農(nóng)田生物多樣性對(duì)昆蟲的生態(tài)調(diào)控作用

周海波， 陳巨蓮， 程登發(fā)，

Frederic Francis 2， 劉 勇3， 孫京瑞1

（1．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2．Functional ＆Evolutionary Entomology，Gembloux Agro－Bio－Tech，Universite de Liege，

Gembloux 5030，Belgium； 3．山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，泰安 271018）

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)（agr oecosystem）是以農(nóng)作物為核心，人為地對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行改造而建立起來的生態(tài)系統(tǒng)，主要包括3個(gè)子系統(tǒng)：作物系統(tǒng)、非作物系統(tǒng)、人類系統(tǒng)。其特點(diǎn)是人類為了自身的利益，不斷施加影響，尤其是化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)朝著有利于提高農(nóng)作物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)利益的方向發(fā)展［1－2］，這就導(dǎo)致了農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的簡單化。僅有的幾十種作物被大面積種植，取代了原有的自然多樣性［3］，造成群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)都比自然生態(tài)系統(tǒng)少，農(nóng)業(yè)害蟲易暴發(fā)成災(zāi)。為防治害蟲，大量、不合理的化學(xué)防治引發(fā)了害蟲產(chǎn)生抗藥性（resistance）、再生猖獗（resur gence）、農(nóng)藥殘留（residue）等一系列影響人畜健康、食品安全和環(huán)境質(zhì)量的嚴(yán)重問題［4］。近年來，隨著人們健康、綠色環(huán)保意識(shí)的加強(qiáng)，生物多樣性－農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)－植食性昆蟲關(guān)系的研究受到全世界昆蟲學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注［3，5－9］。

1 農(nóng)田生物多樣性的概念

農(nóng)田生物多樣性是以自然生物多樣性為基礎(chǔ)，以人類的生存和發(fā)展為動(dòng)力而形成的人與自然相互作用的生物多樣性系統(tǒng)，主要指農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的農(nóng)作物、雜草、動(dòng)物、微生物等生物多樣性；是生物多樣性的重要組成部分；同時(shí)受到地理環(huán)境、人類 活 動(dòng) 、社 會(huì) 經(jīng) 濟(jì) 等 因 素 的 影 響［3，10－11］。 而 影 響 農(nóng)田生物多樣化程度的關(guān)鍵因素有：（1）農(nóng)田及周邊植被的多樣化程度；（2）農(nóng)田作物多樣化的持久性；（3）管理強(qiáng)度；（4）農(nóng)田與自然植被隔離的范圍［12］。根據(jù)在作物系統(tǒng)中功能的不同，農(nóng)田生物多樣性的組成分為不同的等級(jí)（圖1）。據(jù)此，將農(nóng)田生物多樣性分為三部分：（1）生產(chǎn)生物群（productive biota）：作物、樹木、有益昆蟲；（2）資源生物群（resource biota）：有利于授粉、生物控制、分解的有機(jī)體；（3）有害生物群（destr uctive biota）：雜草、害蟲、病原體［13］、有害螨類、蝸牛、農(nóng)田害鼠等等。他們之間有不同的功能，而且不同的措施影響著農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的組分與功能（圖1）。在發(fā)展中國家，農(nóng)田生物多樣性受到作物大面積單作的嚴(yán)重破壞［11］，Altieri指出，在世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，利用增加作物或昆蟲的多樣性來減少為害是提高產(chǎn)量的有效策略之一［14］。

圖1 農(nóng)田生物多樣性的組成、功能及影響因素（Altieri，1994；1999）

2 農(nóng)田生物多樣性的生態(tài)功能

盡管利用農(nóng)田生物多樣性已經(jīng)成為害蟲生態(tài)調(diào)控的重要措施之一，但多樣性的生態(tài)功能隨著其組合和程度的不同而有差異，因此其生態(tài)功能并沒有形成完全統(tǒng)一、明確的解釋。目前，有關(guān)農(nóng)田生物多樣性的控害功能主要有以下4種假設(shè)。

2．1 天敵假說（enemies hypothesis）

天敵假說認(rèn)為復(fù)雜多樣化的生態(tài)系統(tǒng)比簡單生態(tài)系統(tǒng)具有更為復(fù)雜多樣的害蟲天敵，具更強(qiáng)的控害能力，復(fù)雜多樣的生境能為天敵提供一系列的替代獵物或寄主，同時(shí)也為獵物逃避捕食者的大規(guī)模捕殺提供了許多微棲境［15－17］。

