黃花棘豆水浸提液對3種植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

馬文生，魚小軍，徐長林，許國暉

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 甘肅省草業(yè)工程實驗室 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

化感作用是自然界普遍存在的一種重要的化學生態(tài)防御機制[1-2]。植物與周圍的生物群落以次生代謝物質(zhì)為媒介建立了穩(wěn)固的化學作用關系，它們通過莖葉揮發(fā)、莖葉淋溶、根系分泌以及植物殘株的腐解等途徑向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，來影響周圍植物生長和發(fā)育[3]。研究和掌握這種化學作用規(guī)律，對認識草地植物群落結構、演替、合理開發(fā)和利用具有重要意義。

黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)為豆科棘豆屬一種多年生草本植物，主要分布于我國西藏、青海、甘肅、寧夏及內(nèi)蒙等地[4]。有關黃花棘豆的研究已有諸多報道，涉及毒性[5-6]、病害[7]、生物堿[8]等，也有關于黃花棘豆甲醇提取液對油菜(Brassicacampestris)、燕麥(Avenasativa)、反枝莧(Amaranthusretroflexus)和狗尾草(Setariaviridis)種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[9]，以及黃花棘豆水浸提液對其他植物化感作用的少量報道[10]。本研究探討了黃花棘豆水提掖對垂穗披堿草(Elymusnutans)、醉馬草(Achnatheruminebrians)和多葉老芒麥(E.sibiricuscv.‘Duoye’)的化感作用，為進一步解釋退化草地黃花棘豆群落的形成、蔓延和揭示高寒草地退化的原因提供基礎。

1 材料與方法

1.1材料 2007年8月于甘肅省天?？h高寒草地上采集開花期的黃花棘豆地上部分，在實驗室風干后貯藏。樣品采集區(qū)域位于甘肅省武威市天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng)(37°40′ N，102°32′ E)，天然植被為寒溫潮濕類高寒草甸，年均氣溫-0.1 ℃，年均降水量416 mm，集中于7-9月。土壤為高山草甸土，土層厚度40～80 cm，土壤pH值為7.0～8.2。

1.2方法

1.2.1提取液的制備 于2008年1月將風干的黃花棘豆地上部分剪成1 cm的小段，稱取20 g在室溫下(20～24 ℃)于蒸餾水中浸泡48 h(每隔8 h搖晃1次)后，過濾，沖洗，定溶至500 mL。

1.2.2提取液對種子萌發(fā)的影響 將黃花棘豆的水浸提液作為母液，配成4%、20%和100%的溶液，即質(zhì)量濃度0.001 6、0.008和0.04 g·mL-1。以蒸餾水作對照，利用不同濃度的水浸液浸濕濾紙，在25 ℃下進行種子萌發(fā)試驗。垂穗披堿草、醉馬草和多葉老芒麥均采自甘肅農(nóng)業(yè)大學天祝高山草原試驗站。發(fā)芽試驗采用TP法，每皿50粒，3次重復。每天用稱量法補充因蒸發(fā)損失的水分。于第12天測定根長和芽長，試驗末期，測定種子發(fā)芽率(發(fā)芽率為發(fā)芽試驗結束時正常種苗數(shù)占供試發(fā)芽種子數(shù)的百分比)。萌發(fā)數(shù)、根長和莖長測定結果根據(jù)李美等[11]的方法計算：

綜合效應是供體對同一受體各個測試項目的對照抑制百分率的算術平均值[12]。

1.3數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 13.0進行方差分析，利用Excel作圖。

2 結果

2.1黃花棘豆水浸提液對3種植物種子發(fā)芽率的影響 與對照相比，4%、20%和100%的黃花棘豆水浸提液均抑制了3種植物的發(fā)芽率(圖1)，但抑制程度因受體植物不同而不同。黃花棘豆水浸提液均顯著抑制了垂穗披堿草和多葉老芒麥種子的發(fā)芽率(P<0.05)。20%和4%的黃花棘豆水浸提液降低了醉馬草種子的發(fā)芽率，但差異不顯著(P>0.05)；100%的水浸提液顯著抑制了醉馬草種子的發(fā)芽率(P<0.05)。

