茄子單性結實研究進展

李香景 劉富中 張 映 李艷瑋 陳鈺輝 連 勇

（中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

茄子（Solanum melongenaL.）是我國主要的蔬菜之一，屬喜溫作物，在溫室反季節(jié)栽培及春季露地早熟栽培條件下，開花期常遇到低溫，易引起授粉受精不良，落花、落果，導致生產(chǎn)效益降低。單性結實是指胚珠未經(jīng)受精而直接發(fā)育成無籽果實的現(xiàn)象。茄子單性結實性在一定程度上能克服低溫引起的落花、落果障礙，增強坐果能力，顯著提高產(chǎn)量，同時還可以改善果實品質(zhì)，降低栽培成本。因此，研究茄子的單性結實特性及分離并克隆單性結實基因，進而研究單性結實基因的表達和調(diào)控及單性結實果實發(fā)育分子機理，對指導單性結實品種的育種工作，選育耐低溫、適合保護地和露地早春栽培、優(yōu)質(zhì)無籽或少籽的茄子品種，具有重要的意義。本文結合筆者近年來的研究成果，對國內(nèi)外有關茄子單性結實的主要研究進行全面的綜述，以期為茄子單性結實的進一步研究提供參考。

1 茄子單性結實資源

近20年來，國內(nèi)外學者相繼獲得茄子單性結實材料（潘羽豐 等，2011）。1998年中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所從地方品種中獲得耐寒性強的圓茄單性結實材料，經(jīng)過連續(xù)多代篩選，選育出單性結實性穩(wěn)定的多個株系（劉富中 等，2005）。意大利學者Restaino 等（1998）用EMS誘導處理（濃度為0.8%，13 h，21 ℃）茄子品種，獲得低溫單性結實突變體材料。Collonnier和Sihachakr（1998）利用茄子野生種與栽培種原生質(zhì)體的融合，獲得了茄子單性結實材料。田時炳等（1999）從高代分離材料中得到長棒狀黑紫色低溫單性結實材料，并經(jīng)多年自交得到單性結實性較強的純系。潘秀清等（2005）在圓茄高代自交系中發(fā)現(xiàn)單性結實材料，經(jīng)選育得到單性結實品系D-11。日本也培育出了茄子單性結實品系AE-P（Kikuchi et al.，2008）。張偉春等（2008a）、楊國棟等（2009）也分別從國外引進的茄子品種中分離選育出適宜保護地栽培的長茄單性結實品系。

2 茄子單性結實特性鑒定

簡單有效的鑒定方法是加速單性結實材料篩選和單性結實品種選育的重要手段。目前常用的茄子單性結實特性鑒定方法有自然逆境鑒定、蕾期去雄法和蕾期去柱頭法（田時炳 等，1999；劉富中 等，2005）。

近20年來，國內(nèi)外學者獲得的茄子天然單性結實材料的單性結實性均屬溫度敏感型，在低溫下表達（張映 等，2011a）。在自然低溫脅迫條件下，可以根據(jù)坐果率初步判斷試驗材料的單性結實性，但是要準確判定還需將果實切開，調(diào)查果實內(nèi)有無種子。溫度敏感型的茄子單性結實材料易受環(huán)境溫度的影響，在自然低溫鑒定時，溫度難以控制，如遇較高溫度則選擇效率較低（劉富中 等，2005）。利用人工氣候室進行選擇比較理想，但選擇的數(shù)量有限，而且還需消耗大量的能源。

茄子開花前1～2 d 去雄或去柱頭，可以保證在不授粉的情況下，根據(jù)去雄或去柱頭后果實的生長發(fā)育狀況，判定其單性結實性。劉富中等（2005）和張映等（2009）的試驗結果表明，蕾期人工去雄和去柱頭后，不影響茄子單性結實品系的坐果率和果實的正常生長，而對非單性結實品系有影響。但人工去雄法需對花進行隔離，特別是對田間大量的單性結實植株的選擇比較費時；而去柱頭法無需對花進行隔離，操作簡單、效率高。目前主要是利用去柱頭法來鑒定茄子的單性結實特性。

