成蟲日齡與交配狀態(tài)對棉褐環(huán)野螟繁殖力的影響

張清泉， 張雪麗， 陸 溫

（1．廣西壯族自治區(qū)植?？傉?，南寧 530022； 2．廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004）

棉褐環(huán)野螟［Haritalodes der ogata （Fabricius）］屬鱗翅目，草螟科（Crambidae）。別名棉大卷葉螟、棉大卷葉蟲、包葉蟲、棉野螟蛾、棉卷葉野螟［1］。這是綠籬植物——朱槿（Hibiscus rosa－sinensis）上的一種重要害蟲，同時也是農(nóng)作物棉花的主要害蟲，在我國分布廣泛。該蟲以老熟幼蟲在地上或草叢中結(jié)薄繭越冬，翌年4月下旬開始出現(xiàn)第1代幼蟲，11月下旬部分老熟幼蟲開始越冬，部分繼續(xù)發(fā)育為下代。其以幼蟲吐絲綴葉為害，盛發(fā)時整株布滿蟲苞，加害后成掃帚絲狀，嚴重的吃光全部葉片，既影響植株生長，又不堪觀賞［2］。

近年來棉褐環(huán)野螟除為害朱槿外，還為害木棉（Bombax mal abaricu m）、蜀葵（Althaea r osea），由于其生活史相對較短，產(chǎn)卵量大且繁殖快，部分地區(qū)綠化帶已為害成災(zāi)，常規(guī)殺蟲劑不僅防效差，而且還會造成棉褐環(huán)野螟再猖獗并引發(fā)出一系列的環(huán)境問題。因此，探索或開發(fā)棉褐環(huán)野螟的其他有效防治途徑和方法，已成了控制棉褐環(huán)野螟成災(zāi)的關(guān)鍵所在。目前，在諸多的非化學(xué)農(nóng)藥防治途徑中，應(yīng)用性信息素防治鱗翅目害蟲已取得了很大的進展［3－6］，并有望于減少或取代化學(xué)殺蟲劑的應(yīng)用。搞清楚影響棉褐環(huán)野螟產(chǎn)卵量、孵化率及成蟲壽命的因素，可對性信息素的研究開發(fā)提供重要的理論依據(jù)，為此，作者在室內(nèi)對棉褐環(huán)野螟的繁殖進行了較為系統(tǒng)的研究，主要結(jié)果如下。

1 材料與方法

1．1 供試蟲源

棉褐環(huán)野螟的初始蟲源在廣西大學(xué)校園朱槿綠化區(qū)采集。新孵幼蟲用新采摘的朱槿葉片飼養(yǎng)，每天更換食料。到2齡后，將幼蟲轉(zhuǎn)移到飼養(yǎng)瓶內(nèi)（直徑10 c m，高12 c m）用新鮮朱槿葉片飼養(yǎng)，每2 d換一次新鮮葉片，每瓶2～3頭，直至幼蟲成熟。幼蟲老熟后，讓其在剩下的朱槿葉片中化蛹。將蛹分瓶飼養(yǎng)。成蟲羽化后，將其轉(zhuǎn)移到透明塑料飼養(yǎng)瓶（直徑16 c m，高23 c m）中配對飼養(yǎng)。飼養(yǎng)瓶頂端用吸水紙和紗網(wǎng)封口，內(nèi)放保鮮朱槿枝條供成蟲產(chǎn)卵和棲息。成蟲用5%的蜜糖水飼養(yǎng)并每天更換。飼養(yǎng)溫度為（25±2）℃，光周期為L∥D＝14 h∥10 h（光照時間為06：00－20：00）。供試昆蟲及相關(guān)試驗均是在該條件下獲得和完成的。

