黑河流域濕地典型植物群落的物種多樣性

李小燕

(甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000)

濕地是由地球上水陸相互作用形成的獨特的生態(tài)系統(tǒng)，被譽為“人類文明的發(fā)源地”和“物種的基因庫”[1-2]。據(jù)世界保護監(jiān)測中心估測，全球濕地面積占陸地面積的6%，約570萬km2。我國自加入《濕地公約》之后，對濕地的科學(xué)研究越來越深入，目前主要集中在濕地資源的調(diào)查方面，北方濕地的研究相對南方基礎(chǔ)薄弱，西北干旱荒漠區(qū)內(nèi)陸河流域濕地的研究很少[2-4]。

生物多樣性是地球上生命長期進化的結(jié)果，更是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。近半個世紀(jì)以來，隨著降水減少、氣溫升高以及人口的劇增，生物多樣性正面臨著日益嚴重的威脅。作為國家級濕地自然保護區(qū)黑河流域濕地，也正在經(jīng)歷著資源被過度開發(fā)利用，部分沼澤湖泊干涸，濕地面積持續(xù)萎縮，涵養(yǎng)水源功能不斷退化的形勢。但是，鮮見對黑河流域沼澤濕地的生物多樣性的研究，在一定程度上制約了黑河濕地保護與恢復(fù)進展。本研究以黑河濕地流域代表性群落蘆葦(Phragmitescommunis)群落和長苞香蒲(Typhaangustata)群落為對象，分析其多樣性指數(shù)來量化其群落及物種多樣性的特點，以期為黑河退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)研究提供數(shù)據(jù)，為該流域的生態(tài)研究、環(huán)境評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 本研究位于黑河中游的張掖市，黑河貫穿全境，在甘州、臨澤、高臺縣的黑河兩側(cè)形成眾多季節(jié)性積水的河汊、塘壩、湖灣。濕地面積2.10×105hm2，其中自然濕地面積為1.99×105hm2，占全市濕地面積的95%；人工濕地面積1.09×104hm2，占全市濕地總面積5.0%。張掖市濕地有永久性河流、季節(jié)性河流、泛洪平原濕地、永久性淡水湖、季節(jié)性淡水湖、草本沼澤、高山濕地、灌叢濕地、內(nèi)陸鹽沼、池塘、灌溉渠系、稻田、蓄水區(qū)及鹽田14個類型。從祁連山高山區(qū)到走廊平原區(qū)都有分布，沿山地區(qū)以河流為主，而走廊平原區(qū)以沼澤為主。雖然濕地類型多樣，但在地域分布上極不平衡，且濕地、荒漠、草原、森林等生態(tài)類型犬牙交錯。全區(qū)域內(nèi)動植物資源豐富，有國家Ⅰ級保護鳥類黑鸛(Ciconianigra)等4種，國家Ⅱ級保護鳥類大天鵝(Cygnuscygnus)等18種，國家“三有”鳥類60余種。境內(nèi)湖泊、沼澤、灘涂星羅棋布，喜濕植物茂盛，為野生鳥類繁衍生息創(chuàng)造了得天獨厚的條件，是我國候鳥三大遷徙的西部路線之一。

1.2研究方法

1.2.1取樣方法 試驗地選在黑河流域的張掖市甘州區(qū)烏江鎮(zhèn)元豐村沼澤濕地內(nèi)。調(diào)查時間為2010年7-8月。在兩個典型群落濕地上，每群落共調(diào)查樣方10個，共計20個樣方。草本樣方面積1 m×1 m，灌叢4 m×4 m。記錄各樣方的植物種類、數(shù)量、冠幅、株高、蓋度，并記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔高度。頻度調(diào)查采用樣方法。

1.2.2物種重要值和多樣性指數(shù)

重要值>30%為優(yōu)勢種，重要值在10%～30%為亞優(yōu)勢種，重要值<10%為伴生種[5]。

物種多樣性采用α多樣性指數(shù)[5-8]：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H′=-∑PilnPi；

Simpson多樣性指數(shù)：

K=1-∑Pi2。

式中，Pi為種i的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。

Margalef物種豐富度指數(shù)：

F=(S-1)/lnN。

式中，S為群落中物種的數(shù)量,N為群落的個體總數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)：

