漠被美譽(yù)為“沙漠人參”?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)則對肉蓯蓉和鎖陽的藥理學(xué)進(jìn)行了大量研究，進(jìn)一步發(fā)掘出其多種新用途并提取分離出了主要的藥效成分，拓展了這2種資源植物在醫(yī)藥方面的應(yīng)用領(lǐng)域［6－19］。目前，以肉蓯蓉和鎖陽為原料生產(chǎn)的系列產(chǎn)品涵蓋藥品、保健食品以及食品添加劑等，且其新產(chǎn)品的研發(fā)仍在繼續(xù)，從而極大地推進(jìn)了其開發(fā)利用的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程［12，13，20－29］。然而，近年來隨著國內(nèi)外市場需求的急劇增加，亂挖濫采導(dǎo)致了肉蓯蓉和鎖陽野生資源幾乎喪失殆盡；加之當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的不斷惡化，野生肉蓯蓉和鎖陽已被列為世界瀕危保護(hù)植物［30－41］。鑒于此，眾多科學(xué)工作者開展了肉蓯蓉和鎖陽及其寄主植物梭梭和白刺的人工繁育研究，探索出了人工接種和組織培養(yǎng)繁育肉蓯蓉和鎖陽的方法，其中人工接種法雖已基本初獲成功，但在促進(jìn)肉蓯蓉和鎖陽種子萌發(fā)方面的研究還有待深入；組織培養(yǎng)法的研究僅在起步階段，相關(guān)報道還很少。肉蓯蓉和鎖陽寄主植物梭梭和白刺的人工繁育技術(shù)已日趨成熟，其與寄主植物相互關(guān)系的研究也有所突破。

1 形態(tài)特征、生境及分布

肉蓯蓉株高40～180 cm，形體呈圓柱形，下部較扁、較粗、葉緊密且寬短而厚，向上漸細(xì)、葉漸稀疏且狹長而?。磺o肉質(zhì)；葉三角形、鱗片狀、淡黃色；穗狀花序，頂生、呈圓柱形、長15～50 cm、粗大；果褐色、橢圓形、種子微小，種皮上有1層可保持種仁水分的果膠質(zhì)［1，2］。肉蓯蓉天然分布于我國內(nèi)蒙古自治區(qū)、新疆、甘肅和青海等地，主要產(chǎn)地為內(nèi)蒙古巴彥淖爾盟烏拉特前旗和阿拉善盟［42］。

鎖陽莖埋于沙中，無葉綠素，呈暗紫紅色，圓柱形、直立、高10～100 cm、直徑3～6 cm，基部略增粗或膨大；葉鱗片化、卵狀、三角形，長0.5～1.2 cm、寬0.5～1.5 cm，呈螺旋狀排列；穗狀花序，呈棒狀，矩圓形或狹橢圓形，長5～12 cm、直徑2～4 cm，伸出地面；花較小、花被片1～8片、雜性；雄花有雄蕊1枚，蜜腺1個；雌花具雌蕊1枚，子房1室、下位或半下位，胚珠、花柱、柱頭各1；果皮白色，種子近球形、深紅色、徑約1 mm，種皮堅硬；花期5－6月，果期6－8月［3，4］。鎖陽生境為極度干旱（年降水量一般在150 mm以下）、日照時間長、夏季高溫、冬季嚴(yán)寒、晝夜溫差極大、土壤鹽堿且沙質(zhì)的半荒漠或荒漠地帶［25］；天然分布于我國甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、青海、寧夏等地區(qū)，主要產(chǎn)于渾善達(dá)克沙地西部、毛烏素沙地西部、河西走廊沙地、騰格里沙漠等地，尤其是甘肅河西走廊出產(chǎn)的鎖陽因療效好而被歷代中醫(yī)認(rèn)為是鎖陽的道地性產(chǎn)區(qū)［3，25］。

2 經(jīng)濟(jì)價值及開發(fā)利用與保護(hù)

