鹽和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?)

許小妍 李娟娟 張會(huì)慧 王晶英

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

丁香是黑龍江省常用的園林綠化樹(shù)種，習(xí)性強(qiáng)健，適應(yīng)性好，抗寒、耐旱、耐瘠薄，栽培管理容易，冠型好花期長(zhǎng)，在園林綠化、水土保持、植被恢復(fù)中用途十分廣泛。然而黑龍江省一些地區(qū)環(huán)境嚴(yán)重影響著丁香的生長(zhǎng)及生存:三江平原地區(qū)耕地土質(zhì)粘重，地下水偏高，易澇易漬［1］;西部地區(qū)蘇打鹽堿土分布面積甚廣，包括肇東、肇州、肇源、安達(dá)、林甸、泰來(lái)、杜蒙、青崗、明水等地［2］，又由于季節(jié)性降雨、低洼地段、排灌系統(tǒng)不良及地下水位升高等原因容易造成土壤漬水，使植物處于鹽漬和淹水脅迫下。有研究顯示，地表淹水7 d就可導(dǎo)致紫丁香死亡，其原因主要是由淹水環(huán)境導(dǎo)致的低氧脅迫引起的［3］。植物受到環(huán)境脅迫后，會(huì)直接或間接地影響光合色素的含量，進(jìn)而引起植物光合性能的改變［4］，而葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為分析植物光合作用非損傷的探針，已經(jīng)廣泛應(yīng)用到植物逆境生理學(xué)方面的研究［5－6］。為此，本文對(duì)3種丁香在鹽和淹水雙重脅迫下葉片葉綠素?zé)晒馓匦苑矫孢M(jìn)行了研究，比較了3種丁香葉片光合特性方面的耐受特點(diǎn)，以期為深入研究丁香的抗鹽、抗?jié)承蕴峁┗镜睦碚撘罁?jù)，為丁香綠化配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為一年生紫丁香、暴馬丁香和小葉丁香，購(gòu)買于黑龍江省哈爾濱市利民苗圃。幼苗于春季上盆栽培，盆徑30 cm，園土作基質(zhì)，于2011年5月移苗入盆，每盆定植5株，苗木生長(zhǎng)期間正常澆水和除草管理。

1.2 處理方法

2011年8月，對(duì)幼苗采用“雙套盆法”分別以40、80、120、160 mmol·L－1的 NaCl水溶液進(jìn)行淹水處理，依次記為 T1、T2、T3、T4，對(duì)照組只加水，記為CK。每個(gè)處理3盆重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，保持水層距盆土表面2～3 cm，分別于脅迫處理的第1、4、7天進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，在處理的第1、3、5、7天進(jìn)行丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和細(xì)胞膜相對(duì)透性的測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用FMS—2型便攜式調(diào)制熒光分析儀(Hansatech公司，英國(guó))測(cè)定，于脅迫處理的第1、4、7天上午8:00—9:00進(jìn)行。測(cè)定葉片均選擇從頂端數(shù)第2～3片生長(zhǎng)健壯的功能葉片，暗適應(yīng)30 min后進(jìn)行初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、電子傳遞速率(ET，R)，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)等的測(cè)定。各處理重復(fù)3次，數(shù)據(jù)取平均值。丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測(cè)定［7］。細(xì)胞膜相對(duì)透性采用DDS－11C電導(dǎo)率儀測(cè)定，以相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)表示細(xì)胞膜相對(duì)透性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香幼苗葉片初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)的影響

Fo、Fm分別反映PSⅡ完全開(kāi)放和完全關(guān)閉時(shí)的最大熒光產(chǎn)量。由表1可以看出，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3種丁香幼苗葉片F(xiàn)o均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，F(xiàn)m呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在脅迫處理的第1天，3種丁香各處理組(T1、T2、T3、T4)的 Fo與 CK均無(wú)明顯差異，但處理第4、7天時(shí)，T1、T2、T3、T4處理組的3種丁香葉片的Fo均高于CK，特別是處理第7天時(shí)差異更為明顯，并且均表現(xiàn)出明顯的深度效應(yīng)。暴馬丁香和小葉丁香Fm在脅迫處理的第1天時(shí)各處理組相差不大，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)差異變得明顯，而紫丁香Fm從脅迫處理的第4天起各處理組與CK差異顯著，同樣表現(xiàn)出明顯的深度效應(yīng)。結(jié)果表明:3種丁香中，紫丁香PSⅡ反應(yīng)中心受到的傷害最嚴(yán)重。