J=(-∑PilnPi)/lnS;Pi=Ni/N。

式中，N為樣方中所有種的個體總數(shù)，Ni為樣方中第i個種的個體總數(shù)。

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：D=∑Pi2。

式中，Pi=Ni/N，生態(tài)系統(tǒng)中第i種個體的比例。

Srensen相似性系數(shù)：I= 2c/(a+b)×100。

式中，a為蘆葦群落中物種數(shù)，b為長苞香蒲群落中物種數(shù)，c為兩群落中共有的物種數(shù)。

兩群落物種多樣性的差異性檢驗采用單因子方差分析法，并采用Pearson 相關(guān)分析法分析各指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1群落的植物種類組成 長苞香蒲群落以莎草科植物為主，蘆葦群落以菊科植物為主。蘆葦群落物種數(shù)稍多，中生種占優(yōu)勢，而長苞香蒲群落中濕生種所占比例較大。二者有9個共有種(表1)。長苞香蒲群落共有高等植物15種，隸屬于10科14屬。其中莎草科(Cyperaceae)有3屬3種，澤瀉科(Alismataceae)有2屬2種，禾本科(Gramineae)有2屬2種，香蒲科(Typhaceae)有1屬2屬，燈心草科(Juncus)、蓼科(Polygonum)、木賊科(Equisetaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、玄參科(Scro phulariaceae)、毛茛科(Clematis)各1屬1種。該群落中濕生種占87%。蘆葦群落共有高等植物19種，隸屬于11科19屬。其中菊科(Compositae)有5屬5種，禾本科有3屬3種，莎草科有2屬2種，燈心草科、玄參科、蓼科、毛茛科、香蒲科、車前科(Plantaginaceae)、藜科(Compositae)、澤瀉科(Alismataceae)、十字花科(Brassicaceae)分別為1屬1種。該群落中，中生種占53%。

兩個群落不僅在物種的數(shù)量和種類上有一定差異，而且物種重要值分布序列也發(fā)生了變化。長苞香蒲群落中長苞香蒲為優(yōu)勢種，重要值為35.09%，常形成以長苞香蒲為絕對優(yōu)勢的群落，其余均為伴生種；而蘆葦群落以優(yōu)勢種蘆葦和亞優(yōu)勢種稗控制著群落的結(jié)構(gòu)，其重要值之和為56.54%，其余伴生種對群落影響較小。

2.2群落物種多樣性

2.2.1兩個群落的物種多樣性差異 從表2可以看出，蘆葦群落物種的豐富度(2.116)高于長苞香蒲群落(1.767)，說明蘆葦群落物種數(shù)量多，豐富度稍高。長苞香蒲群落物種多樣性指數(shù)為2.091，蘆葦群落為1.991，值越大，說明群落的復(fù)雜程度增高，群落所含的信息量愈大，多樣性越高。長苞香蒲群落均勻度指數(shù)(0.772)大于蘆葦群落(0.676)，表示前者物種分布更為均勻。長苞香蒲群落生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(0.156)小于蘆葦群落(0.202)，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位突出。因此，從多樣性的含義理解，認為長苞香蒲群物種多樣性仍比蘆葦群落更高，這可能與水分、土壤條件及植物生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。

兩個群落組成結(jié)構(gòu)雖然不同，方差分析(表2)表明，兩群落F、K、H′、D、和J 值的差異不顯著，表明在組成結(jié)構(gòu)上的差異并不十分明顯，即兩個群落的結(jié)構(gòu)并未發(fā)生根本的變化。

2.2.2多樣性指標(biāo)間的相關(guān)性 通過計算兩個群落各樣方的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)以及優(yōu)勢度指數(shù)，應(yīng)用相關(guān)性分析探討多樣性指數(shù)間的相關(guān)性。結(jié)果表明(表3)，兩個群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Simpson多樣性指數(shù)呈極顯著(P<0.01)正相關(guān)，說明在研究多樣性時，選其一即可；多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。蘆葦群落的Simpson多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而長苞香蒲群落的Simpson多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)呈顯著(P<0.05)正相關(guān)。兩個群落多樣性指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著負相關(guān)。表明兩群落物種的多樣性與均勻度、豐富度相一致，而與優(yōu)勢度相反。

表2 兩個群落樣方的物種多樣性Table 2 Analysis of species diversity index of two communities quadrat

表3 兩個群落5個指數(shù)的相關(guān)性Table 3 Analysis of correlation of five indices for two plant communities

2.3群落相似性 群落相似性系數(shù)直接反映不同群落結(jié)構(gòu)特征的相似程度。長苞香蒲群落和蘆葦群落有9種共有種，群落的Srensen相似性系數(shù)為52.94%，說明它們之間存在關(guān)聯(lián)，兩群落的結(jié)構(gòu)組成比較相近。