肉蓯蓉是我國的傳統(tǒng)名貴中藥材，有“沙漠人參”之稱，應(yīng)用歷史已有1 800余年［29，43］。目前，肉蓯蓉的開發(fā)利用主要體現(xiàn)在以下3方面：1）保健食品。國內(nèi)外已經(jīng)開發(fā)了多種以肉蓯蓉為主要成分的保健食品，如肉蓯蓉口服液、蓯蓉酒、蓯蓉?zé)煛⑸惾仫嬃?、蓯蓉糕點(diǎn)等，經(jīng)濟(jì)價值可觀［23，24，28］。2）藥用。肉蓯蓉的肉質(zhì)莖可入藥，味甘咸，性溫［44］。自古以來，肉蓯蓉就因其具有補(bǔ)腎陽、益精血、潤腸通便、延緩衰老、提高免疫力等多種功效而在中藥復(fù)方中被廣泛應(yīng)用［20－22，29］?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，肉蓯蓉還在增強(qiáng)記憶力，提高機(jī)體耐力，調(diào)節(jié)內(nèi)分泌，保肝，治療各種機(jī)能性障礙，特別是性機(jī)能障礙和健忘癥等方面具有功效，并提取出了其主要藥效成分聚丙烯酰胺（PhGs）和肉蓯蓉苷；同時，其新的用途仍在不斷發(fā)現(xiàn)之中［17，20，29］。我國已開始在臨床上用肉蓯蓉治療老年慢性便秘和消除子宮積瘤［20］。3）食品添加劑。美國已將肉蓯蓉作為食品添加劑大量使用［29］。截止2006年，在歐洲專利局?jǐn)?shù)據(jù)庫所收錄的51個國家的專利中，有280余項是有關(guān)肉蓯蓉的藥理學(xué)作用或用其作為藥用成分生產(chǎn)藥物、保健品等［29］。

鎖陽亦是我國傳統(tǒng)的名貴中藥材，具有滋補(bǔ)強(qiáng)壯、抗衰老、抗應(yīng)激、清除自由基、抑制血小板聚集和增強(qiáng)免疫功能等作用［14，15，45－48］；同時，從鎖陽中提取的齊墩果酸丙二酸半酯具有抗艾滋病毒蛋白酶活性作用，為鎖陽的應(yīng)用又開拓了一個全新的領(lǐng)域［49］；此外，鎖陽富含鞣質(zhì)，可提煉烤膠；含淀粉，荒漠等植被稀疏貧瘠地區(qū)的家畜喜采食［3，4，41］。近年來，鎖陽系列產(chǎn)品的研究開發(fā)已取得突破性進(jìn)展，涉及到醫(yī)藥、食品、發(fā)酵等各個方面：鎖陽沖劑、鎖陽膠囊、鎖陽精、鎖陽茶、鎖陽飲片等，尤其是鎖陽保健酒、鎖陽啤酒、鎖陽保健飲料和鎖陽口服液的生產(chǎn)已實現(xiàn)了產(chǎn)業(yè)化［25－27］。

盡管如此，目前肉蓯蓉和鎖陽活性成分的提取分離、藥理學(xué)、藥材質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)等方面的研究還相對薄弱，從而限制了其深層次的開發(fā)利用［25］。此外，不但國內(nèi)市場對肉蓯蓉和鎖陽有巨大的需求，而且日本、韓國以及東南亞等地區(qū)也從我國大量進(jìn)口［29］。這已造成我國野生肉蓯蓉、鎖陽被亂挖濫采而成為瀕危植物；同時，也殃及其寄主——我國荒漠地區(qū)重要的防風(fēng)固沙植物梭梭和白刺，嚴(yán)重破壞了該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境。而解決這一問題的關(guān)鍵是研究和探索出成熟的肉蓯蓉和鎖陽人工繁育技術(shù)。這樣才能保證肉蓯蓉和鎖陽規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化、可持續(xù)的開發(fā)與利用［20，21，23，24，26－29，50－54］。

3 人工繁育

近年來，科研工作者從肉蓯蓉和鎖陽寄主——梭梭和白刺的育苗造林技術(shù)及其自身的培育繁殖技術(shù)等方面進(jìn)行了一系列的研究并取得了如下重要的進(jìn)展。

