鵝觀草屬系統(tǒng)演化研究進(jìn)展

周 凱，陳仕勇，馬 嘯，張新全

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安 611130)

鵝觀草屬是Koch于1848年以高加索鵝觀草(RoegneriacaucasicaC.Koch)為模式種建立的，是禾本科小麥族(Triticeae dumortier)中最大的一個(gè)屬。至今全世界已報(bào)道該屬130余種[1]，廣泛分布于北半球的溫寒地帶[2-3]，在我國(guó)有70多種，主要分布于西北、西南、華北地區(qū)[4]。青藏高原東北部的唐古特地區(qū)是中國(guó)鵝觀草屬分布相對(duì)密集之地[2-3]。該屬許多物種是草原或草甸的組成成分，而且許多種類可作為優(yōu)良牧草加以利用，也有部分種類含抗逆基因，可作為麥類作物培育新品種的寶貴資源。

然而由于該屬物種間形態(tài)差異較大，不僅造成了屬內(nèi)類群的復(fù)雜多樣，也造成了屬間間隔的窄狹與淡化。將鵝觀草屬與披堿草屬(Elymus)合并為一個(gè)屬，還是分別獨(dú)立為屬，存在較大的爭(zhēng)議[5-7]。對(duì)鵝觀草屬及屬內(nèi)組系間系統(tǒng)演化的研究，對(duì)于小麥族植物確定種屬劃分界限、系統(tǒng)演化地位、種屬系統(tǒng)關(guān)系有著重要意義。

1 屬的確立及發(fā)展

鵝觀草屬曾長(zhǎng)期被置于Gaertner定義的廣義冰草屬(Agropyron)下，作為其異名處理。1933年，Nevski[8-9]將鵝觀草屬?gòu)膹V義冰草屬中獨(dú)立出來(lái)，并劃分為披堿草組(Sect.Clinelymopsis Nevski)和犬草組(Sect.Cynopoa Nevski)。之后，耿以禮[10]添加了新組擬冰草屬(Sect.Paragropyron Keng)，然而該組被顏濟(jì)和陳俊良[11]及Yang等[12]依其具有P染色體組而組合到仲彬草屬(KengyiliaYen et J.L.Yang)中。然而，歐美的大部分分類學(xué)家不承認(rèn)Roegneria。Tzvelev[13]將鵝觀草屬與披堿草屬合并，以Elymus作為合并后的屬名，并在“Poaceae USSR”中將鵝觀草屬下的披堿草組Sect. Clinelymopsi作為披堿草屬Sect.Clinelymopsis(Nevski)Tzvel，同時(shí)將犬草組Sect.Cynopoa Nevski作為披堿草屬下Sect.Goulardia (Husn.) Tzvel.的異名。L?ve[14-15]同樣將Roegneria作為Elymus的異名，并提出每個(gè)染色體組組合應(yīng)作為一個(gè)屬來(lái)處理。雖然Dewey[16]的染色體組分類也贊成將鵝觀草屬歸為披堿草屬的觀點(diǎn)，但同時(shí)他指出東亞的許多物種不含H而含有Y染色體組，并且有StHY染色體組組合的物種。Baum等[1]列出Roegoeria與Agropyron、Elymus和Elytrigia的區(qū)別特征，提出了Roegneria與近緣屬的自然界限，理清了過(guò)去歸并處理中出現(xiàn)的鵝觀草屬各個(gè)種的異名。

鵝觀草屬在分類上的再次恢復(fù)，促使了原來(lái)以廣義或狹義目的而將其放置于近緣屬中的某些不適類群，只要其符合鵝觀草屬的診斷特征，就應(yīng)當(dāng)將它們逐一進(jìn)行組合，以歸正其應(yīng)有的自然類別，歸還原屬規(guī)范的隸屬特征。

2 分類簡(jiǎn)介

鵝觀草屬的分類系統(tǒng)一般是以地區(qū)性質(zhì)提出的。1934年，Nevski[9]在FloraUSSR一書中根據(jù)外稃芒的曲直、長(zhǎng)短，最早將鵝觀草分為2組(披堿草組和犬草組)24系40種。1959年，我國(guó)學(xué)者耿以禮等[10]沿襲Nevski的分類系統(tǒng)，發(fā)表了《禾本科圖說(shuō)》，文中在鵝觀草屬類群種新增了1新組(擬冰草組)15新系34新種和16新變種，并于1963年在訂正文章中將全部新類群作了拉丁描述。結(jié)合前人的努力成果，1987年楊錫麟[17]對(duì)《中國(guó)植物志》鵝觀草屬的部分進(jìn)行編寫，載入29系70種24變種。1997年，蔡聯(lián)炳[4]再次對(duì)中國(guó)鵝觀草屬物種進(jìn)行了分類修訂，提出了新的分類系統(tǒng)，包括小穎組(擬披堿草組，5系17種6變種)、半穎組(犬草組，5系23種5變種)、長(zhǎng)穎組(彎穗草組，5系32種8變種)和大穎組(纖毛草組，3系7種3變種)，共4組18系79種22變種，其中包括7新系5新種1新變種。