天敵豐富度的增加，由于交互修正作用（interaction modification）可以有效地降低植食性昆蟲的種群密度，而且增加作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值。在苜蓿大田試驗(yàn)中，釋放豌豆蚜 （Acyrthosip hon pisum）的3種重要天敵－異色瓢蟲 （Har monia axyridis）、姬蝽（Nabis sp．）和阿爾蚜繭蜂 （Aphidius er vi），結(jié)果表明：與釋放單種天敵相比，同時(shí)釋放3種天敵時(shí)，苜蓿豌豆蚜的種群密度最低；當(dāng)蚜蟲的種群密度較高時(shí)會(huì)抑制專性寄生蜂對(duì)蚜蟲的寄生，但通過多種天敵的混合釋放，捕食性天敵降低了蚜蟲的種群密度，進(jìn)而寄生率也顯著提高［18］。

2．2 資源集中假說 （resource concentration hypothesis）

資源集中假說認(rèn)為特定植物組合可能對(duì)植食者發(fā)現(xiàn)和利用寄主植物的能力有直接影響。該假說的兩種效應(yīng)：一是這些特定的植物組合體可能擾亂植食昆蟲賴以尋找寄主的視覺或嗅覺刺激，結(jié)果對(duì)寄主植物的侵染減少；二是改變生境內(nèi)的微環(huán)境和植食者的運(yùn)動(dòng)行為，致使從寄主植物上遷出增大［15，19］。在害蟲發(fā)生較多的地區(qū)，與玉米單作相比，玉米與扁豆分別以1∶1和2∶1的比例間作可以有效降低玉米禾 草 螟 ［Chilo partell us （Swinhoe）］的 種 群 密度［20］，Chabi－Olaye 等 認(rèn) 為 玉 米 莖 夜 蛾 ［Busseol a f usca（Fuller）］的種群密度較低是因?yàn)槎鄻有缘纳鷳B(tài)系統(tǒng)降低了其產(chǎn)卵的寄主尋找行為和幼蟲的遷移［21］。該假說強(qiáng)調(diào)植物組合，從另一個(gè)角度來看，并不是所有組合都能起到調(diào)控害蟲的作用，而是需要有合理的組合、合理的搭配模式，才會(huì)發(fā)揮作用，這就為我們探討農(nóng)田生物多樣性的合理性、可行性、可操作性提供了新的思路。

2．3 種庫理論（species pool）

作物生境中天敵物種豐富度和群落重建的速度與天敵種庫容量、天敵運(yùn)動(dòng)遷移能力密切相關(guān)，而種庫容量又取決于種庫生境結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性與植被多樣性［17］。農(nóng)田系統(tǒng)周圍的田埂、水溝（渠）、雜草地等非作物生境及其植被中的天敵是農(nóng)田的天敵種庫，是農(nóng)田生境中天敵種群建立、發(fā)展或重建的重要來源［22－23］。種庫生境可以為天敵提供補(bǔ)充的食物、替換寄主、棲息地、越冬和庇護(hù)場所，從而大大提高了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的緩沖力、保持其自然穩(wěn)定性。例如稻田系統(tǒng)中非稻田生境比例，如田埂間距離、寬度，非稻田生境中植被等對(duì)稻飛虱和葉蟬卵寄生蜂的保護(hù)利用非常關(guān)鍵。而在柑橘園中種植藿香薊和保留雜草，為捕食螨提供花粉和棲息場所，有利于控制柑橘全爪螨的危害［24］。

2．4 適當(dāng)／不適當(dāng)著陸理論（appropriate／inappropriate landings）

適當(dāng)／不適當(dāng)著陸理論認(rèn)為，當(dāng)植食性昆蟲飛過裸露土地上的植株時(shí)，大多數(shù)的植食性昆蟲都避免著陸在像土壤顏色的表面，而更偏重著陸在寄主植物上［25］。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)多樣性在作物的某個(gè)生長期可以避免出現(xiàn)裸地，積累一定量的植食性昆蟲，保證了天敵的食物來源，隨著天敵的增多，可以控制作物另一個(gè)時(shí)期植食性昆蟲的暴發(fā)。小麥間作大蒜或油菜的試驗(yàn)表明：小麥返青后，油菜上即有一定數(shù)量的桃蚜 （Myzus persicae）和蘿卜蚜 （Lipaphis er ysi mi）。它們可以為瓢蟲和蚜繭蜂提供獵物和替代寄主，而油菜花可以為蚜繭蜂提供食物。因此，5月14日前麥－油間作田中的瓢蟲數(shù)量和5月2日前的蚜繭蜂數(shù)量都顯著高于單作田［26］。

