甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 侯玉潔 徐 俊 張建剛周美玲 趙國(guó)琦＊

新疆阿勒泰市國(guó)營(yíng)第一牧場(chǎng)畜牧獸醫(yī)站 孫建勇

新疆阿勒泰市畜牧獸醫(yī)站 侯小輝

甜菜堿是一種廣泛存在于動(dòng)物、植物和微生物中的天然化合物，主要存在于甜菜糖的糖蜜中，對(duì)動(dòng)物體物質(zhì)的合成、脂肪代謝、氨基酸代謝等有重要作用，并具有調(diào)節(jié)機(jī)體滲透壓、促進(jìn)誘食、穩(wěn)定飼料中的維生素、實(shí)現(xiàn)部分替代蛋氨酸等作用，本文就甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)生理功能及在畜禽生產(chǎn)中的研究進(jìn)展作一綜述。

1 甜菜堿的營(yíng)養(yǎng)生理功能

1.1 脂肪代謝 甜菜堿對(duì)畜禽脂肪代謝的影響主要有三個(gè)方面：（1）甜菜堿為磷脂酰膽堿合成提供活性甲基，促進(jìn)RNA和DNA等物質(zhì)的合成；（2）甜菜堿能提高機(jī)體肝臟和肌肉中肉堿含量，促進(jìn)肝中脂類的遷移和脂肪酸的β-氧化；（3）甜菜堿能顯著降低蘋果酸脫氫酶的活性，通過加速脂肪分解和抑制部分脂肪合成而達(dá)到降低胴體脂肪含量的效果。郭義等（2008）研究報(bào)道，硫代甜菜堿對(duì)脂肪代謝有顯著影響，可降低血清總膽固醇和甘油三酯含量（P＜0.05），提高血清中游離脂肪酸含量（P＜0.05），增強(qiáng)血清中脂肪酶、腹脂中激素敏感脂肪酶活性。研究表明，在蛋雞基礎(chǔ)日糧中添加600 mg/kg甜菜堿可使50周齡、70周齡蛋雞腹脂率分別下降19.63%、22.35%，肝脂率分別下降8.52%、16.28%，電鏡觀察顯示，蛋雞基礎(chǔ)日糧中添加甜菜堿，能明顯減少蛋雞肝細(xì)胞中的脂肪微粒數(shù)量盧建軍和鄒曉庭（2006）；鄒曉庭和馮杰（2002）。徐中南等（2006）研究表明，甜菜堿對(duì)大鼠酒精性脂肪肝有較好的治療作用，其部分機(jī)制可能是通過抗脂質(zhì)過氧化和增加脂質(zhì)代謝。張彩英等（2010）研究指出，在海蘭褐蛋雞高能量低蛋白質(zhì)日糧中添加1000 mg/kg甜菜堿，飼喂30 d后，可顯著抑制脂肪肝出血綜合征的發(fā)生，起到很好的預(yù)防效果；但飼喂60 d時(shí)，甜菜堿的預(yù)防作用減弱。

1.2 氨基酸代謝 甜菜堿與蛋氨酸的代謝關(guān)系密切，能為蛋氨酸合成提供甲基，甜菜堿通過增強(qiáng)機(jī)體組織的甲基代謝，加速RNA的加工和修飾過程，促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)激素（GH）、胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）的分泌。GH能增加細(xì)胞膜對(duì)氨基酸的通透性，促進(jìn)氨基酸進(jìn)入細(xì)胞，為蛋白質(zhì)合成提高足夠的原料；同時(shí)還能促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，減少氨基酸的分解，使機(jī)體氮貯留增加，呈正氮平衡。IGF-Ⅰ通過提高RNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，IGF-Ⅰ還能降低蛋白降解酶的活性，使機(jī)體蛋白質(zhì)的降解過程減慢。Fernández-Fígares等（2008）研究甜菜堿對(duì)生長(zhǎng)期限飼豬營(yíng)養(yǎng)利用和營(yíng)養(yǎng)分配的影響，結(jié)果表明，甜菜堿改變營(yíng)養(yǎng)分配，導(dǎo)致胴體蛋白質(zhì)沉積提高，而胴體脂肪和內(nèi)臟組織沉積減少。郝俊虎等（2005）研究指出，甜菜堿和酵母鉻互作更有利于血液中葡萄糖和甘油三酯的利用，為蛋白質(zhì)的合成提供能源和碳源，同時(shí)提高氨基酸合成蛋白質(zhì)的效率，促使蛋白質(zhì)的沉積。崔波等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在肥育豬日糧中添加甜菜堿與蛋氨酸螯合鉻能增加肥育豬蛋白質(zhì)沉積，二者同時(shí)添加的效果優(yōu)于單獨(dú)添加。