1．2 雌蟲交配持續(xù)時長對繁殖的影響

取羽化后2 d的處女雌蛾和雄蛾，分別設(shè)置交配時長20、40、80、120、180 min與成蟲自然交配（不進行人為干預(yù)分開，不計交配時間長短）1次，共6個處理。將雌雄成蟲各一頭配對，如果不交配將在試驗中被剔除，如果能進入正常交配，則分別在預(yù)定的交配時間內(nèi)人為將其分開，中斷交配，雌蟲分別單獨在大飼養(yǎng)籠中以5%蜜糖水飼養(yǎng)，放入盆栽植株供其產(chǎn)卵，每天更換植株并檢查記錄產(chǎn)卵量，已產(chǎn)卵植株放入飼養(yǎng)室待查并記錄其孵化率；最后統(tǒng)計總產(chǎn)卵量和孵化率；每處理設(shè)20次重復(fù)。

1．3 雌蟲交配次數(shù)對繁殖的影響

選取體重（蛹重）相當?shù)奶幣鄱旰吞幣贫?，分別設(shè)置雌蟲不交配、雌蟲交配1次、交配2次和長期配對等4種處理。不交配雌蟲處理：自雌蟲羽化之日起便單獨飼養(yǎng)并放入盆栽朱槿植株供其產(chǎn)卵，觀察記錄產(chǎn)卵量、孵化率和成蟲壽命；交配1次的處理：雌蟲羽化后第2天用處女雄蛾與之自然交配1次；交配2次的處理：雌蟲羽化后第2天與5頭處女雄蟲配對，觀察其交配2次后取出雌蟲；長期配對處理：選處女雌蟲和雄蟲配對，直至死亡；其余處理方法同前，每次交配間隔1 d；每處理觀察20頭。

1．4 雌雄不同年齡組配對成蟲繁殖的影響

成蟲的日齡設(shè)定：設(shè)羽化當晚的成蟲日齡為0，第2天的成蟲日齡為1，依此類推。處女雌蟲推遲交配時間根據(jù)SAS軟件設(shè)計的組合分12組，每組雌雄都有相對應(yīng)的日齡（表1），每組處理配20對；把單頭雌蛾引入直徑16 c m玻璃瓶中，瓶底放一吸蜜糖水棉球，同時放入新鮮帶葉片朱槿枝條，以便雌蛾在上面產(chǎn)卵。暗期前1 h每雌蛾引入1頭對應(yīng)日齡的處女雄蛾。在配對的當晚，每隔30 min用紅光燈觀察其交配行為。瓶中的雌雄蛾如果沒有交配，則把它們?nèi)コ?，不再繼續(xù)觀察。如果能成功交配，每天定期查看葉片是否有野螟卵，并對枝條葉片進行保鮮，直到卵發(fā)育進入黑頭期。同時記載雌蛾壽命、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、卵孵化率，直到雌蛾死亡。

表1 不同的雌雄成蟲年齡組配（SAS設(shè)計的組合）

1．5 資料的統(tǒng)計分析

所獲數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標準誤（SE）來表示。數(shù)據(jù)經(jīng)方差分析差異顯著以后用Duncan多重比較法。統(tǒng)計程序為DPS v6．55版，圖表制作在 Micr osoft Excel 2003版完成。

2 結(jié)果分析

2．1 交配持續(xù)時長對繁殖的影響

雌蟲不同交配時長對其產(chǎn)卵前期有顯著影響（F＝2．971，p＜0．05，df＝5）（表2）。交配20 min的成蟲產(chǎn)卵前期最長，平均為3．15 d，交配80 min的產(chǎn)卵前期最短，平均為1．71 d；交配20 min與交配40 min的產(chǎn)卵前期差異不顯著，與交配80、120、180 min、自然交配1次的雌蟲間，其產(chǎn)卵前期差異顯著；而交配80、120、180 min與交配1次的雌蟲的產(chǎn)卵前期無顯著差異。

不同交配時長對雌蟲的產(chǎn)卵期有顯著影響（F＝6．26，p＜0．05，d f＝5）（表2）。交配20、40 min的產(chǎn)卵期與交配80、120、180 min、交配1次之間差異顯著，而交配20、40 min之間產(chǎn)卵期無顯著差異，以交配20 min產(chǎn)卵期最短，平均為（2．31±0．58）d，交配80 min產(chǎn)卵期最長，平均為（6．58±0．82）d；而交配80、120、180 min、自然交配1次之間，其產(chǎn)卵期差異不顯著。