低溫條件下，茄子單性結實材料未經(jīng)花粉誘導和受精，其子房和果實可以正常生長發(fā)育（劉富中 等，2005；潘秀清 等，2007；張映 等，2009）；非單性結實品系子房在花后逐漸凋萎脫落，或子房殘存，幾乎不發(fā)育膨大（劉富中 等，2005）。張偉春等（2008a）采用石蠟切片法在顯微鏡下觀察茄子單性結實品系和非單性結實品系胚胎及果實發(fā)育表明，未授粉單性結實品系無雙受精作用，胚囊內(nèi)卵細胞、助細胞、極核等逐漸解體消失，胚珠萎縮，果肉細胞排列緊密、間隙小，果實無籽；而授粉的非單性結實品系則產(chǎn)生了受精的卵細胞與極核，胚囊內(nèi)生成游離胚乳核，果肉細胞排列松散，胎座上著生許多種子，進一步證明了茄子單性結實品系的子房增大不依賴于受精作用的刺激。研究表明，茄子單性結實品系和非單性結實品系在低溫條件下的花粉發(fā)芽率均較低，為1.88%～7.29%，低溫條件下花粉的活力與單性結實的形成無顯著相關（張映 等，2009）。

3 茄子單性結實的生理基礎

3.1 激素

大量研究表明，單性結實植物果實坐果和發(fā)育與內(nèi)源激素種類及含量的變化有關，尤其與不同激素之間的平衡關系密切相關，但不同植物及同一植物不同品種因其單性結實基因型的不同，其主導激素存在差異。

3.1.1 生長素（IAA） 生長素能夠促進細胞生長、果實發(fā)育。研究表明，IAA 在茄子單性結實果實的發(fā)育過程中起重要作用。Ikeda 等（1999）通過對茄子單性結實品系和非單性結實品系子房進行離體組織培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)在不添加任何外源激素的培養(yǎng)基中，單性結實品系子房能夠生長40 d，但是在培養(yǎng)基中加入生長素轉(zhuǎn)運抑制劑三碘苯甲酸后不能再膨大，而非單性結實品系子房在無激素培養(yǎng)基中10 d 后死亡，說明生長素與單性結實有關。茄子單性結實品系在開花前子房中的IAA 含量高于非單性結實品系（武彥榮 等，2009；張偉春 等，2009），單性結實品系D-11子房中的內(nèi)源IAA 在開花當天的含量比非單性結實品系S8 高4 倍（武彥榮 等，2009）。

3.1.2 赤霉素（GA3）和玉米素核苷（ZR） GA3和ZR 對茄子單性結實形成的影響存在不同的觀點。張偉春等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，茄子單性結實品系D1授粉與未授粉處理在開花前子房內(nèi)的GA3含量要明顯高于非單性結實品系，且在花后也一直保持較高水平，說明GA3對茄子單性結實品系子房早期的發(fā)育與坐果有明顯的作用。但單性結實品系和非單性結實品系未授粉幼果內(nèi)ZR含量變化截然相反，單性結實品系幼果內(nèi)ZR 含量在花前2 d～花后2 d，隨著花后天數(shù)的增加急劇增加，從每果1.4 μg 增至3.1 μg，但至花后4 d，降至2.4 μg，之后又有所回升；非單性結實品系幼果內(nèi)ZR 含量在開花當天達到最大值，為每果3.1 μg，隨后開始下降，至花后6 d每果含量降至1 μg。單性結實品系授粉與未授粉處理幼果內(nèi)ZR 含量變化趨勢表現(xiàn)出較高的一致性，其子房（幼果）內(nèi)的ZR 含量維持較高，而非單性結實品系授粉后子房內(nèi)ZR 含量急劇增加，花后6 d，每果含量達到4.5 μg，是同期未授粉處理的4.5 倍。因此，ZR 對茄子單性結實有著重要的調(diào)節(jié)作用（張偉春 等，2009）。

武彥榮等（2009）則發(fā)現(xiàn)茄子單性結實品系和非單性結實品系中GA3和ZR 含量變化趨勢基本相同，認為內(nèi)源GA3和ZR 含量對茄子單性結實影響不大。這可能是由于基因型的差異所致。