1.3 改善飼料適口性，提高誘食作用 促攝食原理是基于水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)食物有選擇性的攝食行為，引誘水產(chǎn)動(dòng)物迅速攝食，可縮短攝食時(shí)間增加攝食量，減少飼料損失與提高飼料利用率和生長(zhǎng)率，進(jìn)而達(dá)到促攝食的目的。Fuzessery和Childress（1975）研究發(fā)現(xiàn)，就單一物質(zhì)而言，甜菜堿和?；撬釋?duì)5種海水蝦和蟹的促攝作用最強(qiáng)。秦搏等（2010）研究報(bào)道，甜菜堿能顯著提高異育銀鯽的生長(zhǎng)性能，增加攝食量、減少飼料損失，有明顯的促攝食效果。胡武波等（2011）研究指出，飼料中添加甜菜堿可以增加黃鱔對(duì)配合飼料的喜食性。

1.4 維持滲透壓，緩解應(yīng)激反應(yīng) 甜菜堿提供甲基作為細(xì)胞滲透保護(hù)劑，能維持動(dòng)物細(xì)胞正常的滲透壓，防止細(xì)胞中水分流失導(dǎo)致的脫水，穩(wěn)定腸道離子平衡，從而提高機(jī)體的抵抗力。正常情況下，機(jī)體細(xì)胞中的酶由于細(xì)胞膜的屏障作用，不易溢出，當(dāng)細(xì)胞因某種原因受損時(shí)，細(xì)胞膜通透性增強(qiáng)，血清酶活性升高。因此，熱應(yīng)激下機(jī)體血清酶的改變，可反映機(jī)體組織細(xì)胞功能的改變。魯海軍和許麗（2006）對(duì)籠養(yǎng)條件下肉仔雞的急性熱應(yīng)激試驗(yàn)表明，甜菜堿可有效改善細(xì)胞膜的通透性，降低應(yīng)激時(shí)，肌酸激酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶的升高；添加甜菜堿和羥基蛋氨酸組肉雞的乳酸脫氫酶下降減慢，對(duì)機(jī)體能量的利用效率優(yōu)于蛋氨酸。邱玉朗等（2010）選用45只昆明小鼠，分為對(duì)照組1（正常日糧組）、對(duì)照組2（在對(duì)照組1的日糧基礎(chǔ)上去除蛋氨酸）、試驗(yàn)組（在對(duì)照組2的日糧基礎(chǔ)上添加甜菜堿），血液生化指標(biāo)結(jié)果顯示，試驗(yàn)組血糖低于2個(gè)對(duì)照組 （P＜0.05），總蛋白高于對(duì)照組（P＜0.05），尿素氮和白蛋白無顯著差異；臟器指數(shù)除了心臟指數(shù)顯著高于2個(gè)對(duì)照組外，其他均無顯著差異。

1.5 穩(wěn)定飼料中維生素，確保生物效價(jià)的發(fā)揮甜菜堿為兩性化合物，在水溶液中呈中性，具有很強(qiáng)的抗氧化性，能夠較好的保護(hù)預(yù)混料中維生素的活性，避免維生素特別是脂溶性維生素在存放或加工過程中效價(jià)的降低。能在飼料的加工與貯存過程中對(duì)維生素起保護(hù)作用，保證其生物學(xué)效價(jià)的發(fā)揮。

1.6 部分取代膽堿或蛋氨酸 研究表明，機(jī)體對(duì)膽堿需要量的75%必須由膽堿自身提供，其余25%可由甜菜堿代替。在蛋氨酸不足的飼糧中，添加甜菜堿有節(jié)約部分蛋氨酸的作用。需要注意的是甜菜堿只是提高了蛋氨酸的利用率，并不能完全替代蛋氨酸用以合成蛋白質(zhì)。咼于明等（1997）研究表明，在肉仔雞的日糧中，以甜菜堿替代蛋氨酸，前期最佳替代量為1/2，而后期最佳替代量為2/3。但是如果日糧中膽堿含量可滿足動(dòng)物生長(zhǎng)所需，添加甜菜堿就不能替代蛋氨酸合成蛋白質(zhì)，且不會(huì)表現(xiàn)出更好的生產(chǎn)性能。