不同交配時長對棉褐環(huán)野螟雌蟲的產(chǎn)卵量有顯著影響（F＝10．191，p＜0．05，df＝5）（表2）。以交配80 min的雌蟲產(chǎn)卵量最高，平均達218．50粒／雌，但與交配120、180 min、自然交配1次之間，其產(chǎn)卵量無明顯差異；而交配20、40 min的處理，其產(chǎn)卵量較少，兩處理間無顯著差異。

雌蟲每次的交配時間長短對卵孵化率有顯著影響（F＝7．072，p＜0．05，d f＝5）（表2）。雌蟲交配時長短于20 min時，卵的孵化率僅為3．91%，交配40 min后其孵化率略有提高，但與交配20 min孵化率相比無顯著差異；當交配時長達80 min以后時，其卵的孵化率迅速提高，平均達73．06%，以交配180 min的雌蟲卵孵化率最高，達83．26%，但交配80、120、180 min、自然交配1次之間，其卵的孵化率無明顯差異。由此可見，雌蟲的交配時間至少應(yīng)保持在80 min以上，其卵的孵化率才達到穩(wěn)定。

表2 棉褐環(huán)野螟不同交配時長對雌蟲產(chǎn)卵的影響1）

2．2 交配次數(shù)對繁殖的影響

雌蟲不交配與交配1次、交配2次以及長期配對相比，其產(chǎn)卵期有顯著性差異（F＝10．53，p＜0．05，df＝3）（表3）。但交配1次、交配2次以及長期配對之間，其產(chǎn)卵期長短無顯著性差異，表明雌蟲一生接受一次交配即可滿足其產(chǎn)卵需要，交配次數(shù)的多少對產(chǎn)卵期長短無影響，但不交配對產(chǎn)卵期有影響。

雌蟲不交配對其產(chǎn)卵量有顯著影響（F＝8．92，p＜0．05，df＝3），與交配1次、交配2次以及長期配對的處理間差異顯著；交配1次、交配2次以及長期配對的處理間差異不顯著（表3）。其中以交配1次的雌蟲產(chǎn)卵量最高，平均達（186．50±24．09）粒／雌，不交配的雌蟲產(chǎn)卵量最低，平均僅（34．00±10．43）粒／雌，這說明雌蟲不交配對其產(chǎn)卵量有影響，但雌蟲交配次數(shù)的多少對其產(chǎn)卵量并無影響。

雌蟲不同交配次數(shù)對卵的孵化率影響顯著（F＝11．18，p＜0．01，df＝3）（表3）。不經(jīng)交配的雌蟲所產(chǎn)下的卵均為無效卵，不能孵化；交配1次所產(chǎn)下的卵與交配2次以及長期配對的卵孵化率間無顯著差異。

雌蟲是否交配與一生中交配次數(shù)對雌蟲的壽命會產(chǎn)生顯著的影響（F＝4．028，p＜0．05，df＝3）（表3）。以交配2次的雌蟲壽命最長，平均達（14．23±0．48）d，明顯長于未交配及交配1次的雌蟲壽命，但與長期配對的處理相比，其雌蟲壽命無顯著差異。

表3 棉褐環(huán)野螟不同交配次數(shù)對雌蟲產(chǎn)卵和壽命的影響1）

2．3 雌雄成蟲不同年齡組配對繁殖的影響

雌雄成蟲不同年齡組配對其產(chǎn)卵期會產(chǎn)生顯著影響（F＝4．04，p＜0．05，df＝11）（表4）。以♀3×♂7產(chǎn)卵期最長，平均達（5．87±0．58）d，明顯長于♀5×♂2、♀5×♂8、♀5×♂5處理下的產(chǎn)卵期，而與♀3×♂3、♀7×♂3、♀7×♂7相比差異不顯著；♀5×♂8產(chǎn)卵期最短（1．43±0．20）d。♀2×♂5與♀5×♂5相比在雄蟲日齡一致而雌蟲日齡不同的情況下，產(chǎn)卵期長短也存在差異，說明雌蟲日齡對產(chǎn)卵期長短也有影響?！?×♂2與♀5×♂5相比在雌蟲日齡一致雄蟲日齡不同的情況下，產(chǎn)卵期長短存在差異，由此說明雄蟲日齡對產(chǎn)卵期的長短有一定的影響（表4）。

