王靈娟,鄭世民
(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150030)
血液的有形成分主要由紅細(xì)胞(red blood cell,RBC)、白細(xì)胞(white blood cell,WBC)和血小板三部分組成,對(duì)于RBC人們一直認(rèn)為是血液內(nèi)數(shù)量最多的有形成分,具有運(yùn)輸O2和CO2的功能,在機(jī)體內(nèi)只有WBC執(zhí)行免疫功能。然而,自Siegel等[1]在1981提出了“紅細(xì)胞免疫系統(tǒng)(red cell immune system,RCIS)”的概念后,打破了人們的傳統(tǒng)觀念,相繼引起了國內(nèi)外學(xué)者們的高度重視,但與人類RBC免疫功能方面的研究相比,動(dòng)物RBC免疫功能的研究比較晚,特別是禽類RBC免疫功能方面的研究甚少。本文對(duì)禽類RBC免疫功能及其與某些疾病的研究進(jìn)行了綜述。
1930年相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道,錐蟲在抗血清及補(bǔ)體存在時(shí)可黏附到人類RBC上,并且對(duì)不同人的RBC黏附能力不同,推測RBC膜上存在著免疫相關(guān)物質(zhì)。20世紀(jì)50年代Nelson R A[2]首次發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物的RBC具有清楚IC的功能,1963年Nishioka R[3]證實(shí),上述黏附是因?yàn)镽BC表面存在補(bǔ)體C 3b受體(C 3breceptor,C 3bR)的原因。Fearon D T[4]從RBC膜上分離出CR-1,并對(duì)其進(jìn)行定性、定量研究,證明血液中95%以上的CR-1都存在于RBC膜上。Medof M 等[5]證明RBC的CR-1黏附IC后能抑制IC的致炎作用。隨后國內(nèi)外學(xué)者陸續(xù)發(fā)現(xiàn),血清中存在一種紅細(xì)胞免疫黏附促進(jìn)因子、自身RBC能促進(jìn)T淋巴細(xì)胞產(chǎn)生γ-干擾素、紅細(xì)胞NK細(xì)胞增強(qiáng)因子(natural killer enhancing factor,NKEF)的分泌,RBC還可產(chǎn)生特異性腫瘤壞死因子誘導(dǎo)因子(tumor necrosis factor-inducible factor,TNFIF)及RBC趨化因子受體(erythrocyte chemokine receptor,ECKR),從此更新了人們對(duì)RBC功能的傳統(tǒng)認(rèn)識(shí),對(duì)RBC免疫的研究也逐漸成為熱點(diǎn)。
RBC含有許多與免疫相關(guān)的物質(zhì),如補(bǔ)體受體(complement receptor,CR)CR-1、CR-3、CD(cluster of diferentiation,CD)分子、LFA-3、MCP、DAF、SOD、阿片肽受體、NK細(xì)胞激活因子(natural killer activating factor,NKAF)以及ECKR等,這些物質(zhì)都是通過 RBC 表面 CR-1發(fā)揮免疫功能[6-7]。
雖然禽類的RBC(有核、呈橢圓形)與哺乳動(dòng)物的RBC有所不同,有研究表明,鵪鶉、鵝、茶花雞、云南麻鴨及櫻桃谷鴨等的RBC上存在C 3bR,說明了禽類RBC膜上存在C 3bR,也證明了RBC免疫不但在哺乳動(dòng)物中存在,在禽類體內(nèi)也同樣成立[8]。禽類的RBC上存在著C 3bR,如CR-1和CR-3,其中重要受體之一CR-1,主要表達(dá)于RBC、中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞等[9]。RBC表面的CR-1是RBC免疫黏附部位,機(jī)體內(nèi)大多數(shù)補(bǔ)體免疫復(fù)合物(C 3bimmune complex,C 3b-IC)都是通過CR-1連接到 RBC膜上,該受體結(jié)合C 3b的能力比其他受體強(qiáng),因此,CR-1的多少、表達(dá)的高低直接影響了循環(huán)IC的清除[10]。