3.1 肉蓯蓉的人工繁育技術(shù)

目前，肉蓯蓉人工繁殖培育技術(shù)主要有組織培養(yǎng)法和人工接種法，二者面臨的共同技術(shù)難點(diǎn)是肉蓯蓉種子萌發(fā)十分困難，其原因是肉蓯蓉種子存在復(fù)雜的休眠特性及特殊的根專性寄生生物學(xué)特性，從而嚴(yán)重阻礙了肉蓯蓉的人工繁育。

3.1.1 肉蓯蓉種子的休眠機(jī)理及破除其休眠的方法 成熟肉蓯蓉種子的胚為球形原胚，發(fā)育簡單，無胚根、胚芽和子葉的分化［55］。在自然環(huán)境條件下，肉蓯蓉種子成熟后迸裂，散落在沙土表面，停留1～2年后才能萌發(fā)［56］。在可控條件下，對肉蓯蓉種子進(jìn)行高（50℃）／低（4℃）變溫及外源赤霉素（GA3）預(yù)處理或直接進(jìn)行50℃高溫預(yù)處理，可以使其部分種子萌發(fā)［55－57］。進(jìn)一步研究表明，在肉蓯蓉種子經(jīng)2～5℃低溫層積處理后，種子內(nèi)源激素GA3含量逐漸增加，脫落酸（ABA）含量逐漸降低［58］。由此可見，肉蓯蓉種子至少需要一個化學(xué)信號GA3和一個物理信號高溫的誘導(dǎo)，才能最終萌發(fā)［56，58－60］。但其深層次的種子休眠機(jī)理尚有待于進(jìn)一步研究。

3.1.2 組織培養(yǎng)法繁育肉蓯蓉 用組織培養(yǎng)法來繁殖培育肉蓯蓉的研究較少，僅歐陽杰等［57］報道采用50℃高溫預(yù)處理肉蓯蓉種子后，誘導(dǎo)種子形成了愈傷組織。因此，筆者著重介紹研究較多的人工接種法繁育肉蓯蓉。

3.1.3 人工接種法繁育肉蓯蓉 肉蓯蓉寄主——梭梭的育苗造林：梭梭人工造林的方法主要分為植苗造林和直播造林［31］。然而，根據(jù)梭梭在我國的分布及生長特點(diǎn)，其適于先育苗而后進(jìn)行植苗造林。梭梭的人工育苗方法有裸根育苗和容器育苗2種［32］。裸根育苗前應(yīng)將種子用0.1%～0.3%的高錳酸鉀或硫酸銅溶液浸種20～30 min后撈出曬干再育苗［31］。容器育苗可采用自制紙質(zhì)容器（高15 cm、直徑5 cm）或購置專用育苗容器，選用沙壤土與腐熟的農(nóng)家肥按4∶1或5∶1混合裝入容器育苗［32］。

梭梭人工造林時，需要注意以下4方面，1）林地選擇：宜選擇沙質(zhì)土、半固定沙丘上造林，在流動沙丘迎風(fēng)坡中下部也可造林；水位較高的下濕地，鹽化的灘地或粘土地上不宜造林［61－63］。2）整地方法：可根據(jù)具體情況采用帶狀、溝狀或塊狀整地［31，32］。3）造林時間：春秋季均可，但春季比秋季好，每年3月底至4月初最佳，這樣可使機(jī)械化接種肉蓯蓉的效果更好［1，33，64］。4）栽植技術(shù)：容器苗栽植時，盡量選用可降解的容器；裸根苗栽植前要對苗木根系進(jìn)行修剪、浸水、蘸泥漿等處理；應(yīng)用LG復(fù)合材料、蓄水滲膜材料、保水劑、生根粉等抗旱保水造林技術(shù)，可提高造林成活率和保存率［32，33］。