3.1.3 脫落酸（ABA） 武彥榮等（2009）研究發(fā)現(xiàn)茄子單性結實品系D-11 子房中的ABA 含量在開花前顯著提高，開花當天含量比其他時期高2 倍，而非單性結實品系S8 開花前子房中的ABA 含量較低，變化幅度較小，開花當天迅速上升，至花后4 d 出現(xiàn)峰值，而后迅速下降。張偉春等（2009）研究表明，單性結實品系D1未授粉處理在開花當天ABA 含量迅速升高，至花后6 d，維持較高水平，其含量高于未授粉的非單性結實品系。授粉處理后單性結實品系D1幼果內(nèi)ABA 含量在花后2 d 開始上升，并維持較高水平，但低于未授粉處理；而非單性結實品系授粉處理的幼果內(nèi)ABA 含量迅速升高，超過未授粉處理，授粉受精能明顯促進非單性結實品系ABA的合成?？梢?，茄子單性結實品系在開花前能合成大量的ABA，并高度區(qū)域化，影響特定蛋白質(zhì)的合成，從而增強子房庫活力，促進單性結實果實的發(fā)育。

3.1.4 各激素之間的平衡 研究表明，茄子在開花過程中生長促進物質(zhì)與生長抑制物質(zhì)含量之間的平衡對果實的坐果和正常發(fā)育起著重要的調(diào)控作用，開花前后單性結實品系激素含量以IAA 等生長促進物質(zhì)為主，非單性結實品系激素含量以ABA 等生長抑制物質(zhì)為主（武彥榮 等，2009；張偉春 等，2009）。單性結實品系D1授粉與未授粉處理以及非單性結實品系N1授粉處理子房中的ABA/（IAA+GA+ZR）＜1，而N1未授粉處理ABA/（IAA+GA+ZR）＞1（張偉春 等，2009）。開花前后單性結實品系D-11 子房中的內(nèi)源ABA/（IAA+ZR）值小于非單性結實品系S8子房中的ABA/（IAA+ZR）值（武彥榮 等，2009）。因此，生長促進物質(zhì)含量高于生長抑制物質(zhì)的激素平衡狀態(tài)有利于單性結實果實的坐果和子房的繼續(xù)發(fā)育。

3.2 酶

張偉春等（2008b）研究茄子單性結實品系D1、D2和非單性結實品系N1、N2幼果發(fā)育初期酶活性與單性結實的關系表明，POD、IAA 氧化酶活性與單性結實關系密切。D1、D2不授粉處理與D1、D2、N1、N2授粉處理后的POD、IAA 氧化酶活性變化趨勢一致，在開花后迅速下降，而N1、N2不授粉處理的POD、IAA 氧化酶活性在花后仍保持較高水平；且子房中兩種酶的活性與幼果單果質(zhì)量呈負相關。

IAA 氧化酶可以促進生長類激素IAA 氧化分解，IAA 氧化酶活性提高，則IAA 含量下降，生長受到抑制。單性結實品系D1未授粉處理，花前2 d IAA 氧化酶的活性較高，IAA 含量較低，每果為2.5 μg，至花后6 d，IAA 含量為每果9.3 μg，是花前2 d 的3.7 倍，子房得以順利發(fā)育成正常果實。非單性結實品系N1未授粉處理在花后6 d 還保持較高的酶活性，IAA 含量則降至最低，每果為0.5 μg（張偉春 等，2008b，2009）。

POD 是細胞壁酶的一種重要類型，其功能之一是參與細胞壁中多種結構成分的聚合作用，有研究顯示部分POD 具有IAA 氧化酶活性，也能鈍化分解IAA，從而抑制生長，促進成熟衰老（Chibbar & van Huystee，1984）。

3.3 蛋白質(zhì)和多糖

果實的生長發(fā)育是一個物質(zhì)積累的過程，從受精完成到果實發(fā)育整個過程中都包含著蛋白質(zhì)和糖類的變化。在整個果實生長發(fā)育過程中，同一單性結實品系授粉與不授粉處理果實內(nèi)蛋白質(zhì)含量的變化規(guī)律表現(xiàn)出較高的一致性，但不同基因型蛋白質(zhì)的動態(tài)變化則表現(xiàn)不同（王靜等，2005；潘秀清 等，2007）。單性結實品系D2在開花后5 d 子房中蛋白質(zhì)含量較高，其后含量下降，花后10 d 又開始升高，到花后15 d 含量最高，之后呈直線下降趨勢（王靜 等，2005），而授粉當天單性結實品系D-11 子房中蛋白質(zhì)含量比非單性結實品系S8 高59 %，且隨著果實的發(fā)育，其果實中蛋白質(zhì)含量呈逐漸減少的趨勢（潘秀清 等，2007）。果實內(nèi)可溶性糖含量均呈上升趨勢（王靜 等，2005；潘秀清 等，2007）。因此，蛋白質(zhì)和可溶性糖的積累和轉(zhuǎn)化促進了茄子子房發(fā)育和果實的膨大。茄子單性結實品系果實發(fā)育中碳、氮代謝過程及其調(diào)節(jié)機制有待進一步研究。