2.2黃花棘豆水浸提液對3種植物幼苗生長的影響 與對照相比，4%、20%和100%的黃花棘豆水浸提液均顯著抑制了垂穗披堿草根和芽的生長(P<0.05)(圖2)。

4%的黃花棘豆水浸提液顯著抑制了醉馬草根和多葉老芒麥芽、根的生長，但對醉馬草芽的生長抑制作用不顯著。20%和100%的黃花棘豆水浸提液均顯著抑制了2個草種根和芽的生長(P<0.05)，且100%時，根長幾乎為0。

2.3黃花棘豆水浸提液對3種植物的化感綜合效應分析 黃花棘豆水浸提液對受體垂穗披堿，草、醉馬草和多葉老芒麥均有較強的抑制生長作用且濃度越高抑制率越高，但濃度不同，受到的抑制作用強弱各異(表1)。100%黃花棘豆水浸提液下，垂穗披堿草、醉馬草和多葉老芒麥的綜合效應值分別為40.51%、40.34%和49.79%。

圖1 不同濃度的黃花棘豆水浸提液對3種植物發(fā)芽率的影響

圖2 不同濃度的黃花棘豆水浸提液對3種植物幼苗生長的影響

表1 黃花棘豆水浸提液對3種植物的化感綜合效應

3 討論與結論

本研究結果顯示，高濃度的黃花棘豆水浸提液對垂穗披堿草、醉馬草和多葉老芒麥種子的發(fā)芽和幼苗生長具有抑制作用(P<0.05)，說明黃花棘豆對上述3種植物具有化感作用潛勢，據(jù)此推斷，在退化草地中黃花棘豆成為優(yōu)勢種群，與黃花棘豆向外界釋放化感物質(zhì)有著密切的關系。在自然界中，水溶性的化感物質(zhì)主要通過雨水和霧滴等的淋溶而進入土壤[13]，土壤中化感物質(zhì)的含量受到多因素的影響，包括枯落物的多少、分解速度以及降水量等[14-15]。當化感物質(zhì)在土壤中積累一定量后，就會抑制植物種子萌發(fā)、幼苗生長、植物的競爭力[16]，進而在植物群落演替中起重要作用，才會在生態(tài)系統(tǒng)中扮演植物間相互競爭作用[17-18]。張寶琛等[19]曾報道，植物間的化感作用可能是導致高寒草甸栽培草地退化過程的重要原因；馬瑞君等[20]對高寒草地的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)研究發(fā)現(xiàn)，黃帚橐吾水浸液對同域分布的牧草種子萌發(fā)以及幼苗生長均表現(xiàn)出明顯的抑制作用，并認為黃帚橐吾的化感作用在其生存競爭、種群擴大與入侵中起著重要作用，是造成高寒草地退化的重要原因。王玉芝等[21]曾報道，冷蒿(Artemisiafrigida)莖葉水浸提液對蘇丹草(Sorghumsudanense)等植物幼芽長和幼根長的抑制作用呈顯著或極顯著水平，并認為在退化草地中冷蒿成為優(yōu)勢種群可能與冷蒿向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)有著密切關系。發(fā)育時期不同，化感作用對植物的影響不同，通常對幼苗生長期的影響更大于種子萌發(fā)期[22]。已有研究[13]表明，紫莖澤蘭(Eupatoriumcoelestinum)水浸提液對苜蓿(Medicagosativa)和一年生黑麥草(Loliummultiflorum)等植物幼苗的抑制作用要強于對種子萌發(fā)的作用；冷蒿浸提液對植物苗期生長的抑制作用也大于種子萌發(fā)期[21]。本研究也證實了這一點。另外，黃花棘豆對垂穗披堿草、醉馬草和多葉老芒麥根長的抑制作用要明顯大于對芽長的影響，這可由試驗中當水浸提液的濃度較大時牧草根部發(fā)生霉爛甚至壞死的現(xiàn)象得以證實。

種子萌發(fā)是種群生長、繁衍和更新的重要途徑，種子萌發(fā)率降低必然會影響植物種群擴散，使植物個體數(shù)量減少。低濃度黃花棘豆莖葉提取液對3種受試植物的生長影響不明顯，隨著浸提液濃度的增加抑制率明顯提高。在自然條件下，通過一定時期的累積，勢必會使植株的正常生長發(fā)育受到抑制，進而改變生物量的分配及總生物量[22]。另外，雨水等的沖刷帶進土壤的不僅是入侵植物的化感物質(zhì)，還有其他植物的代謝產(chǎn)物以及塵土等，這樣的水溶液不僅滲透勢降低，且溶質(zhì)極為復雜，所以這種水液與實驗室采用蒸餾水配制的植物浸提液有本質(zhì)的區(qū)別[23]，而高寒草地植物的多樣性導致了溶質(zhì)的復雜性，這些都有待于進一步研究。

[1]王大力.水稻化感作用研究綜述[J].生態(tài)學報，1998，18(3)：326-334.