2 甜菜堿在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 甜菜堿單胃動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1.1 甜菜堿在蛋雞生產(chǎn)中的應(yīng)用 甜菜堿促進(jìn)蛋雞產(chǎn)蛋的機(jī)理較為復(fù)雜，主要為以下兩種機(jī)制：（1）甜菜堿提供活性甲基，促進(jìn)甲基化產(chǎn)物磷脂和肉堿的合成，從而增強(qiáng)蛋雞脂肪運(yùn)載和氧化供能；（2）甜菜堿通過轉(zhuǎn)甲基作用，增強(qiáng)其分泌促性腺激素釋放激素（GnRH）的能力，增強(qiáng)腺垂體促卵泡激素（FSH）和促黃體激素（LH）的分泌，促進(jìn)卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育和排卵，有效抑制卵泡閉鎖的發(fā)生，提高有效卵細(xì)胞的數(shù)量，同時(shí)促進(jìn)卵蛋白和卵脂肪沉積，從而提高蛋雞產(chǎn)蛋量和飼料利用率。盧建軍和鄒曉庭（2006）研究報(bào)道，甜菜堿能通過提高血清卵黃前體物含量提高蛋雞生產(chǎn)性能。王德萍等（2009）研究指出，在蛋雞日糧中加入1500 mg/kg的甜菜堿可使產(chǎn)蛋率提高8.13%（P＜0.01）。

評(píng)價(jià)蛋品質(zhì)的指標(biāo)主要有：蛋形指數(shù)、蛋殼強(qiáng)度、蛋殼厚度、蛋黃顏色、哈氏單位等。蛋黃中類胡蘿卜素尤其是葉黃素的沉積量對(duì)蛋黃顏色的形成至關(guān)重要，飼料中葉黃素的含量及吸收率影響蛋黃著色。甜菜堿可通過血液中脂蛋白的含量來干擾葉黃素的轉(zhuǎn)運(yùn)和沉積。扶國(guó)才等（2011）在伊莎褐殼蛋雞基礎(chǔ)日糧中分別添加300 mg/kg甜菜堿鹽酸鹽（含量為98%）和500 mg/kg甜菜堿粉劑（含量為40%），試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ組全期產(chǎn)蛋率分別提高0.52%、1.18%，料蛋比分別降低1.24%、1.65%，軟破蛋率和死淘率分別下降 11.57%、32.82%和 56.55%、16.61%；第4周，試驗(yàn)組蛋形指數(shù)分別高于對(duì)照組 1.59%（P ＞ 0.05）、3.17%（P ＜ 0.05），第 8周，試驗(yàn)組蛋黃顏色分別低于對(duì)照組9.38%、15.06%（P ＜ 0.05）。孫龍生等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，在40周齡蛋雞日糧中添加800 mg/kg的甜菜堿能提高雞蛋的哈氏單位（P＜0.05）。

2.1.2 甜菜堿在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用 王磊（2010）在肉雞玉米-大豆型基礎(chǔ)日糧中分別添加0.5、1.0g/kg甜菜堿（試驗(yàn)組），其中一半肉雞感染艾美爾球蟲病，結(jié)果表明，試驗(yàn)組十二指腸滲透壓顯著降低（P＜0.01），同時(shí)增加了球蟲感染肉雞十二指腸固有層厚度和白細(xì)胞數(shù)目（P＜0.01）。此外，將腹膜巨噬細(xì)胞和外周血異嗜細(xì)胞在滲透壓分別為200、300、600、900 mOsm， 甜菜堿含量分別為 0、0.1、0.5、1.5 mmol/L的介質(zhì)中培養(yǎng)6 h，加入堆型艾美爾球蟲，結(jié)果顯示，甜菜堿能促進(jìn)異噬細(xì)胞分泌趨化因子增強(qiáng)單核白細(xì)胞趨化性，增加白細(xì)胞的數(shù)目，巨噬細(xì)胞能增強(qiáng)單核白細(xì)胞趨化性和NO的釋放，進(jìn)而降低對(duì)腸道的損傷。郭義等（2008）在360只艾維茵肉仔雞基礎(chǔ)日糧中分別添加 400、800、1200、1600、2000 mg/kg 硫代甜菜堿（DMPT），結(jié)果表明，DMPT可提高肉仔雞生長(zhǎng)性能，顯著提高肉仔雞的生長(zhǎng)速度，降低料重比；并能改善胴體品質(zhì)，顯著增加屠體重和肌內(nèi)脂肪含量，顯著降低腹脂率、肌間脂寬和皮脂厚。