3 農(nóng)田生物多樣性的應(yīng)用

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性在害蟲綜合治理中的應(yīng)用以調(diào)控農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)，以調(diào)控作物－害蟲－天敵相互關(guān)系為中心，對(duì)害蟲起到有效的調(diào)控作用［27］。其應(yīng)用主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。

3．1 作物品種多樣性

作物品種單一種植，導(dǎo)致遺傳背景狹窄、遺傳防御機(jī)制脆弱，容易為植食性昆蟲提供持續(xù)的方向性選擇。合理的品種多樣性能夠協(xié)調(diào)作物間的競爭與互補(bǔ)關(guān)系、減輕病蟲危害［28－29］。

Ninkovic等研究表明，4個(gè)對(duì)蚜蟲沒有顯著差異抗性的大麥品種 （‘Kara’，‘Alva’，‘Frida’和‘Hulda’）混作后能夠影響蚜蟲對(duì)寄主植物的接受程度［30］。小麥感蚜品種‘北京837’分別與5個(gè)不同抗蚜類型的品種‘中四無芒’（高抗）、‘JP2’（中抗）、‘鄭州831’（低抗）、‘紅芒紅’（抗生性）、‘KOK’（不選擇性）以8∶2的行數(shù)進(jìn)行行間作，結(jié)果表明：小麥單作田麥長管蚜的數(shù)量顯著高于小麥品種間作處理，且各間作處理麥田中蚜繭蜂的平均數(shù)量高于小麥單作田，大田小麥品種間作抗蚜品種對(duì)麥長管蚜有顯著的調(diào)控作用［31］。大面積水稻品種多樣性的種植有利于防治病蟲害，且顯著增加作物的產(chǎn)量［32－34］。

3．2 農(nóng)田物種多樣性

農(nóng)田物種多樣性是目前世界農(nóng)業(yè)中應(yīng)用、推廣較多的種植模式。合理的作物品種搭配，可以避免農(nóng)田系統(tǒng)中植被單純，群落結(jié)構(gòu)簡單，能夠有效調(diào)節(jié)昆蟲的行為［35］，提高土地利用率，增加經(jīng)濟(jì)效益。

與小麥單作相比，條帶種植小麥與紫花苜蓿增加了卵形異絨螨 （Allothrombium ovatum）幼蟲與卵的密度，提高了麥長管蚜被卵形異絨螨的寄生率，寄生蚜蟲螨的平均數(shù)也明顯升高，有翅蚜的寄生率高于無翅蚜，從而限制了蚜蟲種群的增長、擴(kuò)散［36］。小麥與豌豆間作，優(yōu)勢(shì)天敵瓢蟲類和蚜繭蜂類均有較高的種群密度，天敵群落的豐富度明顯提高，Shannon－Wiener多樣性指數(shù)增加［37］。棉花與感蚜小麥品種以2∶3行間作的模式，可以明顯降低棉花苗期的棉蚜（Aphis gossypii）數(shù)量，而捕食性天敵的數(shù)量顯著提高［38］。秋季青花菜與蕎麥或芥菜間作，可使甘藍(lán)蚜［Brevicor yne brassicae （L．）］得到一定的控制，其寄生性天敵菜少脈蚜繭蜂 （Diaeretiell a r apae）的種群密度也顯著提高［39］。

目前的應(yīng)用中，也可以在主栽作物中種植一些非經(jīng)濟(jì)作物或雜草來調(diào)節(jié)昆蟲的行為。在主栽作物玉米、高粱中種植一些非寄主植物糖蜜草（Melinis minutif lor a）可以有效降低害蟲的為害水平，同時(shí)也增加了大螟盤絨繭蜂（Cotesia sesamiae）對(duì)蛀莖害蟲幼蟲的寄生率［40］。

3．3 種植誘集作物

根據(jù)協(xié)同進(jìn)化的原理，所有植食性昆蟲都會(huì)有一種或幾種偏好的寄主植物。在主栽作物的田間種植小面積一定量的、能夠吸引目標(biāo)昆蟲的誘集作物，能夠阻止其為害主栽作物，將害蟲集中到一個(gè)小的范圍以便更有效地治理。在經(jīng)濟(jì)作物卷心菜田中種植一些轉(zhuǎn)基因芥菜可以有效控制小菜蛾 （Pl utella xylostella）幼蟲的數(shù)量［41］。油菜蚤跳甲 （Psylliodes chr ysocephal a）是甘藍(lán)型油菜上重要的害蟲之一，種植一些其誘集作物白菜型油菜能夠降低油菜蚤跳甲對(duì)甘藍(lán)型油菜的為害［42］。

