地毯草耐鋁性初步評(píng)價(jià)

張 靜，廖 麗，白昌軍，王志勇

(1.海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 ?？?570228； 2.海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，海南 海口 570228；3.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草研究中心，海南 儋州 571737)

近年來，隨著工業(yè)化的發(fā)展，酸雨已成為世界重大環(huán)境問題之一，而酸雨的頻繁沉降，則加速了土壤酸化。資料顯示，全世界大約有39.5億hm2的酸性土壤，占可耕地的40%[1]。在中國，酸性土壤主要分布在南方的14個(gè)省區(qū)，約占耕地面積的21%[2]。鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，約占地殼總量的7.1%，僅次于氧和硅。土壤中的鋁大部分以固態(tài)鋁形式存在，但是當(dāng)土壤pH值下降到5.5以下時(shí)，本以難溶的硅酸鹽和氧化鋁形式存在于一系列含鋁礦石中的無毒鋁便逐漸解離，以離子態(tài)釋放到溶液中，直接危害植物生長，造成植物相關(guān)養(yǎng)分的缺乏；鋁的活化也對(duì)植物產(chǎn)生一定的毒害，甚至引起植物的死亡，鋁離子可以誘導(dǎo)細(xì)胞的主動(dòng)死亡，從而降低酸性土壤上農(nóng)作物的生產(chǎn)力[3-6]。因此，鋁毒被認(rèn)為是酸性土壤或酸化土壤上作物生長最重要的限制因素，也是森林大面積退化的重要原因。在酸性富鋁化土壤的南方地區(qū)，草類植物受鋁脅迫的現(xiàn)象就尤為突出。因此，鑒定并篩選出耐鋁性強(qiáng)的優(yōu)良草坪草野生種質(zhì)資源，對(duì)目前耐鋁草坪草種質(zhì)的匱乏和酸鋁土改良及其治理具有重要意義；另一方面培育擁有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良抗逆性強(qiáng)的地毯草品種是國內(nèi)外亟需解決的問題[7]。

野生種質(zhì)資源常攜帶栽培物種缺乏的某些抗逆性，可通過遠(yuǎn)緣雜交和其他技術(shù)轉(zhuǎn)移至栽培物種，是抗性育種的重要基礎(chǔ)材料[8-9]。目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)玉米(Zeamays)、大麥(Hordeumvulgare)、水稻(Oryzasativa)、大豆(Glycinemax)等大宗作物的耐鋁性已有較深入的研究[10-13]，而草坪草類的耐鋁性研究相對(duì)甚少[14-17]。閻君等[18]利用水培法對(duì)假儉草(Eremochloaophiuroides)耐鋁性方面的試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)不同品種之間的耐鋁性存在一定差異。

本試驗(yàn)從多年動(dòng)態(tài)觀測(cè)的100余份地毯草(Axonopuscompressus)種質(zhì)中，篩選出19份優(yōu)良材料，并以國內(nèi)外廣泛種植的“華南地毯草”(A2)品種為對(duì)照，根據(jù)廖麗等[19]的研究結(jié)果，選擇2.1 mmol·L-1的鋁溶液對(duì)地毯草種質(zhì)耐鋁性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，以期為日后地毯草的耐鋁性機(jī)理研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所溫室大棚內(nèi)進(jìn)行(大棚四周為鐵絲網(wǎng)，頂端為鋼化玻璃，四周具有良好的通風(fēng)性能)，該地地理坐標(biāo)為19°31′ N，109°34′ E，海拔131 m，屬于熱帶季風(fēng)氣候，太陽輻射強(qiáng)，光熱充足，年平均光照時(shí)數(shù)在2 000 h以上。雨量適中，年降水量900～2 200 mm，年均1 815 mm。由于受季風(fēng)影響，全年雨量分布很不均勻，旱季雨季分明。5―10月為雨季，占年降水量的84%，11月-次年4月為干季，占年降水量的16%。試驗(yàn)期間處于雨季，平均氣溫為32 ℃左右。

1.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)所用的地毯草種質(zhì)資源為多年選育的19份優(yōu)良種質(zhì)和1份對(duì)照品種(表1)。