2.1.3 甜菜堿在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1.3.1 提高生產(chǎn)性能，降低腹瀉率 甜菜堿通過提高激素含量、抗應(yīng)激能力和誘食作用達(dá)到提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的效果。許梓榮和馮杰（1998）研究表明，添加不同劑量甜菜堿均可不同程度提高斷奶仔豬采食量、日增重和飼料報(bào)酬，以600、800mg/kg添加組效果最為明顯，采食量分別增加9.39%、8.71%，日增重分別提高11.73%、11.82%，料重比和腹瀉率分別降低2.19%、2.79%和23.94%、33.80%。Wray-Cahen等（2004）研究報(bào)道，給豬飼喂0.125%和0.5%的甜菜堿，豬的生長(zhǎng)率比對(duì)照組提高38.23%和12.34%，腹瀉率下降20.45%和 33.67%（P ＜ 0.01）。 郭建鳳等（2007）研究表明，商品瘦肉豬日糧中添加甜菜堿對(duì)促進(jìn)生長(zhǎng)效果良好，可顯著提高生長(zhǎng)速度和飼料報(bào)酬，其中，添加量為1000 g/t甜菜堿效果較好，日增重提高7.44%，料重比降低7.47%。馬琳旭等（2012）在杜長(zhǎng)大三元雜交豬日糧中分別添加500 mg/kg（試驗(yàn)Ⅰ組）、1000 mg/kg（試驗(yàn)Ⅱ組）、1 500 mg/kg（試驗(yàn)Ⅲ組）甜菜堿，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組日增重和日采食量分別提高2.3%、15.2%、19.8%和 4.0%、9.2%、7.0%，料重比下降1.2%、5.5%、7.0%，此外，研究還表明，甜菜堿可以提供甲基供體，節(jié)約蛋氨酸和膽堿，從而提高育肥豬的生長(zhǎng)性能。

2.1.3.2 降低背膘厚度，提高瘦肉率 甜菜堿通過促進(jìn)脂肪分解和抑制脂肪合成的雙重作用來降低體脂的沉積。邊連全等（2009）在杜長(zhǎng)大三元雜交育肥豬日糧中添加肉堿和甜菜堿，結(jié)果表明，屠宰率和熟肉率增加，屠宰24 h后的pH和大理石紋評(píng)分增加，背膘厚降低。黃其春（2006）試驗(yàn)結(jié)果顯示，日糧添加甜菜堿（1250 mg/kg）使生長(zhǎng)豬胴體瘦肉率提高5.2%、眼肌面積增大17.6%，胴體脂肪率和平均背膘厚分別降低13.1%和10.3%，而對(duì)肥育豬屠宰率、皮膚比率、骨骼比率、板油重、肝臟和背最長(zhǎng)肌粗蛋白質(zhì)含量無顯著影響。

2.1.3.3 對(duì)豬肉品質(zhì)和風(fēng)味的影響 肉品質(zhì)的香味與肌酐酸密切相關(guān)，甜菜堿通過增強(qiáng)肌肉中脂肪酸的β-氧化，促進(jìn)了肉中腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）的生成，ATP分解供能后生成腺嘌呤核糖核苷酸（AMP），而肌肉中肌酐酸（IMP）是由 AMP脫氨分解而來。從而間接促進(jìn)了肌酐酸的生成，改善了豬肉的風(fēng)味。Huang等（2008）研究表明，飼糧中添加甜菜堿不僅使肥育豬血漿中GH和IGF-1顯著提高，而且使脂肪合成酶的活性降低，從而提高了瘦肉率，改善了胴體品質(zhì)。王中華和黃修奇（2011）在杜×長(zhǎng)×大三元雜交豬基礎(chǔ)日糧中分別添加 500、1 000、1500、2000 mg/kg 甜菜堿（試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組），結(jié)果表明，試驗(yàn)Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組采食量、日增重分別增加6.0%、7.6%、6.2%（P＜0.05），7.0%、9.6%、8.0%（P ＜ 0.05）； 屠宰率、瘦肉率分別提高 6.5%、7.4%、7.2%（P ＜ 0.05），6.7%、8.3%、9.7%（P ＜0.05）， 背膘厚分別下降13.0%、15.6%、12.0%（P ＜ 0.05）， 肉色評(píng)分、大理石紋、熟肉率分別提高15.4%、19.4%、16.6%（P ＜ 0.05），10.4%、15.6%、17.85 （P ＜ 0.05），6.1%、6.9%、7.7%（P ＜ 0.05）。