2.2 鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香幼苗葉片PSⅡ光系統(tǒng)活性(Fv/Fo)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響

可變熒光(Fv)與固定熒光(Fo)的比值可代表光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活性，而Fv與最大熒光Fm的比值(Fv/Fm)可代表光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)的最大效率或PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，F(xiàn)v/Fm被認(rèn)為是反映光抑制程度的可靠指標(biāo)［8］。表1顯示，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫深度的增加，3種丁香幼苗葉片F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，持續(xù)脅迫明顯抑制了3種丁香PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性。在脅迫處理的第1天，紫丁香各處理間的Fv/Fo差別不大，與對(duì)照相比差異顯著。低鹽處理(T1、T2)下暴馬丁香Fv/Fo與對(duì)照基本相同，明顯高于高鹽處理(T3、T4)，而小葉丁香的處理組(T2、T3、T4)與CK在第1天就表現(xiàn)出了差別。在脅迫第7天，3種丁香幼苗葉片各處理組Fv/Fo和Fv/Fm大幅下降，且表現(xiàn)出顯著差異。在鹽漬和淹水雙重脅迫期間，3種丁香比較而言，紫丁香Fv/Fo最小，暴馬丁香Fv/Fm略大于小葉丁香，紫丁香仍最小，表明紫丁香幼苗葉片受到光抑制的程度最高。

2.3 鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香幼苗葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)的影響

葉綠素?zé)晒忖缬蓂P和qN兩個(gè)過(guò)程構(gòu)成，qP表示PSⅡ中處于開(kāi)放狀態(tài)的反應(yīng)中心所占的比例［9］，是反映光合作用反應(yīng)中心開(kāi)放程度的指標(biāo)。qN是非光化學(xué)猝滅的表示方法之一，它反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分［10］。由表1可知，隨著脅迫時(shí)間的增加，3種丁香幼苗葉片qP逐漸降低，且第7天的下降幅度最大，而qN呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。在脅迫期間，紫丁香葉片qP稍小于其它兩種丁香，脅迫的第7天，暴馬丁香和小葉丁香葉片qP在高鹽脅迫(T3和T4)之間差別不大，顯著低于對(duì)照和低鹽脅迫(T1和T2)，表明長(zhǎng)時(shí)間高濃度的鹽漬和淹水雙重脅迫顯著降低了丁香光合作用反應(yīng)中心的開(kāi)放程度。在脅迫處理下，暴馬丁香幼苗葉片qN逐漸增加，但第7天時(shí)T4下降，其它處理組上升的幅度明顯減小。小葉丁香幼苗葉片各處理組qN在第7天均下降，高鹽脅迫下下降幅度更大，而紫丁香幼苗葉片T4在第4天就已經(jīng)表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。這些結(jié)果表明，較長(zhǎng)時(shí)間的雙重脅迫在一定程度上破壞了丁香非光化學(xué)淬滅機(jī)制自身保護(hù)體系，暴馬丁香受到的破壞程度最小，紫丁香最大。

2.4 鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香幼苗葉片電子傳遞速率(ET，R)的影響

表觀光合電子傳遞速率或PSⅡ非循環(huán)光合電子傳遞速率(ET，R)能反映PSⅡ原初光能的捕獲和光全電子傳輸能力［11］。如表1所示，隨著脅迫時(shí)間的增加，3種丁香幼苗葉片ET，R逐漸降低，且表現(xiàn)出深度效應(yīng)。低鹽脅迫(T1和T2)下紫丁香和小葉丁香幼苗葉片ET，R與CK差別不大，顯著高于高鹽脅迫(T3和T4)，而暴馬丁香只有T4與CK及其它處理組差別顯著。在NaCl處理的第7天，160 mmol·L－1NaCl(T4)處理的紫丁香、暴馬丁香和小葉丁香幼苗葉片的 ET，R僅為 CK 的 70.4%、83.7% 和 74.7%。說(shuō)明隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3種丁香表觀光合電子傳遞速率降低，且各處理間存在差異，高濃度鹽分脅迫引起的降低更明顯。暴馬丁香幼苗葉片ET，R稍高于小葉丁香且明顯高于紫丁香，3種丁香中暴馬丁香葉片qP最高，表明其具有較高的光合效率。