C 3bR,能將IC充分黏附到RBC膜上,通過血液循環(huán)運(yùn)送到肝臟及脾臟中,通過巨噬細(xì)胞發(fā)揮作用而被清除,而RBC自身不受破壞,從IC解離后重新進(jìn)入血液循環(huán),繼續(xù)執(zhí)行其功能[11-13]。
RBC膜上的CR-1是一種分子質(zhì)量為160ku~260ku的單鏈糖蛋白,具有多肽性,有4個(gè)功能相同的同種異型[14];CR-3則是由α、β兩條鏈構(gòu)成的分子質(zhì)量分別為165ku和95ku的糖蛋白。研究表明,通過基因重組技術(shù)產(chǎn)生的可溶性CR-1能阻斷由IC引起的補(bǔ)體活化產(chǎn)生炎癥的超急性排斥反應(yīng)、異種移植引起的超急性排斥反應(yīng)以及自身免疫性疾病等[15-16]。
RBC所含的CD分子主要包括CD 58、CD 55、CD 44等,分布于RBC表面。
2.2.1 CD 58 又稱為LFA-3,是免疫細(xì)胞及RBC膜上廣泛存在的糖蛋白,分子質(zhì)量為55ku~70ku,結(jié)構(gòu)與CD2相似,能夠與T細(xì)胞表面CD2相互結(jié)合,起到遞呈抗原和間接調(diào)控免疫應(yīng)答的作用,是CD2的天然配體。RBC還可通過CD 58與CD2的結(jié)合而參與細(xì)胞信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo),為T淋巴細(xì)胞活化提供輔助(協(xié)同)刺激信號(hào),T淋巴細(xì)胞被激活后,與B淋巴細(xì)胞相互作用,而促使其增殖、分化產(chǎn)生免疫球蛋白[17]。RBC的某些免疫功能,如免疫黏附功能等都是在CD 58與CD2協(xié)同作用下實(shí)現(xiàn)的。
2.2.2 CD 55 又叫DAF,是RBC表面分離出來的具有促進(jìn)補(bǔ)體C3轉(zhuǎn)化酶衰變的免疫分子[18]。結(jié)構(gòu)為單鏈糖蛋白,分子質(zhì)量為70ku,主要表達(dá)于RBC、粒細(xì)胞、大多數(shù)淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞等成熟血細(xì)胞以及一些非血液系統(tǒng)的組織細(xì)胞,如皮膚、心、肺、肝細(xì)胞等[19]。DAF能與RBC膜上的多種功能蛋白(如CR1、MCP等)相互協(xié)調(diào)抑制補(bǔ)體活化,該抑制作用在補(bǔ)體激活后的級(jí)聯(lián)反應(yīng)動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)過程中起重要作用[20]。
2.2.3 CD 44 為黏附分子中的單鏈蛋白,分子質(zhì)量為80ku~90ku,主要表達(dá)于RBC、免疫細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞及腫瘤細(xì)胞上,能夠參與細(xì)胞與細(xì)胞,細(xì)胞與基質(zhì)之間的黏附功能,并且在清除循環(huán)系統(tǒng)中轉(zhuǎn)移的腫瘤細(xì)胞等發(fā)揮重要作用。
超氧化物岐化酶(super oxide dismutase,SOD)具有強(qiáng)烈的抗氧化作用,具有清除作用,保持自由基的生成與降解處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[21]。RBC含有高濃度的SOD,能清除生物氧化產(chǎn)生的超氧陰離子自由基及氧化代謝產(chǎn)物(reactive oxygen metabolites,ROM),終止自由基連鎖反應(yīng),及時(shí)消滅進(jìn)入體內(nèi)的致病原,保護(hù)細(xì)胞免受損傷[22]。
RBC表面還存在一些其它免疫相關(guān)的物質(zhì),如阿片肽受體、ECKR、NKEF等。其中,阿片肽受體表達(dá)于細(xì)胞膜上,通過與血液中的β-內(nèi)啡肽結(jié)合而調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能,并且參與抗體合成、淋巴細(xì)胞增殖及NK細(xì)胞的毒性作用;ECKR,如IL-8R家族的IL-8RA,當(dāng)IL-8RA與配體IL-8結(jié)合后能參與IL-8與粒細(xì)胞之間的調(diào)節(jié)等[23]。RBC膜上高密度的IL-8R,能與血清中的IL-8特異性結(jié)合,調(diào)節(jié)炎癥的發(fā)展與轉(zhuǎn)歸;RBC膜上的NKEF是一種可溶性細(xì)胞因子,具有抗氧化功能,能調(diào)節(jié)NK細(xì)胞活性,增強(qiáng)NK細(xì)胞對(duì)腫瘤細(xì)胞的殺傷和抑制作用[23]。
