庫布齊沙地6種植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

于 鳳,高 麗,閆志堅(jiān),王明玖,聶素梅

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

植物葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是以葉綠素?zé)晒庾鳛橹参矬w內(nèi)的天然探針，快速靈敏地反映植物光合生理狀況及各種外界因素對(duì)植物影響的新型、靈敏、無損傷的植物活體測(cè)定和診斷技術(shù)，被廣泛應(yīng)用于植物光合作用機(jī)理、環(huán)境保護(hù)、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)、植物逆境生理等研究領(lǐng)域[1-6]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在測(cè)定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用,與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比,葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”特點(diǎn)[7]。近年來，在庫布齊沙地普遍采用沙柳(Salixcheilophila)和優(yōu)良豆科植物大面積飛播和人工栽種來防風(fēng)固沙，有效改善了生態(tài)環(huán)境，增加了碳匯，所以對(duì)庫布齊沙地植物生理生態(tài)適應(yīng)性方面的研究也成為熱點(diǎn)。在光合生理方面，學(xué)者們主要利用便攜式光合作用系統(tǒng)LI-6000[8]和LI-6400[9]對(duì)生長(zhǎng)于庫布齊沙地的植物光合作用進(jìn)行了研究，而利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)研究庫布齊沙地植物光合作用的“內(nèi)在性”還未見報(bào)道。因此，本研究以庫布齊沙地東緣野生優(yōu)勢(shì)種油蒿(Artemisiaordosica)和大面積種植的中間錦雞兒(Caraganaintermedia)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、羊柴(Hedysarumlaev)、沙柳、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)為試驗(yàn)材料，通過對(duì)其葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，來分析6種生長(zhǎng)于庫布齊沙地的植物葉綠素?zé)晒馓匦?，進(jìn)而探討6種植物對(duì)沙地環(huán)境的內(nèi)在適應(yīng)機(jī)理，旨在為沙地植被生態(tài)恢復(fù)提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 研究區(qū)設(shè)在農(nóng)業(yè)部鄂爾多斯沙地草原生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所十二連城試驗(yàn)基地，該區(qū)隸屬于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗十二連城鄉(xiāng)，位于庫布齊沙地東緣地段，地處40°12′ N，111°05′ E。該區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫6～7 ℃，≥10 ℃積溫3 000～3 200 ℃·d，年平均降水量350～380 mm，年蒸發(fā)量2 093 mm，年日照時(shí)數(shù)為3 117 h，最高氣溫39.1 ℃，最低氣溫-32.8 ℃，無霜期145 d。植被以沙地植物為主，固定及半固定沙地以油蒿為建群種，流動(dòng)沙地有白沙蒿(A.sphaerocephala)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、蓼子樸(Inulasalsoloides)等分布。土壤類型為沙壤土和風(fēng)沙土。

1.2試驗(yàn)材料 人工種植的中間錦雞兒、紫花苜蓿、羊柴、達(dá)烏里胡枝子、沙柳和野生優(yōu)勢(shì)種油蒿6種植物。

1.3研究方法 在地勢(shì)平坦的固定沙地上，每種植物選擇3株發(fā)育正常、長(zhǎng)勢(shì)健壯的植株，選取植株中上部且伸展方向一致的枝條，并選擇枝條上第4位成熟葉片掛牌標(biāo)記。所選6種植物的植株生境相同，間距均在25 m以內(nèi)。2009年8月中旬選擇晴朗無風(fēng)天氣，利用便攜式葉綠素?zé)晒夥治鰞x(PAM-2100 Walz Germany)對(duì)標(biāo)記的葉片進(jìn)行活體測(cè)定。不同植物種輪回測(cè)定，測(cè)量時(shí)用黑濕布遮蔽環(huán)境光。獲取熒光參數(shù)：F0(固定熒光)、Fm(最大熒光)、Fv/F0(PSⅡ的潛在活性)、Fv/Fm(PSⅡ最大光學(xué)效率或原初光能轉(zhuǎn)換效率)、qP(光化淬滅系數(shù))、NPQ(非光化學(xué)淬滅系數(shù))、Yield(PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率)。

1.4試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算與圖形的繪制，采用SAS 9.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

對(duì)植物葉綠素?zé)晒馓匦宰兓姆治霰砻鳎?種沙地植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)有很大差異(圖1-7)。

F0值最高是油蒿，為0.297，且與其余5種植物間存在顯著差異(P<0.05)，而其余5種植物之間差異不顯著(P>0.05)，在0.278～0.283波動(dòng)(圖1)。

圖1 6種沙地植物F0比較

Fm值排序?yàn)橹虚g錦雞兒>油蒿>羊柴>沙柳>紫花苜蓿>達(dá)烏里胡枝子。中間錦雞兒具有最大Fm值，為1.751，但與油蒿、羊柴、沙柳的Fm值差異不顯著(P>0.05)，而顯著高于紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子(P<0.05)，達(dá)烏里胡枝子的Fm值最小，只有1.354(圖2)。

圖2 6種沙地植物Fm比較

6種植物之間Fv/F0、Fv/Fm值差異性表現(xiàn)一致，兩個(gè)參數(shù)值排序?yàn)橹虚g錦雞兒>沙柳>羊柴>油蒿>紫花苜蓿>達(dá)烏里胡枝子。中間錦雞兒的Fv/F0、Fv/Fm值分別達(dá)到5.303、0.841，但與沙柳、羊柴、油蒿的Fv/F0、Fv/Fm值不存在顯著性差異(P>0.05)，而與紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子差異顯著(P<0.05)。達(dá)烏里胡枝子的Fv/F0和Fv/Fm最小，分別為3.846和0.799(圖3、圖4)。