2.1.3.4 對(duì)血液生化指標(biāo)的影響 崔波等（2009）研究報(bào)道，甜菜堿和蛋氨酸螯合鉻可顯著降低血清三酰甘油、總膽固醇、葡萄糖含量，影響豬體GH、IGF-Ⅰ、游離三碘甲腺原氨酸、游離甲狀腺素及胰島素水平變化，從而調(diào)節(jié)肥育豬脂肪代謝，達(dá)到減少脂肪沉積的作用。

2.2 甜菜堿在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 樊曉京等（2011）在奶?；A(chǔ)日糧中添加5.10 g/d·頭和20 g/d·頭過瘤胃甜菜堿（試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組），結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，各試驗(yàn)組乳汁乳蛋白、乳糖和非脂固形物含量均不同程度升高，試驗(yàn)Ⅲ組乳脂率顯著升高（P＜0.05），此外，甜菜堿還可提高圍產(chǎn)期奶牛干物質(zhì)攝入量。Bock等（2004）研究報(bào)道，日糧中添加20 g/d甜菜堿提高了閹牛采食量。劉強(qiáng)等（2010）在泌乳早期奶?；A(chǔ)日糧分別添加 50、100、150 g/d 甜菜堿（試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組），結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ組鮮奶產(chǎn)量分別提高1.08%、2.69%、2.68%，乳脂產(chǎn)量，乳脂率分別提高 2.16%、6.06%、4.76%（P ＜0.05），4.76%、9.52%、7.14%（P ＜ 0.05），血漿游離脂肪酸和β-羥丁酸濃度顯著低于對(duì)照組6.76%、13.09% 、14.57% （P ＜ 0.05），0.71% 、1.86% 、2.25%（P ＜ 0.05）。賈亞偉等（2011）在中國(guó)西門塔爾?；A(chǔ)日糧中分別添加21g/d·頭甜菜堿 （試驗(yàn)Ⅰ組），0.8 mg/kg酵母鉻 （試驗(yàn)Ⅱ組），21g/d·頭和0.8 mg/kg酵母鉻的混合物 （試驗(yàn)Ⅲ組），結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，各試驗(yàn)組牛采食量分別提高17.22%、1.81%、4.38%（P＞0.05）， 日增重分別提高 39.66%、31.03%、8.93%（P ＞ 0.05），料肉比分別降低 16.04%、25.07%（P ＜ 0.05）、0.79%。張善芝和韓兆玉（2012）在體外瘤胃發(fā)酵培養(yǎng)液中添加不同質(zhì)量濃度甜菜堿鹽酸鹽，結(jié)果顯示，16.7 mg/L添加組瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸、總揮發(fā)性脂肪酸濃度、干物質(zhì)降解率顯著升高（P＜0.01），乳酸濃度顯著降低（P＜0.05），而對(duì)瘤胃液pH、產(chǎn)氣量、菌體蛋白含量、NH3-N濃度均無顯著影響。吳克妹等（2012）選擇15頭體細(xì)胞數(shù)在100萬個(gè)/mL以上的奶牛，分別在日糧中添加18 g/d（試驗(yàn)Ⅰ組）和24 g/d（試驗(yàn)Ⅱ組）過瘤胃甜菜堿，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組奶牛產(chǎn)奶量分別較對(duì)照組提高0.52、0.88 kg；乳脂率、乳蛋白等乳成分略有提高（P＞0.05）；試驗(yàn)組牛奶中體細(xì)胞數(shù)顯著降低（P＜0.05）。說明，給奶牛補(bǔ)飼過瘤胃甜菜堿，能夠降低牛奶中體細(xì)胞數(shù)，提高奶牛產(chǎn)奶性能。

3 小結(jié)

甜菜堿作為甲基供體，在提高畜禽生產(chǎn)性能、提高飼料轉(zhuǎn)化率、改善飼料適口性、降低背膘厚、提高瘦肉率等方面效果顯著。此外，其性質(zhì)穩(wěn)定，能保護(hù)飼料維生素的穩(wěn)定性，且價(jià)格低廉、來源廣泛、使用方便，能實(shí)現(xiàn)部分替代蛋氨酸。但目前仍存在不少爭(zhēng)議，所以今后需要從免疫學(xué)角度對(duì)其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝、調(diào)控方面進(jìn)行系統(tǒng)深入的分析。

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