CR-1存在于禽類RBC、中性粒細(xì)胞、巨噬細(xì)胞及T、B淋巴細(xì)胞膜表面。有學(xué)者通過電鏡觀察發(fā)現(xiàn),RBC膜上的CR-1分布呈現(xiàn)散在和集簇兩種形式,其中,RBC膜表面約一半以上的CR-1以相對(duì)固定的串珠狀結(jié)構(gòu)突出且聚集成簇狀存在于RBC表面[24]。CR1的這種集簇分布形式更有利于它與C 3b-IC的結(jié)合,盡管單個(gè) WBC表面的CR-1較RBC多,但血液中RBC的總數(shù)遠(yuǎn)大于 WBC數(shù),因此,RBC對(duì)清除體內(nèi)循環(huán)IC起著重要作用[25]。CR-1的這種清除免疫復(fù)合物的作用具有減少臟器、血管中免疫復(fù)合物的沉積,抑制了炎癥介質(zhì)的釋放以及激活免疫細(xì)胞等功能[26]。
RBC含有高濃度的具有強(qiáng)力抗氧化作用的SOD,SOD是廣泛存在于機(jī)體中的重要金屬結(jié)合酶,SOD家族是惟一將超氧陰離子轉(zhuǎn)化為過氧化氫的抗氧化酶,可清除吞噬過程中產(chǎn)生的具有抑制吞噬作用的ROM,而促進(jìn)吞噬細(xì)胞的吞噬作用,是機(jī)體內(nèi)重要的清除酶[27]。RBC對(duì)自身產(chǎn)生的各種變異細(xì)胞和侵入機(jī)體的各種有害物質(zhì)都具有免疫黏附作用,被黏附后的物質(zhì)易被吞噬細(xì)胞吞噬。
Garvey I S[28]通過將3H標(biāo)記的牛血清白蛋白(bovine serum albumin,BSA)注入新生兔體內(nèi)后觀察發(fā)現(xiàn),血液循環(huán)中的RBC和肝血管內(nèi)的RBC表面均黏附有3H-BSA,且存在4周~6周;當(dāng)將兔血清白蛋白注入新生兔體內(nèi)時(shí)則不出現(xiàn)上述現(xiàn)象,證明了RBC具有對(duì)自身和非自身抗原具有識(shí)別和儲(chǔ)存的能力。
RBC具有促進(jìn)淋巴細(xì)胞增殖、分化以及調(diào)節(jié)T淋巴細(xì)胞活性的功能,并可影響特定T淋巴細(xì)胞亞群對(duì)內(nèi)、外刺激的應(yīng)答[29]。
RBC膜表面的LFA-3能與T淋巴細(xì)胞膜上的CD2分子結(jié)合,促使T淋巴細(xì)胞分化,表面IL-2R表達(dá)增加,促進(jìn)細(xì)胞因子的分泌。RBC還可通過將補(bǔ)體C 3b先降解為iC 3b,后者進(jìn)一步被降解為C 3c和C 3dg-IC,而C 3dg-IC通過與B淋巴細(xì)胞上的CR2結(jié)合而誘導(dǎo)B淋巴細(xì)胞的增殖、分化,并產(chǎn)生抗體[30]。因此,RBC的存在與否,可直接增強(qiáng)或減弱由于T、B等淋巴細(xì)胞生長異常而引起的病理變化。
RBC膜表面存在過氧化物酶及細(xì)胞色素氧化酶,當(dāng)RBC發(fā)生免疫黏附時(shí),局部的過氧化物酶活性增強(qiáng),吞噬細(xì)胞起殺傷細(xì)胞的作用,使RBC直接銷毀黏附的抗原物質(zhì),從而起到效應(yīng)細(xì)胞樣作用。
RBC免疫功能主要體現(xiàn)在紅細(xì)胞的免疫黏附(red cell immune adhesion,RCIA),在人或其他動(dòng)物疾病的發(fā)生、發(fā)展過程中紅細(xì)胞受體花環(huán)率(erythrocyte C 3breceptor rate,E-C 3bRR)、紅細(xì)胞免疫復(fù)合物花環(huán)率(erythrocyte immune complex rate,E-ICRR)以及RBC免疫促進(jìn)因子活性和抑制因子活性均會(huì)出現(xiàn)不同程度的變化。