造林成功后，為保證梭梭接種肉蓯蓉獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益，撫育管理尤為重要，應(yīng)定時為梭梭林補(bǔ)水、鋤草；同時，要嚴(yán)防梭梭主要的病、蟲、鼠害：白粉病、根腐病、種蠅和大沙鼠害。白粉病發(fā)病時從綠色嫩枝上形成一層肉眼可見的白色粉狀物，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植株死亡，可用25%粉銹寧4 000倍液噴霧防治；根腐病多發(fā)生在幼苗期，常因土壤潮濕板結(jié)，通氣不良引起，可通過及時拔去死株或用50%多菌寧1 000倍液灌根防治；種蠅多發(fā)生在肉蓯蓉出土開花季節(jié)，危害嫩莖，并可鉆隧道、蛀入地下莖基部，可用90%敵百蟲800倍液或40%樂果乳油1 000倍液地上部噴霧或灌根防治；大沙鼠害可用乙型肉毒素、貓王等防鼠藥劑拌誘餌防治，也可用設(shè)鼠夾和引入天敵的方法進(jìn)行防治［2，31，32，34，35，61，62］。

梭梭天然林復(fù)壯更新技術(shù)是近年來應(yīng)用較廣的一項生態(tài)林恢復(fù)技術(shù)［65］。該技術(shù)是將新疆林科院造林治沙所提出的理論依據(jù)和途徑加以完善而形成的［66］。首先應(yīng)采取圍欄封育管護(hù)措施，使現(xiàn)有梭梭殘林休養(yǎng)生息；其次采取植苗造林、容器育苗造林，使用生根抗旱保水劑以及結(jié)合接種肉蓯蓉給梭梭殘林施肥澆水等人工措施，加速其更新，使封育區(qū)梭梭林盡快達(dá)到成林標(biāo)準(zhǔn)，縮短封育周期。

肉蓯蓉的人工接種：肉蓯蓉接種時應(yīng)注意4方面。1）種子處理：將千粒重在0.13 g以上，粒大、飽滿、有光澤、成熟度好、保存期在2年以內(nèi)的Ⅰ、Ⅱ級肉蓯蓉種子置于烈日下，暴曬10 h以上，然后用500 ppm ABT 3號生根粉或500 ppm萘乙酸浸泡60 min［67］。2）接種時間：全年均可，但以3月中下旬至4月中下旬為最好。此時是梭梭根系年生長高峰的開始時期，接種可提高肉蓯蓉接種成功率，同時也可使肉蓯蓉有一個完整的生長周期［67］。3）接種地選擇：土壤以通氣性良好的沙土為宜，且天然或人工梭梭林能良好生長的地區(qū)［31］。4）接種方法：肉蓯蓉接種方法主要有破皮法、斷根法、營養(yǎng)誘導(dǎo)法和接種紙接種法［33，67］；其中營養(yǎng)誘導(dǎo)法和接種紙接種法利用植物根系的趨水趨肥性，成功定向誘導(dǎo)了梭梭根系的生長方向，顯著提高了肉蓯蓉的接種成功機(jī)率，且接種省時、省力，易操作，容易被基層接種人員接受，是生產(chǎn)上應(yīng)用的最佳接種方法［67］；接種時，距梭梭主干40～60 cm處挖1～2穴，穴深40～60 cm［33，67］。

肉蓯蓉的撫育管理：肉蓯蓉接種后的撫育管理主要通過對其寄主梭梭的撫育管理來實現(xiàn)；肉蓯蓉常見病害主要有腐爛病，發(fā)病時會使肉質(zhì)莖腐爛，可在接種時施入一定量的殺菌劑進(jìn)行預(yù)防；蟲害主要有金龜子和蠐螬，其幼蟲鉆入地下啃食肉蓯蓉，影響肉蓯蓉生長和質(zhì)量，可用40%鋅硫磷乳油1 000～1 200倍液防治［67］。