2.5 鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香幼苗葉片丙二醛(MDA)和電解質(zhì)滲漏率的影響

植物在逆境下往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA是其主要產(chǎn)物之一。質(zhì)膜透性的大小是質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)，以相對(duì)電導(dǎo)率表示。如表1所示，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫深度的增加，3種丁香幼苗葉片MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)和相對(duì)電導(dǎo)率均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。在鹽漬和淹水雙重脅迫的第1、3、5天，3種丁香幼苗葉片的MDA增加緩慢，而在第7天發(fā)生了顯著增加，其中紫丁香的增加幅度高于暴馬丁香和小葉丁香。3種丁香幼苗葉片中MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)和相對(duì)電導(dǎo)率大小表現(xiàn)為紫丁香＞小葉丁香＞暴馬丁香。

3 結(jié)論與討論

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)分析技術(shù)能快速靈敏、無(wú)損傷地反映植物光合系統(tǒng)Ⅱ的狀況，與植物葉片氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更能反映植物對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等“內(nèi)在性”特點(diǎn)［12－13］。因此，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)是研究植物光合生理特性及與逆境脅迫相互關(guān)系的理想探針［14］。目前，國(guó)際上對(duì)植物在高溫、低溫、干旱等逆境的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究中已得到廣泛應(yīng)用［15－17］。

淹水會(huì)導(dǎo)致葉綠素的降解、氣孔關(guān)閉，凈光合速率大幅下降，還會(huì)引起光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率的下降，但是有些耐淹的物種會(huì)隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)而恢復(fù)到原來(lái)的水平［18］。本試驗(yàn)結(jié)果中，淹水降低了3種丁香葉片 Fm、Fv/Fo和 Fv/Fm，并且伴有 Fo的升高，這與楓楊(Pterocarya stenoptera)［19］和互花米草(Spartina alterniflora)［20］的研究結(jié)果相同。Fm、Fv/Fm下降，表明植物葉片發(fā)生了光抑制，F(xiàn)o常用來(lái)度量色素吸收的能量中以熱和熒光形式散失的部分，PSⅡ天線色素的熱耗散常導(dǎo)致Fo降低，而PSⅡ反應(yīng)中心的破壞和可逆失活則能引起Fo的增加，因而可根據(jù)Fo的變化衡量 PSⅡ的穩(wěn)定性［21］。試驗(yàn)結(jié)果中Fv/Fm降低的同時(shí)伴隨有Fo的上升，表明丁香PSⅡ遭受了破壞。淹水脅迫使丁香ET，R下降，表明電子傳遞速率減小。脅迫初期qP的下降和qN的上升則說(shuō)明淹水脅迫下光能用于光化學(xué)的比例減少而非光化學(xué)的比例增加，這也是植物在環(huán)境脅迫下以熱耗散的形式耗散掉多余能量，以減輕光氧化和光抑制對(duì)其傷害的一種自我保護(hù)方式。植物可能通過(guò)使一部分PSⅡ反應(yīng)中心由原來(lái)的光能轉(zhuǎn)化中心變?yōu)檫^(guò)剩光能耗散中心來(lái)達(dá)到增加熱耗散的目的，而這種熱耗散保護(hù)作用反之也使一部分PSⅡ反應(yīng)中心受到暫時(shí)的或永久性的損傷。