4 影響茄子單性結實的環(huán)境因素

目前國內(nèi)外獲得的茄子天然單性結實材料，其單性結實性表現(xiàn)主要受溫度影響，屬溫度敏感型，在低溫下表達，在適宜的溫度下產(chǎn)生有籽果實（Restaino et al.，1998；田時炳 等，1999；劉富中 等，2005；Koga et al.，2006；李冰 等，2008）。研究表明，最低溫度是誘導茄子單性結實基因表達的主要因子。單性結實品系在日平均最低溫度為12.8 ℃或13.8 ℃下表現(xiàn)單性結實性（田時炳 等，1999；張映 等，2009）。誘導單性結實品系D-10 等單性結實基因表達的日最低溫度在7～15 ℃之間，在此溫度范圍內(nèi)，其坐果率為88.9%～100.0%，單性結實率為100.0%，果實發(fā)育正常（劉富中 等，2005）。誘導D-11 品系單性結實基因表達的日最低溫度在6.3～15.0 ℃之間，日照時數(shù)與單性結實率之間無明顯相關性（李冰 等，2008），啟動單性結實基因表達的臨界開關溫度有待在控溫條件下進一步確定。

5 茄子單性結實的遺傳機制

一些研究認為，茄子單性結實性由隱性基因控制，屬隱性遺傳（Restaino et al．，1998；田時炳 等，2003），且單性結實性狀的遺傳不符合加性-顯性遺傳模型，存在著非等位基因間的上位作用（田時炳 等，2003）。薛萍（2006）也認為茄子單性結實特性符合加性-顯性-上位性遺傳模型，且屬于隱性遺傳。李冰等（2010）報道，茄子單性結實屬多基因控制的數(shù)量性狀，主要受基因的加性效應控制，其狹義遺傳率和廣義遺傳率均較高，F(xiàn)1超親優(yōu)勢均為負值。有研究表明，茄子單性結實性由顯性基因控制（Kuno & Yabe，2005；劉富中 等，2008；張映 等，2009）。因此，茄子單性結實的遺傳機制較復雜，存在多個單性結實基因的控制，不同材料的遺傳特性不盡相同。

6 茄子單性結實的分子生物學研究

6.1 分子標記

與單性結實相關聯(lián)的分子標記能夠快速、準確地在苗期或使用種子鑒定出單性結實材料，加快育種進程。劉富中等（2008）采用AFLP 分析技術和改良BAS 法，通過對512 對E /M 引物組合的篩選，獲得1 個與茄子單性結實基因緊密連鎖的AFLP 標記E75/M53-70。Shimomura 等（2010）通過AFLP 技術和DH 群體獲得與茄子單性結實基因緊密連鎖的AFLP 標記smpc77（EcoRⅠ-AGG/MseⅠ-CTG），大小為168 bp。雙單倍體茄子品系中95%不含smpc77 標記的植株沒有果實或是有較少的果實，這表明該標記有利于單性結實茄子品種的選育。

6.2 相關基因的克隆

杜黎明等（2009a，2009b）利用RT-PCR 和RACE 技術從杭州紅茄中克隆得到1 個生長素響應因子家族基因SmARF8和GA 響應因子相關基因片段SmGA I。SmARF8的cDNA 序列全長為3 671 bp，編碼閱讀框全長2 676 bp，氨基酸與擬南芥的調(diào)控單性結實基因ARF8相似性較高，進化樹分析表明它們聚集在一個分支上，進化關系非常密切，有可能為茄子中調(diào)控單性結實的生長素響應因子基因。SmGA I基因編碼的氨基酸序列與番茄單性結實調(diào)控基因SlDELLA同源性為76.8%，高度相似，推測其也可能調(diào)控茄子中的單性結實過程。