肉蓯蓉的采收與保存：一般情況下，接種2～3年后的肉蓯蓉即可采挖。當(dāng)穴面出現(xiàn)裂縫時，距肉蓯蓉植株20～40 cm處挖坑，用手刨開肉蓯蓉周圍沙土以充分暴露蓯蓉群，采挖高大粗壯的肉蓯蓉；然后將其平放在光照充足、通風(fēng)的場地晾曬；當(dāng)肉質(zhì)由黃色變?yōu)樽睾稚珪r，即為干蓯蓉［31，32，67］。同時，肉蓯蓉采收與保存時，應(yīng)注意以下幾點(diǎn)［31，32，67］：1）采挖肉蓯蓉時，可將挖出來的肉蓯蓉從距地表10 cm處去頭摘除莖頂端優(yōu)勢，限制生殖生長，集中營養(yǎng)生長，然后覆土埋藏，待第2年采挖，這樣產(chǎn)量可增加數(shù)倍；保留幼小、瘦弱的待秋季或隔年采挖；同時，盡可能不要傷及梭梭根系，挖至底部塊狀吸盤時要特別小心；此外，保持外型平直，較長的植株不應(yīng)折斷，否則會降低商品等級。2）采挖出的肉蓯蓉若已形成花序應(yīng)及時切除，否則使莖體中空，失去藥用價值。3）制干時，最好采取快速烘干，這可提高干蓯蓉的有效成分含量。4）制干后，肉蓯蓉仍易發(fā)霉、蟲蛀，應(yīng)勤翻曬，置通風(fēng)、干燥處存放。

3.2 鎖陽的人工繁育技術(shù)

3.2.1 鎖陽寄主——白刺的育苗造林 白刺造林同樣有植苗造林和直播造林2種，植苗造林又有裸根植苗造林和容器植苗造林之分，在降水量不足200 mm的地區(qū)不宜直播造林，干旱半干旱地區(qū)一般常用裸根植苗造林［37，68］。育苗時，白刺種子播種前需進(jìn)行催芽處理，即將干燥的白刺種子取出，用60～70℃熱水浸泡24～48 h，撈出混濕沙（體積比1∶3）堆放在避風(fēng)向陽處，蓋草簾催芽［38］。但此種方法費(fèi)時、費(fèi)力，且條件難以控制。近來研究表明，白刺種子經(jīng)適當(dāng)?shù)淖儨?、硫酸和GA3等物理和化學(xué)的聯(lián)合處理后，其發(fā)芽率可在10 d內(nèi)達(dá)到69%，且發(fā)芽整齊；目前，該方法已獲授權(quán)國家發(fā)明專利［69］。

苗床最好選擇土壤沙質(zhì)，土層深厚、肥沃，地勢較高，排水良好的土地作苗圃。育苗（或造林）一般在春季土壤解凍后進(jìn)行［70］。整地方法常采用帶狀整地、溝狀整地和穴狀整地3種方式［37］。出苗后，應(yīng)及時開展間苗除草、澆水施肥等適當(dāng)?shù)拿缙诠芾泶胧?yán)防病、蟲、鼠、鳥害。苗木立枯病是白刺苗期容易發(fā)生的病害，嚴(yán)重時可造成苗木大量死亡；其癥狀為感染病菌的莖、葉、根霉變腐爛；可通過土壤消毒，播種前7 d采用甲基托布津（75%）溶液、代森鋅3～4 g／m2混拌適量細(xì)沙，撒于土壤中，出苗后在苗期2／3時，每周噴1次波爾多液100～150倍液或硫酸亞鐵100～200倍液（30 min）連續(xù)2～3次，以后定期（10～15 d）噴1次等措施進(jìn)行預(yù)防；發(fā)病初期，應(yīng)及時噴灑爛根快治、多菌靈、甲基托布津等藥品防治［70］。鼠類和鳥類危害白刺種子和幼苗；可根據(jù)鳥、鼠取食的特點(diǎn)，采取對苗床覆蓋，驅(qū)趕、設(shè)毒餌等方法進(jìn)行預(yù)防，在危害特別嚴(yán)重的地塊，可設(shè)專人定期輪流值班，進(jìn)行人工驅(qū)趕［70］。白刺林地的管理措施類似育苗，這里不再贅述。