表1 供試地毯草的來源Table 1 Sources of Axonopus compressus in this study

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1材料預(yù)培養(yǎng) 取帶有2～3個(gè)節(jié)的地毯草，插入裝有石英砂的250 mL塑料杯內(nèi)(塑料杯直徑6.5 cm、高9.5 cm、杯底打孔)，每個(gè)杯4個(gè)莖段，塑料杯懸于有54孔的底部有鐵絲支撐的泡沫板上，泡沫板放在45 L大周轉(zhuǎn)箱(66.5 cm×45.5 cm×17 cm)上，周轉(zhuǎn)箱內(nèi)放入1/2 Hoagland營養(yǎng)液40 L，不間斷通氣，營養(yǎng)液浸沒杯底，培養(yǎng)2個(gè)月。

1.3.2處理方法 2個(gè)月后，將莖段小心從中取出，選取大小一致的小苗種入上述的塑料杯中，每杯4株。為避免不同種源間根系分泌物的干擾，所有種源需進(jìn)行隔離處理。將種有小苗的塑料杯懸于有孔的泡沫板上，泡沫板放在6 L的小桶上，每份材料每個(gè)處理單獨(dú)種植一個(gè)小桶，4個(gè)重復(fù)，每桶放5 L 1/2 Hoagland營養(yǎng)液，營養(yǎng)液用去離子水配置。根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)[19]的研究結(jié)果，以2.10 mmol·L-1的Al3+為處理濃度，營養(yǎng)液pH值為4.0±0.2，鋁為AlCl3·6H2O。處理前統(tǒng)一修剪，修剪高度為4.0 cm，并沿四周修剪至杯體邊緣處，杯體邊緣外全部剪除。為減少鋁的沖擊效應(yīng)，在做統(tǒng)一處理前每天分別以0.36、0.72、1.08、1.14、1.80和2.10 mmol·L-1逐漸增加的鋁濃度連續(xù)處理6 d，緩休1 d后，再以2.10 mmol·L-1的鋁濃度處理28 d，處理期間不斷通氣，每隔3 d換一次營養(yǎng)液，每天調(diào)節(jié)pH值為4.0±0.2，補(bǔ)充蒸發(fā)的水分。

1.4測(cè)定指標(biāo)與方法 參考閻君等[18]、廖麗等[19]、王志勇等[20]、鄭向麗等[21]和陳靜波等[22-24]的試驗(yàn)方法。在處理結(jié)束后，選用相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)總莖長比、葉片枯黃率、坪用質(zhì)量、相對(duì)地上部干質(zhì)量比和相對(duì)地下部干質(zhì)量比為觀測(cè)指標(biāo)，除枯黃率和坪用質(zhì)量外，各處理組測(cè)得的指標(biāo)數(shù)值分別與各自的對(duì)照比較后進(jìn)行方差分析。

1.4.1相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比 記錄每份地毯草處理與對(duì)照的總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)。

相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比(C1)=(處理總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)/對(duì)照總二級(jí)分枝個(gè)數(shù))×100%。

1.4.2相對(duì)總莖長比 記錄每份地毯草處理與對(duì)照的總匍匐莖長度。

相對(duì)總莖長比(C2)=(處理總莖長/對(duì)照總莖長)×100%。

1.4.3葉片枯黃率 采用目測(cè)法打分，記錄各材料葉片枯黃率(C3，采用百分制。5%以下表示草坪基本沒有黃葉出現(xiàn)，50%表示草坪草有一半枯黃；95%以上表示基本上沒有綠葉而死亡)[19-20，25-27]。3人或3人以上打分求平均值。

1.4.4坪用質(zhì)量 采用目測(cè)法，參照美國國家草坪評(píng)比項(xiàng)目(The National Turfgrass Evaluation Program，NTEP)標(biāo)準(zhǔn)，以草坪的密度、質(zhì)地、顏色、均一性等為指標(biāo)進(jìn)行坪用質(zhì)量(C4)評(píng)分，9分為最好質(zhì)量，6分為可以接受的草坪質(zhì)量，0分為草坪死亡。3人或3人以上打分求平均值。