3 鵝觀草屬的演化研究

3.1形態(tài)學(xué)研究 在解釋植物的進(jìn)化規(guī)律，建立演化模式方面，以比較形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)建立的系統(tǒng)分類學(xué)起了重要作用。但由于外界環(huán)境因素造成的同一居群的不同個(gè)體在形態(tài)學(xué)性狀上存在較大差異，因此以植物形態(tài)學(xué)進(jìn)行的研究應(yīng)當(dāng)以居群為基本單位[18]。

郭本兆等[19]以演化形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，結(jié)合地理分布和生境條件研究了中國(guó)小麥族的分類和屬間的親緣關(guān)系，承襲傳統(tǒng)的將鵝觀草屬與披堿草屬劃為兩個(gè)獨(dú)立的屬的分類方法，并將鵝觀草屬劃分為鵝觀草組Sect. Roegneria、犬草組Sect. Cynopoa Nevski和擬冰草組Sect. Paragropyrom Keng。朱光華和楊錫麟[20]對(duì)鵝觀草屬、披堿草屬和冰草屬禾草穎果的研究，支持三屬獨(dú)立的分類，指出鵝觀草屬穎果的微形態(tài)特征變異較大，常包含披堿草屬及冰草屬的一些特征，在三屬中，鵝觀草屬可能處于更原始的地位。蔡聯(lián)炳[21]通過(guò)葉表皮各類結(jié)構(gòu)細(xì)胞在類群間呈現(xiàn)的差異對(duì)禾本科各大類群進(jìn)行了系統(tǒng)位置的評(píng)定和親緣關(guān)系、演化途徑的推導(dǎo)，并通過(guò)葉表皮微形態(tài)證實(shí)了鵝觀草屬屬下類群劃分的正確性，指出鵝觀草屬內(nèi)組系間以半穎組最原始，在系統(tǒng)發(fā)育中它可能既派生了較進(jìn)化的小穎組和大穎組，又派生了最進(jìn)化的長(zhǎng)穎組；在大穎組中，齒草系較原始，纖毛草系較進(jìn)化，寬葉草系最進(jìn)化，纖毛草系和寬葉草系可能相繼起源于齒草系。蔡聯(lián)炳[22]根據(jù)外部形態(tài)特征研究鵝觀草屬與近緣屬間關(guān)系，指出大柄鵝觀草是鵝觀草屬最原始的種型，而且鵝觀草屬在系統(tǒng)發(fā)育中演化產(chǎn)生了仲彬草屬、冰草屬，甚至可能演化出披堿草屬，并猜測(cè)了鵝觀草屬最終演化到猬草屬，而披堿草屬則是演化中的過(guò)渡類群。

3.2細(xì)胞遺傳學(xué)研究 利用染色體數(shù)目、核型和染色體組組成進(jìn)行系統(tǒng)分類、親緣關(guān)系和演化的研究方法，已經(jīng)被眾多學(xué)者所接受[23-25]。目前確定了鵝觀草屬含有St、Y、H三個(gè)染色體組，形成了StY、StYH、StStY的四倍體、六倍體物種[26-34]。其中St組來(lái)源于擬鵝觀草屬(Pseudoroegneria)，H組來(lái)源于大麥屬(Hordeum)，Y組的供體尚未找到。盧寶榮和Salomon[35]對(duì)StY染色體組物種細(xì)胞學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，St和Y具有較高的同源性。StY染色體組成的四倍體物種與大麥屬二倍體物種的屬間雜交表明，St、Y與H的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。雜交-分化是物種形成的重要?jiǎng)恿36-37]，鵝觀草屬物種即屬于此類型[35]。因此，Roegneria可能源于Pseudoroegneria中具St與未知屬中具Y組的二倍體，或者具StH組的四倍體與具Y組的二倍體的供體。