3.2.2 鎖陽的人工繁育技術(shù) 在自然條件下，鎖陽種子從在寄主根部萌發(fā)并與其建立寄生關(guān)系，到地下生長、出土、開花、結(jié)實等完成其生活史的全過程十分漫長。其主要原因為白刺根埋在沙層深處，鎖陽種子僅靠沙層自然流動而被反復(fù)埋沒的方式進(jìn)入沙層深處，因此鎖陽種子遇到白刺根部的幾率很低；同時，即使種子遇到白刺根部，也只有在適宜的條件下才有可能萌發(fā)并與白刺建立寄生關(guān)系［41］。跟蹤標(biāo)記觀察試驗證明，鎖陽的人工繁殖可大大縮短其繁殖周期［39］。而人工繁殖成功與否，關(guān)鍵在于了解鎖陽種子的萌發(fā)條件并提高其萌發(fā)率。

鎖陽種子的休眠機(jī)理及破除其休眠的方法：研究表明，導(dǎo)致鎖陽種子不易萌發(fā)的主要原因是包被種子的果皮非常堅硬及其種皮中存在萌發(fā)抑制物——脫落酸（ABA）［39］。當(dāng)除去種皮中的萌發(fā)抑制物ABA或加入外源GA3時，鎖陽去果皮種子可完全脫離寄主而萌發(fā)；如再加入一定濃度比例的外源細(xì)胞分裂素和生長素時，其可以完全脫離寄主而形成吸器［71－73］。此外，鎖陽種子較好的萌發(fā)還需滿足下列4個條件［72］：1）萌發(fā)前需要一段時期的低溫處理；2）萌發(fā)溫度在25～35℃，且有較高的晝夜溫差；3）萌發(fā)要在黑暗條件下；4）p H值在6或9時種子萌發(fā)率較高。上述條件不但有利于鎖陽的人工接種，而且為鎖陽的組織培養(yǎng)奠定了基礎(chǔ)。

鎖陽的人工接種：接種前，種子以清水在0～5℃下浸泡2個月左右后，用適當(dāng)試劑（GA3）除去萌發(fā)抑制物以破除鎖陽種子的休眠；這樣至少可縮短鎖陽繁殖周期1年；接種最適宜時間為6－8月［39，73］。

鎖陽的無性繁殖：形態(tài)解剖學(xué)觀察證明，鎖陽在寄主白刺根部具有獨(dú)特的無性繁殖方式［40］，鎖陽植株可在寄主根內(nèi)繁殖“類生殖根狀物組織”，通過這類組織的生長繁殖增加鎖陽的個體；“類生殖根狀物組織”的細(xì)胞核較大、細(xì)胞質(zhì)濃、具有較強(qiáng)的分生能力，它們直接來源于鎖陽芽體植入寄主根內(nèi)的部分組織，或來源于鎖陽植株上的不定根，后者的根尖粘于寄主根上并將“類生殖根狀物組織”的細(xì)胞植入寄主根的皮層中并向四周分裂生長，在寄主根的一定部位膨大突出于根外形成新的鎖陽芽體，由此進(jìn)行無性繁殖；鎖陽種子一旦與寄主根接種上并發(fā)育為鎖陽植株后，在靠近鎖陽植株附近的寄主根部就可不斷產(chǎn)生新的鎖陽芽體，并繼續(xù)長成鎖陽植株。

鎖陽的采收與保存：鎖陽春冬季采挖均可，春季采挖，除去花序，半埋于沙灘中曬干，也可趁鮮切片曬干。冬季采挖療效更為顯著，故有“三九三的鎖陽賽人參”的俗語［26］。

4 對寄主生長發(fā)育的影響

4.1 肉蓯蓉對其寄主梭梭生長發(fā)育的影響

研究表明，梭梭寄生肉蓯蓉后其本身的形態(tài)特征、生物量，體內(nèi)主要礦質(zhì)元素含量、水分生理特征、保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、生理生化代謝以及對周圍生態(tài)系統(tǒng)等都有不同程度的影響；此外，肉蓯蓉采挖坑對梭梭根際土壤水分及梭梭天然林的影響也不容忽視。