1.4.5相對(duì)地上部干質(zhì)量比 把每份處理后地毯草的地上部剪下，在105 ℃殺青15 min，60 ℃度烘48 h后稱量。

相對(duì)地上部干質(zhì)量比(C5)=(處理地上部干質(zhì)量/對(duì)照地上部干質(zhì)量)×100%。

1.4.6相對(duì)地下部干質(zhì)量比 記錄每份地毯草處理后的地下部在105 ℃殺青15 min，60 ℃烘48 h后的質(zhì)量。

相對(duì)地下部干質(zhì)量比(C6)=(處理地下部干質(zhì)量/對(duì)照地下部干質(zhì)量)×100%。

1.5數(shù)據(jù)處理 用SPSS 16.0和Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1供試材料各指標(biāo)間多重分析 20份地毯草種質(zhì)間6個(gè)指標(biāo)變異范圍分別是19.9%～71.8%、26.4%～87.3%、25.0%～83.3%、1.67～6.33分、43.5%～92.6%和41.8%～79.6%，變異系數(shù)分別為34.17%、28.93%、28.34%、39.63%、18.73% 和 20.88%(表2)。說明不同指標(biāo)的篩選潛力不同，對(duì)新品種選育過程中指標(biāo)篩選有參考價(jià)值，尤其是針對(duì)耐鋁型的新品種選育更是有好的指導(dǎo)意義。多重比較結(jié)果顯示，不同種質(zhì)間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異，相對(duì)于對(duì)照品種，部分種質(zhì)耐鋁性相對(duì)較強(qiáng)，同時(shí)也顯示出地毯草的耐鋁性差異較大。

表2 地毯草種源耐鋁性差異多重比較Table 2 Multiple comparisons of aluminum tolerance of Axonopus compressus

綜合考慮6個(gè)指標(biāo)，初步篩選出1份耐鋁種質(zhì)A58和3份敏鋁種質(zhì)A66、A73、A38，作為后續(xù)試驗(yàn)的材料(圖1)，以對(duì)地毯草耐鋁性進(jìn)行更深一步的研究。

2.2供試材料各指標(biāo)間的相關(guān)性分析 雖然各指標(biāo)間有一定的相關(guān)性，部分指標(biāo)間可達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，但各項(xiàng)指標(biāo)在鋁處理下總體變化趨勢(shì)較一致(表3)。相對(duì)總莖長比與葉片枯黃率、坪用質(zhì)量間的相關(guān)性達(dá)極顯著；坪用質(zhì)量與相對(duì)地下部干質(zhì)量比呈顯著負(fù)相關(guān)；而相對(duì)總二級(jí)分枝數(shù)比、相對(duì)地上部干質(zhì)量比與其他5個(gè)指標(biāo)間的相關(guān)不顯著。

圖1 鋁處理后敏鋁與耐鋁地毯草種質(zhì)對(duì)比(第28天)Fig.1 A comparison of aluminum-sensitive and aluminum-tolerant germplasm of Axonopus compressus after aluminum treatment (28th day)

表3 各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between various indexes

2.3聚類分析 采用歐式距離平均法對(duì)供試材料6個(gè)主要性狀進(jìn)行聚類分析(圖2)。在歐式距離16.0 處，將20份優(yōu)良的地毯草品種(系)分為 A、B、C 三大類。A類包括14份種質(zhì)：分為4個(gè)亞類(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)，該類種質(zhì)在鋁的脅迫坪用質(zhì)量較低，故劃為敏鋁型，其中A66、A73、A38，表現(xiàn)最差(表2)。B類包括5份種質(zhì)，因其在鋁脅迫下表現(xiàn)的坪用質(zhì)量較好而劃分為中間型，該類型在品種選育或雜交育種上應(yīng)根據(jù)具體情況而進(jìn)行選擇和利用。C類只含有1份種質(zhì)(A58)，在鋁脅迫下，6項(xiàng)指標(biāo)都處于優(yōu)勢(shì)地位(表2)，故劃分為耐鋁型。

3 討論與結(jié)論

不同植物的耐鋁性存在一定的差異，同一種植物不同品種間也存在一定的耐鋁性差異。篩選培育耐鋁性品種，挖掘種質(zhì)本身的耐鋁能力，是酸鋁土壤改良利用研究的重要途徑[16]。相對(duì)其他草坪草，地毯草耐酸性較強(qiáng)[28]，但是目前關(guān)于地毯草抗逆性方面的研究還很少[17,29-30]。

圖2 20份地毯草種源的類聚分析Fig.2 The clustering dendrogram of 20 Axonopus compressus germplasms