3 討論與結(jié)論

生物群落指生活在一定的自然區(qū)域內(nèi)、相互之間具有直接或間接關(guān)系的各種生物的總和，其內(nèi)部存在極為復(fù)雜的相互聯(lián)系[9]。通常認為，Margalef物種豐富度指數(shù)表示群落中物種數(shù)目的多寡，亦表示生物群落(或樣品)中種類豐富度程度；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)能較好地反映出個體密度、生境差異、群落類型、演替階段[10]； Pielou均勻度指數(shù)很好地反映個體數(shù)量分布均勻程度[9]；生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)能全面反映群落優(yōu)勢種的狀況[11-12]。

濕地由于水分條件、土壤類型等生境的差異將直接導(dǎo)致其植被的差異，從而引起物種多樣性的差異，進而導(dǎo)致植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異[7,13]。研究表明，黑河濕地兩個典型植物群落有高等植物34種，物種較為豐富，作為干旱荒漠區(qū)濕地，顯得尤其珍貴。

重要值的數(shù)值大小作為物種在群落中的優(yōu)勢度的一個重要度量標(biāo)志，體現(xiàn)了群落中每種植物的重要性及植物的最適生境[14]。長苞香蒲群落中，以濕生種占絕對優(yōu)勢，長苞香蒲的重要值遠遠高于其他伴生種；而蘆葦群落以優(yōu)勢種蘆葦和亞優(yōu)勢種稗共同控制著群落的結(jié)構(gòu)，中生種所占比例上升。說明在荒漠綠洲濕地上，水分充裕的生境，以長苞香蒲群落為主，水分條件差的生境，以蘆葦群落為主，土壤水分在群落的分布上起著重要作用。

研究表明，物種多樣性與物種均勻度、物種豐富度呈正相關(guān)，與生態(tài)優(yōu)勢度呈負相關(guān)，這與婁彥景等[7]、楊軍等[15]的研究結(jié)論一致。這說明濕地生態(tài)系統(tǒng)中，可以應(yīng)用以上指數(shù)作為定量指標(biāo)，來反映群落的結(jié)構(gòu)組成特征[15-18 ]。此外，由于多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)存在顯著正相關(guān)，說明它們均可用來測定濕地植物物種多樣性，指數(shù)不同，反映的角度不同。因此，在測定濕地物種多樣性時，同類指標(biāo)只需選擇一個即能達到測定數(shù)量特征的意義和目的，均可達到預(yù)期效果。綜合分析表明，長苞香蒲群落物種多樣性比蘆葦群落更高，結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜。兩個群落在物種分布和組成結(jié)構(gòu)格局上有一定差異，但相關(guān)分析表明差異并不顯著，即兩個群落的結(jié)構(gòu)并未發(fā)生根本的變化。對群落相似性系數(shù)的考量，進一步印證它們之間存在關(guān)聯(lián)，兩群落的結(jié)構(gòu)組成是比較相近的。

一般認為，高度多樣性是穩(wěn)定自然系統(tǒng)的特征之一[19]。物種的多樣性意味著生態(tài)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)化程度高，異質(zhì)性強，能量、物質(zhì)和信息輸入輸出的渠道多而密集，因而生產(chǎn)力高。即使個別途徑被破壞，系統(tǒng)也會因多樣物種之間的相生相克、相互補償和替代而保證能量流、物質(zhì)流、信息流的正常運轉(zhuǎn)，使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)被破壞的部分迅速得到修復(fù)，恢復(fù)系統(tǒng)原有的穩(wěn)定態(tài)，或形成新的穩(wěn)定態(tài)[19-20]。所以，可以肯定物種多樣性高的長苞香蒲群落比蘆葦群落更穩(wěn)定，抑制物種種群波動和從擾動中恢復(fù)平穩(wěn)狀態(tài)的能力更強，即群落對外界的抵抗力和自身的恢復(fù)力更高。黑河流域地處干旱內(nèi)陸，降水稀少，一些地方甚至只有幾十毫米的降水，而蒸發(fā)量卻很大，干燥指數(shù)大于2.0，加之氣候逐漸變暖，且用水矛盾突出，生態(tài)用水匱乏，濕地植被有朝旱化方向演替的趨勢。監(jiān)測表明，黑河流域長苞香蒲群落的面積在減少，而蘆葦群落面積在增加。未來隨著氣候變化，植物物種多樣性如何變化，群落演替方向如何，需進一步展開監(jiān)測和研究。

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