3.3分子系統(tǒng)學(xué)研究 相對(duì)于經(jīng)典的形態(tài)學(xué)系統(tǒng)分類研究，由于生物大分子本身就是遺傳信息的載體，含有龐大的信息量，且趨同效應(yīng)弱，因而其結(jié)論更具有可比性和客觀性。

Xu和Ban[38]選用了葉綠體DNA的非編碼區(qū)的trnL-trnF、trnF-ndhJ和atpB-rbcL三個(gè)區(qū)域的序列對(duì)幾個(gè)含St、StH、StY、StHY染色體組物種進(jìn)行了系統(tǒng)學(xué)研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，含有St基因組的物種與擬鵝觀草屬的距離近于大麥屬，能夠合成一個(gè)分支，同時(shí)也認(rèn)為擬鵝觀草屬物種的St基因組是披堿草屬物種的母本供體基因組。McMillan和Sun[39]及Redinbaugh等[40]通過(guò)葉綠體基因分析發(fā)現(xiàn)，St染色體組是物種形成的母本染色體供體，后來(lái)更多的分子證據(jù)[41-42]也支持了這一觀點(diǎn)。Liu等[43]認(rèn)為不同的St染色體組的個(gè)體參與了St染色體組物種的多倍化起源。

劉全蘭[44]利用ITS序列分析，結(jié)果將StY物種全部聚在了St分支當(dāng)中，同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)St基因組和Y基因組具有相似的C值。結(jié)合之前的細(xì)胞遺傳學(xué)研究，可以推斷Y基因組和St基因組很可能具有相同的起源，只是在后來(lái)的演化過(guò)程中兩個(gè)基因組之間出現(xiàn)了分化而形成了現(xiàn)在的Y染色體組。然而Sun等[45]發(fā)現(xiàn)，StY基因組物種明顯存在兩個(gè)不同的序列，一個(gè)屬于St基因組，另外一個(gè)應(yīng)該屬于Y基因組，基因樹上也出現(xiàn)了Y基因組的分支，同時(shí)提出了Y基因組起源于一個(gè)不同的二倍體祖先物種。Mason-Gamer等[46]采用淀粉合成酶基因序列分析也并不支持關(guān)于St和Y 基因組具有相同的來(lái)源的說(shuō)法。目前，對(duì)Y染色體組的研究主要在細(xì)胞學(xué)水平上，對(duì)其DNA水平上的研究仍然較少，Y染色體組的起源問(wèn)題仍然存在較大爭(zhēng)議。

對(duì)鵝觀草屬四倍體物種(StY)的研究表明[35]，物種間的親緣關(guān)系與它們所分布的地理位置密切相關(guān)。染色體組分析表明，分布于同一區(qū)域的物種間染色體配對(duì)率高，說(shuō)明它們的系統(tǒng)關(guān)系較近，而分布于不同區(qū)域間的物種，其親緣關(guān)系往往較遠(yuǎn)。研究還表明，異源多倍體物種間存在遺傳分化，并且分化程度會(huì)隨著物種分布的地理空間距離的增加而增加。Jaaska[29]采用同工酶分析發(fā)現(xiàn)，歐洲四倍體披堿草屬物種與北美披堿草屬物種間差異較大，表明StH染色體組也具有分化。Sun等[42]根據(jù)RPBZ基因的分析結(jié)果與Jaaska同工酶的研究結(jié)果相似。然而，盧寶榮和Salomon[35]則指出，StH染色體組中沒有發(fā)現(xiàn)類似于StY染色體組那樣較為顯著的分化現(xiàn)象。

4 展望

目前對(duì)鵝觀草屬的系統(tǒng)演化研究，初步確立了物種的分類系統(tǒng)，探討了該屬物種的起源、系統(tǒng)演化關(guān)系與分布，研究了屬內(nèi)物種的染色體組成與分化。然而，該屬的研究大多是從植物形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)方面進(jìn)行的。隨著細(xì)胞學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)新技術(shù)的應(yīng)用，現(xiàn)已驗(yàn)證了鵝觀草屬部分物種的正確分類地位，然而這些研究仍不足以將鵝觀草屬各組系及與小麥族其他屬的關(guān)系解釋清楚。在以后的研究中，分子水平的研究應(yīng)與傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)研究相結(jié)合，通過(guò)積累更多的研究資料，對(duì)以往的系統(tǒng)分類研究加以驗(yàn)證和修訂，這樣才能推測(cè)出正確的、準(zhǔn)確的系統(tǒng)演化關(guān)系，從而科學(xué)地認(rèn)定該屬的地位及合理利用物種資源。

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