種質(zhì)資源是育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，草坪草育種的重要突破均與優(yōu)良種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用有關(guān)[20]。本研究利用6個(gè)相關(guān)性狀指標(biāo)對(duì)20份地毯草種質(zhì)材料進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)同一指標(biāo)中，材料之間存在顯著(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。變異系數(shù)范圍在18.73%～39.63%，表明地毯草種質(zhì)資源間的耐鋁性存在一定的差異。19份野生地毯草種質(zhì)主要分布在我國廣東、廣西、福建、云南、海南等地區(qū)，這些地區(qū)在國內(nèi)都具有其特定的生態(tài)環(huán)境，而本研究結(jié)果也顯示來自不同地區(qū)的地毯草種質(zhì)資源的耐鋁性存在一定差異，故地理分布也可能是地毯草種質(zhì)耐鋁性差異的原因之一。因此，本研究對(duì)今后開展地毯草抗逆育種亦提供了一定的理論依據(jù)。

在鋁處理過程中，不同種質(zhì)地毯草的總莖長、總二級(jí)分枝數(shù)、枯黃率、坪用質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)。相對(duì)總莖長的變異范圍最大，而變異范圍最小。從變異系數(shù)來看，坪用質(zhì)量的變異系數(shù)最大，相對(duì)地上部干質(zhì)量比的變異系數(shù)最小。造成這種結(jié)果的原因是多樣的，其中一個(gè)原因可能是在鋁處理過程中，部分種質(zhì)資源的植株受鋁的迫害程度逐漸加深，相對(duì)總莖長比和相對(duì)地下干質(zhì)量比變異更顯著。前人也得出類似的結(jié)果[16]。鋁毒害主要表現(xiàn)為對(duì)植物根系生長的影響，進(jìn)而使植物水分和營養(yǎng)的吸收受到抑制[31-32]。在整個(gè)試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，材料在處理的第2-4周，其分枝的生成率最高，這也許是隨著鋁的迫害性加深使得有機(jī)酸的分泌調(diào)節(jié)不再能抵制鋁的毒害從而影響了養(yǎng)分、水分的吸收利用進(jìn)而影響其分枝速度和數(shù)量[33]。

在地毯草耐鋁性差異的評(píng)價(jià)中，6個(gè)觀測(cè)指標(biāo)之間存在不同程度的正相關(guān)性或負(fù)相關(guān)性。其中枯黃率與坪用質(zhì)量之間達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)(-0.920)(P<0.01)，其中坪用質(zhì)量與相對(duì)總莖長比均與枯黃率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.920和-0.874，這主要是因?yàn)榫G色葉片是影響草坪坪用價(jià)值的因素之一，葉片枯黃率增大，在很大程度上降低了草坪草的坪用價(jià)值，從而導(dǎo)致二者間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。在草坪草營養(yǎng)生長過程中葉片枯黃率對(duì)根系生長的正向影響非常明顯，這是因?yàn)橹仓暾ＩL所需的養(yǎng)分是通過根系吸收進(jìn)而由葉片表現(xiàn)其健康狀況的。

通過聚類將材料分為三大類，第1類是敏鋁型，包括A5、A25、A8、A2、A19、A64、A38、A72、A73、A66、A22、A15、A14和A69，該類在鋁的脅迫下所表現(xiàn)的草坪坪用價(jià)值較低，將其分為4亞類(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)，其中Ⅱ類中3個(gè)種源A73、A72和A38綜合指標(biāo)表現(xiàn)最差；第2類是中間型，包括A50、A16、A18、A37和A12，這些材料可成為今后新品種的系統(tǒng)選育或雜交育種的材料或?qū)φ?，該類草種都來源于海南地區(qū)；第3類是耐鋁型A58，其在鋁脅迫下，相對(duì)總二級(jí)分枝個(gè)數(shù)比、相對(duì)總莖長比、葉片枯黃率、坪用質(zhì)量都表現(xiàn)的最優(yōu)質(zhì)，這可為培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)質(zhì)耐鋁地毯草品種提供優(yōu)良的材料和試驗(yàn)基礎(chǔ)，也可為酸土改良利用提供試驗(yàn)依據(jù)?？傊?，以本研究為基礎(chǔ)，有利于進(jìn)一步從生理和分子兩方面對(duì)地毯草的耐鋁機(jī)理進(jìn)行更深入的研究。

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