[2]王大力.豚草屬植物的化感作用研究綜述[J].生態(tài)學雜志，1995，14(4)：48-53.

[3]趙紅梅，楊順義，郭鴻儒，等.黃花蒿對4種受體植物的化感作用研究[J].西北植物學報，2007，27(11)：2292-2297.

[4]中國科學院植物研究所.中國高等植物圖鑒(第二冊)[M].北京：科學出版社，1985：426.

[5]曹光榮.陜西榆林地區(qū)和寧夏海原縣綿羊瘋草病[J].動物毒物學，1986(1)：18-21.

[6]李俊年.黃花棘豆對藏系綿羊食物消化率的作用[J].中國畜牧雜志，2002，38(3)：33-34.

[7]張揚，趙建軍.甘肅天祝草原黃花棘豆銹病的調(diào)查[J].甘肅科技，2005，21(2)：173-174.

[8]孟協(xié)中，胡向群，張如明，等.黃花棘豆的毒性生物堿的研究[J].寧夏大學學報(自然科學版)，1994，15(2)：67-70.

[9]鄧建梅,楊順義,沈慧敏，等.黃花棘豆甲醇提取液對油菜、燕麥、反枝莧和狗尾草萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].植物保護，2009，35(5)：48-52.

[10]董強，楊順義，王琰，等.黃花棘豆水浸提液對4種受體植物的化感作用研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2010(9)：7-10.

[11]李美，高興祥，高宗軍，等.艾蒿對不同植物幼苗的化感作用初探[J].草業(yè)學報，2010，19(6)：114-119.

[12]沈慧敏，郭鴻儒，黃高寶.不同植物對小麥、黃瓜和蘿卜幼苗化感作用潛力的初步評價[J].應用生態(tài)學報，2005，16(4)：740-743.

[13]Tukey H B J.Leaching of metabolites from above ground plant parts and its implications[J].Bulletin of the Torrey Botanical Club,1966,93:385.

[14]Escudero A,Albert M J,Pitta J M,etal.Inhibitory effects ofArtemesiaherba-albaonthe germination of the gypsophyteHelianthemumsquamatum[J].Plant Ecology,2000,148:71-80.

[15]Nilsson M C,Zackrosson O,Sterner O,etal.Characterisation of the differential interference effects of two arboreal dwarf shrub species[J].Oecologia,2000,123:122-128.

[16]鄭麗，馮玉龍.紫莖澤蘭葉片化感作用對10種草本植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].生態(tài)學報，2005，25(10)：2782-2787.

[17]Suikkanena S,Fistarolb G O,Granelib E.Allelopathic effects of theBaliticcyanobacteria,Nodulariaspumigena,AphanizamenonflosaquaeandAnabaenalenmermanniion algalmonocutures[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2004,308:85-101.

[18]張開梅，石雷.蕨類植物的化感作用及其對生物多樣性的影響[J].生物多樣性,2004,12(4):466-471.

[19]張寶琛，白雪芳，顧立華.生化他感作用與高寒草甸上人工草場自然退化現(xiàn)象的研究[J].生態(tài)學報,1989,9(2):115-119.

[20]馬瑞君，王明理，趙坤.高寒草場優(yōu)勢雜草黃帚橐吾水浸液對牧草的化感作用[J].應用生態(tài)學報，2006，17(5)：845-850.

[21]王玉芝，張汝民，高巖.冷蒿浸提液對幾種飼用植物的化感作用[J].中國草地學報，2008，30(2)：47-53.

[22]曾任森，駱世明.香茅、勝紅薊和三葉鬼針草植物他感作用研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，1993，16(4):69-72.

[23]楊莉，王明焱，韓梅，等.滲透脅迫對化感作用生物測定的影響[J].西北植物學報，2011，31(4)：783-787.