與未寄生肉蓯蓉梭梭相比，寄生肉蓯蓉梭梭的株高、地徑和冠幅普遍變小；枝的生長受到一定程度的抑制；細(xì)根所占比例較高而當(dāng)年生枝的生長卻受到一定程度的抑制；總生物量表現(xiàn)出衰弱的態(tài)勢；植株內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量沒有明顯的差別；其同化枝的組織含水量、相對含水量、蒸騰速率、保水力及葉綠素含量降低，束縛水／自由水、水分飽和虧、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量及丙二醛含量提高；同時，保護(hù)酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)受到破壞；抗旱能力減弱［74－78］。此外，未寄生肉蓯蓉梭梭以積累葡萄糖為主，而寄生肉蓯蓉梭梭在夏季休眠期以積累葡萄糖為主，進(jìn)入秋季旺盛生長期時以積累蔗糖為主［79］。肉蓯蓉是一種專性根寄生植物，其生長所需要的水分、無機(jī)鹽及營養(yǎng)物質(zhì)等均來自寄主，而其自身并不進(jìn)行相應(yīng)的物質(zhì)合成［75］。由此可見，肉蓯蓉從寄主梭梭處攝取了大量水分與養(yǎng)分，使寄主處于逆境狀態(tài)從而影響到梭梭的水分代謝及其生理代謝，致使其寄主梭梭生長衰退［76］。與此同時，接種肉蓯蓉對梭梭天然林林下植被的種類組成、植株數(shù)量、植被蓋度、物種多樣性、生物量以及天然更新的幼苗幼樹等都將產(chǎn)生不同程度的影響［80］。

在肉蓯蓉采挖坑對梭梭根際土壤水分影響的研究中發(fā)現(xiàn)，采挖肉蓯蓉后，坑內(nèi)回填土壤的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，致使土壤含水率較采挖前降低，不利于梭梭生長［81］。同時，受采挖和回填接種穴影響的地表面，植物種類和分種蓋度、植被總蓋度、物種多樣性指數(shù)等有所下降；植物的生態(tài)優(yōu)勢度卻有所提高［80］。

4.2 鎖陽對其寄主白刺生長發(fā)育的影響

有關(guān)鎖陽寄生對其寄主白刺影響的研究尚未見報道。只在高永等［82］的研究中發(fā)現(xiàn)，在同一條白刺根上，可以寄生不同年齡的鎖陽；鎖陽的個體大小，每叢的數(shù)量及長勢與白刺長勢呈正相關(guān)。因此，鎖陽寄生對其寄主白刺的影響還有待進(jìn)一步深入研究。

5 展望

目前，在肉蓯蓉和鎖陽的形態(tài)胚胎學(xué)特征、種子生理、藥性及藥理學(xué)分析等方面已進(jìn)行了系統(tǒng)的研究［83，84］。以此為基礎(chǔ)，以肉蓯蓉與鎖陽為主要原料的系列產(chǎn)品也步入產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化的軌道。然而，相關(guān)產(chǎn)品的質(zhì)量與技術(shù)含量偏低，致使其難以達(dá)到國際標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)入國際市場。因而，還需對這2種資源植物在有效成分的提取與分離、藥理學(xué)、加工工藝、產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)等方面進(jìn)行深入的研究。同時，肉蓯蓉和鎖陽的人工培育技術(shù)雖然取得了重大進(jìn)展，但是尚未形成系統(tǒng)的培育體系，尤其是鎖陽資源并未因此而得到充分的保護(hù)和利用，仍處于自生自滅乃至被掠奪性地采挖狀態(tài)。因此，今后在肉蓯蓉和鎖陽的人工培育技術(shù)體系，尤其是其無性培育技術(shù)體系方面需要繼續(xù)完善和深入的研究。與此同時，在肉蓯蓉和鎖陽與其寄主梭梭和白刺生長發(fā)育相互關(guān)系方面的研究，無論是研究數(shù)量還是研究水平均相對薄弱。此外，關(guān)于肉蓯蓉和鎖陽的分子、生理、生態(tài)等基礎(chǔ)性理論研究還極為不足，這是目前最急需共同解決的問題。不過，有理由相信，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和對肉蓯蓉、鎖陽研究的不斷深入，這2種資源植物的社會經(jīng)濟(jì)價值將會越來越大。

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