種植一些適當(dāng)?shù)恼T集作物也可以顯著影響植食性昆蟲的運(yùn)動(dòng)和定殖，有利于害蟲的綜合治理［43］。此外，誘集作物的選擇還可以考慮天敵昆蟲的因素，種植一些能夠誘集天敵昆蟲的作物也能夠減輕害蟲對(duì)主栽作物的為害。盡管誘集作物的應(yīng)用是害蟲生態(tài)調(diào)控的得力措施之一，但在實(shí)際操作時(shí)，誘集作物品種的選擇、種植的時(shí)期、比例和布局等都是影響生態(tài)調(diào)控的重要因素，應(yīng)科學(xué)、合理應(yīng)用以達(dá)到良好的控制效果。

3．4 調(diào)節(jié)非作物生境

非作物生境中貯存著豐富的天敵資源，對(duì)作物生境中天敵節(jié)肢動(dòng)物群落的建立與發(fā)展具有明顯的促進(jìn)和調(diào)節(jié)作用［44］。尤其當(dāng)田間作物使用殺蟲劑、殺菌劑時(shí)，非作物生境為天敵提供的食物庫、避難所顯得更為重要。其中，研究和探討最多的非農(nóng)作性生境是農(nóng)田邊緣帶（fiel d mar gin），這種邊緣帶可以是雜草、草地、灌木、林地、水生群落或這些植物群落復(fù)合體所構(gòu)成的半自然地帶［45］。非作物生境資源以破碎化的小生境斑塊散布于作物景觀中時(shí)，天敵就比較容易進(jìn)入作物生境，遷移擴(kuò)散的限制作用將被弱化［46］。試驗(yàn)結(jié)果表明，草本邊界能夠吸引大量無脊椎動(dòng)物，如黑角負(fù)泥蟲 （Lema mel anopa）以及天敵如蜘蛛和寄生蜂等，當(dāng)然還有部分害蟲如蚜蟲等，但對(duì)捕食性蜘蛛的效應(yīng)大于蚜蟲［47］。當(dāng)農(nóng)田進(jìn)行集約耕作時(shí)，草本邊界還可以作為蜘蛛和步甲的臨時(shí)棲息地［48］。由此可見，農(nóng)田邊界在保護(hù)生物多樣性方面有重要作用［49］，根據(jù)不同昆蟲的生態(tài)對(duì)策調(diào)節(jié)非作物生境、優(yōu)化田間生態(tài)結(jié)構(gòu)也可以影響植食性昆蟲與天敵的行為，達(dá)到生態(tài)調(diào)控的目的。另外，農(nóng)田邊緣帶的寬度對(duì)其功能也有重要影響，如在耕地邊緣引入人工播種的農(nóng)田邊界時(shí)，邊界寬度只有≥3 m才能夠有效地減輕肥料和殺蟲劑等漂落物的影響并且為生物創(chuàng)建新的棲息地［50］。

4 展望

盡管很多試驗(yàn)和研究已經(jīng)探討了生物多樣性對(duì)害蟲及其天敵種群的影響，但是大多數(shù)工作尚未涉及多樣性作物系統(tǒng)的生態(tài)評(píng)價(jià)和經(jīng)濟(jì)效益問題。盡管生物多樣性能否作為一種害蟲防治的方法目前還存在著爭議，這主要是定量研究還很不充分，但其巨大的生態(tài)意義是不可否認(rèn)的。保護(hù)和利用農(nóng)田生物多樣性，提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的措施，既要考慮措施的控害保益效果，又要便于農(nóng)事操作。因此結(jié)合社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，農(nóng)業(yè)生物多樣性調(diào)控害蟲的措施主要有：（1）合理、科學(xué)地進(jìn)行作物間作、套作或輪作，對(duì)于某些作物也可以采取適當(dāng)混作的方式，以提高作物的多樣性，增加土地利用率。（2）在適當(dāng)?shù)牡貐^(qū)種植誘集作物，減少對(duì)主栽作物的為害，同時(shí)可以集中對(duì)有害生物進(jìn)行綜合處理。（3）保護(hù)非作物生境，如保留田埂、水溝等地的具有較高耐受性的特殊雜草和開花植物等，為天敵提供必要的場所。

受人類活動(dòng)影響，目前地球上物種滅亡速度之快令人震驚，生物多樣性喪失已成為國際社會(huì)和生態(tài)學(xué)界最為關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一。隨著研究的不斷深入，農(nóng)田生物多樣性對(duì)害蟲的調(diào)控作用勢(shì)必成為未來生物防治的重要發(fā)展方向，對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境、生物安全、可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，符合自然、人類社會(huì)發(fā)展、進(jìn)步的要求。

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