張華新等［22］的研究顯示，日本丁香(S.reticulata(Bl.)Hara)具有高度的耐鹽性。丁香在干旱的環(huán)境下也表現(xiàn)出非常強(qiáng)的適應(yīng)性［2］。有關(guān)NaCl脅迫對(duì)PSⅡ活性的影響，目前還沒(méi)有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。多數(shù)研究認(rèn)為［23－25］，NaCl脅迫下植物都會(huì)有 Fv/Fm和Fv/Fo的下降及qN的上升，而且qN對(duì)NaCl反應(yīng)較敏感。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，淹水脅迫的同時(shí)加入一定量 NaCl使得丁香葉片 Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、qP和ET，R下降而Fo上升，qN先上升后下降，并且高濃度NaCl使其下降和上升的幅度更大，表現(xiàn)出明顯的深度效應(yīng)。說(shuō)明NaCl和淹水雙重脅迫下丁香葉片光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受到嚴(yán)重抑制，PSⅡ反應(yīng)中心受到進(jìn)一步傷害，電子傳遞途徑受損，丁香幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響。

有研究表明，植物幼苗的熒光參數(shù)具體的變化規(guī)律與鹽脅迫強(qiáng)度和幼苗細(xì)胞膜的受損傷程度密切相關(guān)［26］。當(dāng)植物組織受到脅迫時(shí)，通常發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，引起細(xì)胞膜透性增大，以及電解質(zhì)外滲率增大。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，膜透性和MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)都可用來(lái)間接地表示細(xì)胞膜的受傷程度。本試驗(yàn)結(jié)果表明:脅迫前期3種丁香MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有明顯升高，說(shuō)明保護(hù)酶有效地清除了丁香體內(nèi)的活性氧，丁香體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡維持在良好的水平;在長(zhǎng)期脅迫后MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，這種平衡遭到了破壞，活性氧在植物體內(nèi)開(kāi)始大量積累，而且在鹽+淹水脅迫下更為嚴(yán)重。在鹽漬和淹水雙重脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率也逐漸升高，表明當(dāng)丁香葉片組織受到鹽漬和淹水雙重脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的代謝系統(tǒng)失調(diào)，活性氧在體內(nèi)過(guò)量積累，直接或間接啟動(dòng)膜脂的過(guò)氧化作用，膜受到損傷，質(zhì)膜透性增加，電解質(zhì)大量外滲，植物受到了嚴(yán)重的傷害。

研究表明，鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)3種丁香的影響大于淹水脅迫，丁香幼苗受到了嚴(yán)重的傷害。由于丁香具有很強(qiáng)的耐鹽性，淹水脅迫很有可能在雙重脅迫中起主導(dǎo)作用。羅振等［27］研究發(fā)現(xiàn)，鹽漬對(duì)植物的影響小于澇漬，而澇漬又小于鹽澇復(fù)合脅迫，鹽澇雙重脅迫表現(xiàn)出累加效應(yīng)。Naumann等［28］的研究也發(fā)現(xiàn)，脅迫的疊加效應(yīng)對(duì)植物的損傷更大。

在本試驗(yàn)中，紫丁香幼苗葉片 Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、qN和 ET，R均小于暴馬丁香和小葉丁香，而丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和電解質(zhì)滲漏率最大，表明在鹽漬和淹水雙重脅迫下其葉片光合機(jī)構(gòu)與膜系統(tǒng)受害最嚴(yán)重。脅迫的第7天，紫丁香和小葉丁香qN下降幅度較大，非光化學(xué)淬滅機(jī)制自身保護(hù)體系在一定程度上受到了破壞。暴馬丁香幼苗葉片F(xiàn)o較小，丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和電解質(zhì)滲漏率明顯小于紫丁香和小葉丁香，電子傳遞速率(ET，R)也最高，具有較高的光合效率，葉片膜系統(tǒng)受害較小，對(duì)環(huán)境脅迫有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

綜上所述，鹽漬和淹水雙重脅迫使紫丁香、暴馬丁香、小葉丁香葉片 Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、qP和 ET，R下降，以及Fo、qN、丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和電解質(zhì)滲漏率的上升，PSⅡ非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)先上升后下降，破壞了幼苗葉片的光合機(jī)構(gòu)，并且傷害了葉片的膜系統(tǒng)。從3種丁香受鹽漬和淹水雙重脅迫的葉綠素?zé)晒馓匦院蜕碜兓?，暴馬丁香對(duì)脅迫的耐受能力最強(qiáng)，小葉丁香次之，紫丁香最弱。目前，有關(guān)鹽漬和淹水雙重脅迫對(duì)植物生理生化的影響及其抗性機(jī)理等方面的研究還有待更進(jìn)一步提高。

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