圖3 6種沙地植物Fv/F0比較

6種植物的qP值的排序?yàn)檠虿?中間錦雞兒>沙柳>油蒿>達(dá)烏里胡枝子>紫花苜蓿。羊柴的qP值最高，為0.823，但與中間錦雞兒、沙柳、油蒿的qP值差異不顯著(P>0.05)，而顯著高于達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿(P<0.05)，紫花苜蓿的qP值最低，只有0.684(圖5)。

6種沙地植物的NPQ值的排序?yàn)檫_(dá)烏里胡枝子>紫花苜蓿>油蒿>羊柴>中間錦雞兒>沙柳。達(dá)烏里胡枝子的NPQ值最大，達(dá)到了0.471，且顯著高于油蒿、羊柴、中間錦雞兒、沙柳(P<0.05)，而與紫花苜蓿差異不顯著(P>0.05)(圖6)。

6種植物中，Yield值的排序?yàn)檠虿?中間錦雞兒>沙柳>油蒿>達(dá)烏里胡枝子>紫花苜蓿。羊柴的Yield值最高，為0.619，且與油蒿、達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿差異顯著(P<0.05)，但與中間錦雞兒和沙柳的Yield值差異不顯著(P>0.05) (圖7) 。

圖4 6種沙地植物Fv/Fm比較

圖5 6種沙地植物qP比較

圖6 6種沙地植物NPQ比較

圖7 6種沙地植物Yield比較

3 討論與結(jié)論

據(jù)研究，植物的葉綠素?zé)晒馓匦砸蚍N類和生態(tài)環(huán)境的不同有很大的差異，如不同闊葉樹種葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異顯著[10]；在遮陰與全光照下，瀕危藥用植物川貝母(Fritillariacirrhosa)葉綠素?zé)晒馓匦杂忻黠@不同[11]。本研究得出，生長(zhǎng)于庫布齊沙地的中間錦雞兒、紫花苜蓿、羊柴、油蒿、沙柳、達(dá)烏里胡枝子之間的F0、Fm、Fv/F0、Fv/Fm、qP、NPQ、Yield 7項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)出不同程度的差異。

正常情況下，葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?種途徑消化掉，這3種途徑間存在著此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化，因此，熒光變化可以反映光合作用和熱耗散的情況[12]。Fm表示PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可以反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[7]，F(xiàn)m= F0+Fv[13]，F(xiàn)0是固定熒光或初始熒光，也稱基礎(chǔ)熒光和0水平熒光，是光系統(tǒng)II(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，它與葉片葉綠素濃度有關(guān)[7]。Fv代表可參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分，反映PSⅡ且原初電子受體QA的還原情況[13]。Fv/F0表示PSⅡ的潛在活性[7]。Fv/Fm是PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，反映植物的潛在最大光合能力[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在6種沙地植物中，中間錦雞兒、羊柴、沙柳、油蒿4種灌木植物的Fm、Fv/F0、Fv/Fm值均顯著高于草本狀半灌木達(dá)烏里胡枝子和草本植物紫花苜蓿(P<0.05)，說明中間錦雞兒、羊柴、沙柳、油蒿的PSⅡ潛在活性和潛在最大光合能力均大于達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP是由光合作用引起的熒光淬滅，反映植物光合活性的高低[13]。本研究結(jié)果表明，羊柴、中間錦雞兒、沙柳、油蒿的qP值較高，且顯著高于紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子(P<0.05)，說明羊柴、中間錦雞兒、沙柳、油蒿的光合活性高于紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子。Yeild反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，能準(zhǔn)確地反映實(shí)際的PSⅡ中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率情況[12]，體現(xiàn)植物的實(shí)際光合能力(實(shí)際光合效率)[14]。在所測(cè)的6種植物中，Yield值由大到小排序，羊柴>中間錦雞兒>沙柳>油蒿>達(dá)烏里胡枝子>紫花苜蓿，說明羊柴、中間錦雞兒、沙柳、油蒿的實(shí)際光合能力也大于達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿。非光化學(xué)淬滅NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，非光化學(xué)淬滅是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用[7]。供試植物中，達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿的NPQ值較高，分別為0.442和為0.471，顯著高于中間錦雞兒、羊柴、油蒿(P<0.05)，說明紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子的葉片通過熱耗散消耗掉過剩光能，從而避免了沙地強(qiáng)光環(huán)境對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞，具有較強(qiáng)的光保護(hù)能力，這也可能是這兩種植物能夠適應(yīng)沙地惡劣環(huán)境的重要原因之一。

中間錦雞兒、羊柴、沙柳、油蒿、紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子的葉綠素?zé)晒馓匦员憩F(xiàn)出它們對(duì)沙地環(huán)境較強(qiáng)的適應(yīng)性。中間錦雞兒、羊柴、沙柳、油蒿的光合能力較強(qiáng)，在沙地干旱、強(qiáng)光環(huán)境下，它們通過光合作用充分利用光能，從而積累大量的有機(jī)物質(zhì)來適應(yīng)環(huán)境。紫花苜蓿和達(dá)烏里胡枝子雖然光合能力較弱，但它們能將過剩的光能用于熱耗散，從而避免葉片受到傷害，達(dá)到自我保護(hù)的目的。

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