4.1.1 雞傳染性法氏囊病 國外學(xué)者[31]通過對(duì)感染傳染性法氏囊病病毒(Infectious bursal disease virus,IBDV)的雛雞RBC免疫功能研究的結(jié)果顯示,雛雞感染IBDV后,血液中IC含量上升,E-C 3b RR下降,而E-ICRR上升,充分說明了IBDV侵入機(jī)體后引起雞RBC免疫功能降低。
4.1.2 禽流感 馬宏偉等[30]通過對(duì)雛鴨感染H5N1亞型禽流感病毒(Avian influenza virus,AIV)后RBC免疫功能的研究,結(jié)果表明,AIV侵入雛鴨體內(nèi)后,E-C 3bRR下降,E-ICRR上升,血清中RBC免疫促進(jìn)因子活性降低,而抑制因子活性升高,導(dǎo)致了雛鴨RBC免疫黏附功能降低,免疫功能調(diào)節(jié)紊亂。
4.1.3 新城疫 吳凌等[32]對(duì)肉雞感染非典型新城疫后E-C 3bRR和E-ICRR變化研究表明,非典型新城疫病毒可以導(dǎo)致RBC免疫功能降低,CR1活性降低,E-C 3bRR下降,E-ICRR升高。
4.1.4 馬立克病 研究者對(duì)雛雞感染馬立克病病毒強(qiáng)毒(vMDV)后對(duì)其RBC免疫功能的變化進(jìn)行研究,結(jié)果表明,雛雞感染 MDV后E-C 3bRR下降,E-ICRR明顯上升[33]。
4.1.5 腎型傳染性支氣管炎 通過對(duì)感染腎型傳染性支氣管炎病毒(Nephropathogenic infectious bronchitis virus,NIBV)NIB后的雛雞RBC免疫功能研究顯示,雛雞感染NIB后,由于RBC膜上“空位”CR1的數(shù)量和活性降低導(dǎo)致雞RBC免疫功能降低,致使 E-C 3bRR降低,E-ICRR升高[34]。
楊光等[35]對(duì)雛雞銅中毒后RBC免疫功能變化進(jìn)行研究,結(jié)果表明,E-C 3bRR和E-ICRR均降低,說明過量的銅能降低C 3bR的數(shù)量和活性,導(dǎo)致禽類RBC免疫功能降低。
張陸等[36-37]對(duì)鉛、鎘及鉛-鎘聯(lián)合脅迫致雛雞中毒后致雛雞RBC免疫功能及RBC膜的損傷進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),鉛、鎘單獨(dú)染毒以及鉛-鎘聯(lián)合脅迫致雛雞中毒均使RBC膜受損,免疫功能紊亂,E-C 3bRR降低,E-ICRR升高。
有學(xué)者[38]對(duì)蛋雞鋁中毒后,RBC免疫功能變化的研究結(jié)果顯示,隨鋁含量的增加E-C 3bRR明顯降低,E-ICRR則明顯升高,表明鋁能明顯抑制雞RBC免疫活性,使RBC免疫功能降低,清除IC的能力下降,血清中IC增多。
研究者通過對(duì)雛雞吸食高硒日糧后RBC免疫功能變化的研究,結(jié)果表明雛雞吸食過量的硒后,RBC數(shù)量降低,RBC免疫功能低下,同時(shí)E-C 3bRR降低,E-ICRR升高[39]。
有學(xué)者通過對(duì)雛雞感染柔嫩艾美耳球蟲后RBC免疫功能變化進(jìn)行研究,結(jié)果表明雛雞感染柔嫩艾美耳球蟲后RBC免疫功能降低,E-C 3bRR降低,E-ICRR升高[40]。
雛雞感染包涵體肝炎病毒(Inclusion body hepatitis virus,IBHV )后,其 E-C 3bRR下降,E-ICRR上升,表明IBHV能夠引起RBC免疫功能下降,免疫調(diào)控功能失常[41]。
綜上所述,RBC免疫功能在醫(yī)學(xué)界研究比較廣泛,近年來動(dòng)物醫(yī)學(xué)界對(duì)其研究逐漸產(chǎn)生了興趣,尤其是對(duì)哺乳動(dòng)物RBC免疫方面進(jìn)行了相關(guān)研究,并且在臨床診斷中上得到了廣泛應(yīng)用,但在RBC免疫功能、免疫機(jī)制以及RBC免疫相關(guān)物質(zhì)的應(yīng)用還有待于進(jìn)一步探討,如禽類和哺乳動(dòng)物RBC的免疫相關(guān)物質(zhì)的特性、功能、免疫機(jī)制是否相同以及RBC與WBC在機(jī)體內(nèi)發(fā)揮的免疫調(diào)控機(jī)制等,從而使RBC免疫功能更加完善的為人類和動(dòng)物疾病的臨診診斷和治療提供科學(xué)依據(jù)。
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