雌雄成蟲不同年齡組配對其產(chǎn)卵量會產(chǎn)生顯著影響（F＝3．36，p＜0．05，d f＝11）（表4）。以♀3×♂7產(chǎn)卵量最高，平均達（189±17．17）粒／頭，♀5×♂8產(chǎn)卵量最低，平均（41±5．53）粒／頭?！?×♂2與♀5×♂8相比在雌蟲日齡一致雄蟲日齡不同的情況下，產(chǎn)卵量存在一定的差異；♀2×♂5與♀8×♂5相比在雄蟲日齡一致而雌蟲日齡不同的情況下，產(chǎn)卵量也存在差異。雌雄成蟲在7日齡之前（含7日齡），日齡的高低對產(chǎn)卵量有一定的影響，但影響不是很顯著；當雌雄成蟲達到8日齡之后對產(chǎn)卵量有顯著影響，即當雌雄成蟲達到一定日齡時對產(chǎn)卵量會產(chǎn)生顯著影響。由此說明，延遲交配對其產(chǎn)卵量產(chǎn)生顯著影響（表4）。

對卵孵化率的影響：雌雄成蟲不同年齡組配♀3×♂7、♀7×♂3、♀7×♂7、♀2×♂5、♀8×♂5、♀5×♂2、♀5×♂8、♀5×♂5幾種處理情況下卵的孵化率無顯著差異（F＝1．11，p＞0．05），表明雌雄成蟲日齡的大小對其孵化率的高低無影響。

♀3×♂7雌蟲壽命最長，平均達（15．40±0．62）d，♀5×♂5與♀8×♂5相比雄蟲日齡一致，雌蟲日齡不一致的情況下，雌蟲壽命無顯著差異（F＝2．88，p＞0．05，d f＝11）（表4）。由此說明，雌蟲延遲交配對其壽命產(chǎn)生影響不顯著。

表4 棉褐環(huán)野螟成蟲日齡對雌蟲產(chǎn)卵和壽命的影響

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，當棉褐環(huán)野螟成蟲交配時間在80 min以上，其產(chǎn)卵量和卵的孵化率達到穩(wěn)定，其中以交配時長180 min的卵孵化率最高，這可能是交配時間越長，雌蟲所接受的精子量越多，其卵受精率和孵化率也隨之增高，還需進一步研究證實。

試驗結(jié)果還表明，交配和不交配處理間產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、孵化率和壽命差異顯著，但交配1次、交配2次以及長期配對之間，其產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和幼蟲孵化率無顯著性差異，對壽命影響不大。不交配雌蟲的產(chǎn)卵量最低，并且產(chǎn)下的是不育卵，均不能孵化。這說明該蟲交配1次即可滿足其產(chǎn)卵對精子的需要。這與前人關(guān)于鱗翅目其他昆蟲的資料報道，即多次交配對于雌蛾的產(chǎn)卵和卵子的受精是必需的結(jié)論相反［7－8］，而與焦曉國［9］對二化螟的研究結(jié)果一致。

不同年齡組配對繁殖適度最為顯著的影響是，雌蛾的產(chǎn)卵量隨著雌蛾交配日齡的增加而下降，與雌蛾相比，雄蛾交配日齡對雌蛾的生殖力影響較小。試驗結(jié)果可以表明，雌蛾延遲交配2 d以上，其產(chǎn)卵量明顯下降，這一現(xiàn)象在昆蟲普遍存在［10－11］。在果園中進行新西蘭云卷蛾（Cnephasia j actatana）干擾延遲交配試驗表明，在該蟲性成熟后延遲2～3 d，產(chǎn)卵量可降低27%，延遲4 d產(chǎn)卵量可降低88%。這在用性信息素防治害蟲實踐中無疑具有重要的意義。

不同年齡組配對其繁殖適度的影響機制尚不明確，有待進一步深入研究［13－14］。根據(jù)棉褐環(huán)野螟交配行為及能力和棉褐環(huán)野螟繁殖適度的研究結(jié)果，可進行其生物防治方面的研究。

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