本所茄子遺傳育種課題組通過抑制差減雜交技術（SSH）構建了茄子單性結實相關基因的正反4 個SSH-cDNA 文庫，包含2 943 個克隆，獲得1 632 個Unique ESTs，其中647 個ESTs為已知功能的基因，另外275 個ESTs 代表新基因。獲得10 個與單性結實相關的ESTs，包括生長素增長蛋白、MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子、果實膨大相關基因等。熒光定量PCR 研究表明，Auxin Growth Promotor Protein 基因與生長素合成基因的表達密切相關，MADS-boxSEPALLATA3基因可能具有通過上調(diào)表達促進茄子單性結實的作用（周亞君 等，2010；張映 等，2011b）。

以在茄子單性結實SSH-cDNA 文庫中差異表達的EST 片段Z569 為基礎，利用RACE 技術克隆了茄子甲硫氨酸亞砜還原酶基因SmMsrA，該基因的cDNA 全長934 bp，編碼區(qū)共600 bp，編碼199 個氨基酸，該基因編碼的蛋白具有甲硫氨酸亞砜還原酶基因家族結構域和保守基本序列GCFWG，蛋白多序列比對和進化樹分析表明，SmMsrA與番茄MsrA 蛋白的同源性最高（92%），進化距離最近。熒光定量PCR 分析表明，在茄子不同結實性的子房和果實發(fā)育過程中，SmMsrA基因都有表達，單性結實品系在低溫條件下開花當天子房中的SmMsrA的表達量最高（張映 等，2011c）。為進一步克隆茄子單性結實相關基因，研究茄子單性結實形成和果實發(fā)育的分子機制奠定了理論基礎。

6.3 轉(zhuǎn)基因研究

Rotino 等（1997）利用基因工程技術，將來自薩氏假單胞菌中控制生長素合成的iaaM基因和來自于大金魚草缺失的同源染色體9 的DefH9基因構建成嵌合基因DefH9-iaaM，并導入茄子中，獲得轉(zhuǎn)DefH9-iaaM基因的單性結實植株，將花去雄后獲得無籽果實。

在冬季溫室栽培中，轉(zhuǎn)DefH9-iaaM基因的茄子雜交種的產(chǎn)量不受激素處理的影響，與非轉(zhuǎn)基因雜交種相比，產(chǎn)量提高了約 25%，栽培成本降低了約 10%（Donzella et al.，2000）。轉(zhuǎn)DefH9-iaaM基因茄子在春季溫室和夏季露地栽培中，產(chǎn)量比對照提高30%～50%（Acciarri et al.，2002）。這可能是由于該基因提高了逆溫下果實的坐果率，并加強了果實生長。但轉(zhuǎn)DefH9-iaaM基因茄子需結合去雄才能獲得無籽果實，必須和雄性不育系配套，才能使這一策略具有實用價值。因此尋找更好的單性結實基因非常必要。

7 問題及展望

關于茄子單性結實具體的遺傳機理、發(fā)生機理、植物激素對單性結實的調(diào)控機制及光照對單性結實的影響尚不明確，應在單性結實性能鑒定的基礎上，全面而深入地開展茄子單性結實遺傳規(guī)律或遺傳模式的研究，進一步探討植物激素的種類及其平衡對單性結實的影響，以期實現(xiàn)化學誘導單性結實，同時加強光照及其他環(huán)境因子對單性結實影響的研究（潘羽豐 等，2011）。現(xiàn)有的茄子單性結實鑒定方法均是在田間進行的，工作量大，且目前獲得的茄子單性結實材料都是屬于溫敏型，其單性結實性的表達易受環(huán)境溫度的影響，有時難以準確判斷。已獲得的茄子單性結實AFLP 分子標記與該性狀的距離較遠，因此，進一步開發(fā)單性結實分子標記，將有利于茄子單性結實資源的快速鑒定和新品種的輔助選育。目前，對茄子單性結實的研究主要集中在單性結實的特性評價、遺傳規(guī)律、生理基礎等方面，在分子生物學水平上的研究較欠缺，對已獲得的單性結實候選基因進行分離克隆、功能驗證，獲得單性結實基因，研究其表達和調(diào)控機制及分子機理，利用單性結實基因選育新品種是下一步工作的重點。

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