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    忍冬抗旱耐鹽研究進(jìn)展

    2012-01-25 19:09:54梁洪李隆云伍曉麗
    中國(guó)現(xiàn)代中藥 2012年8期
    關(guān)鍵詞:耐鹽金銀花抗旱

    梁洪,李隆云,伍曉麗

    (1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400715;2.重慶市中藥良種選育與評(píng)價(jià)工程技術(shù)研究中心,重慶市中藥研究院中藥種植研究所,重慶市銀花工程技術(shù)研究中心,重慶 400065)

    忍冬抗旱耐鹽研究進(jìn)展

    梁洪1,李隆云2*,伍曉麗2

    (1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400715;2.重慶市中藥良種選育與評(píng)價(jià)工程技術(shù)研究中心,重慶市中藥研究院中藥種植研究所,重慶市銀花工程技術(shù)研究中心,重慶 400065)

    隨著我國(guó)土壤沙漠化和鹽漬化日益加劇,對(duì)金銀花的質(zhì)量和產(chǎn)量造成的損失不可估量,因此對(duì)其抗旱耐鹽進(jìn)行研究尤為緊迫,本文對(duì)水分脅迫和鹽脅迫對(duì)金銀花生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化和有效成分等方面的影響進(jìn)行了綜述,提出了提高金銀花抗旱耐鹽性的途徑,為金銀花逆境生理響應(yīng)的研究和探索提供了一定理論依據(jù)。

    金銀花;脅迫;抗旱;耐鹽

    金銀花(Lonicera japonicaThunb)又名忍冬、二花、雙花、金花、銀花和忍冬花,屬忍冬科忍冬屬。不名貴,但實(shí)用價(jià)值高、用途廣[1]。早在二千多年前的 《神農(nóng)本草經(jīng)》中就有記載。具有清熱解毒、涼風(fēng)散熱、廣譜抗菌之功效,臨床上廣泛用于急性熱病及外科感染性疾病,是中醫(yī)臨床常用的藥材之一。植株對(duì)土壤要求不嚴(yán),耐寒、耐旱耐澇;可塑性強(qiáng),經(jīng)修剪和整形可以營(yíng)造各種不同的景觀??梢?jiàn),金銀花是集藥用觀賞于一身,具有較高的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益的作物。

    近年來(lái),土地干旱和鹽漬化程度逐年增加。地球上大約1/3土地面積為干旱和半干旱,水資源短缺已成為影響植物分布、生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的重要生態(tài)環(huán)境因素,我國(guó)每年因干旱和鹽漬對(duì)藥用植物金銀花的質(zhì)量和產(chǎn)量造成的損失不可估量。隨著土壤沙化和鹽漬化的日益加劇,對(duì)其抗旱耐鹽研究尤為緊迫。因此,研究金銀花的抗旱耐鹽對(duì)促豐產(chǎn)和提高藥材的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。多年來(lái),許多研究者在藥用植物金銀花的抗旱性和耐鹽性方面進(jìn)行了大量研究和探討并取得了較大進(jìn)展。筆者根據(jù)有關(guān)資料,對(duì)近年來(lái)金銀花生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化特征和藥材有效成分等方面的抗旱耐鹽研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,旨在為金銀花干旱地區(qū)大面積推廣種植提供依據(jù)。

    1 水分脅迫和鹽脅迫對(duì)忍冬生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    在影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的諸多生態(tài)因子中,水分虧缺是重要因素之一,其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響超過(guò)其他脅迫之和[2]。當(dāng)植物體因干旱、低溫、鹽堿等脅迫造成缺水的時(shí)候,植物就會(huì)產(chǎn)生抗旱耐鹽性,通過(guò)調(diào)整其形態(tài)特征和生理生化作用來(lái)適應(yīng)環(huán)境改變,使受害程度降到最低[2-6]。

    1.1 對(duì)植物葉片的影響

    葉片作為同化和蒸騰的器官,當(dāng)植物長(zhǎng)期受到水分脅迫后,葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生一定的變化,主要體現(xiàn)在:(1)葉片形態(tài)及顏色變化。(2)葉面積減少葉片的細(xì)胞體積與葉面積比值較小,以減少細(xì)胞吸水膨脹和失水收縮所產(chǎn)生的細(xì)胞損傷[7]。鮑雅靜[8]通過(guò)盆栽試驗(yàn)對(duì)不同NaC1濃度脅迫下的金銀花的表觀特征進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)澆灌1 d后金銀花葉片會(huì)發(fā)生萎蔫現(xiàn)象,而且部分葉片出現(xiàn)了枯黃或邊緣枯黃甚至有些成熟葉片多變?yōu)榧t色或深紅色。說(shuō)明在鹽脅迫下,植物因缺水而發(fā)生生理干旱進(jìn)而表現(xiàn)在葉片因缺水而萎蔫枯黃。王建偉[9]等在不同的土壤含水量條件下,測(cè)定了金銀花葉片的葉面積、比葉重,發(fā)現(xiàn)隨著土壤含水量的降低,金銀花的葉面積降低,比葉重和葉綠素都升高。徐迎春[10]等的研究也證實(shí)水分脅迫會(huì)引起枝條生長(zhǎng)緩慢,葉片比重增加。另外,彭素琴[11]等采用土壤干旱脅迫方法,測(cè)定不同品種金銀花離體葉保水力、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo),結(jié)果發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下金銀花葉的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉片的水勢(shì)均下降,葉片水分飽和虧缺呈上升趨勢(shì)??梢?jiàn)金銀花通過(guò)減小葉面積、降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率,增加比葉重和葉綠素來(lái)保持一定的碳積累以便適應(yīng)土壤干旱。

    1.2 對(duì)植株根系和種子發(fā)芽率的影響

    許多研究證明,植物的根系活力是衡量林木根系抗干旱能力大小的重要生理指標(biāo)[12],能從本質(zhì)上反映苗木根系生長(zhǎng)與土壤水分及環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系[13]。當(dāng)植物遭受水分和鹽脅迫時(shí),根系細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng),超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)等保護(hù)酶活力下降[14],從而導(dǎo)致根系活力下降。因此,維持較高根系活力是植物抗旱能力強(qiáng)的一種體現(xiàn)。彭素琴等發(fā)現(xiàn)水分脅迫下各種金銀花的根系活力均呈下降趨勢(shì),根系對(duì)水分脅迫比較敏感;在研究水分脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響時(shí),彭素琴等利用PEG對(duì)金銀花種子萌發(fā)進(jìn)行人工水分脅迫處理,發(fā)現(xiàn)隨著水勢(shì)的下降,除少數(shù)地區(qū)金銀花種子發(fā)芽指數(shù)在輕度脅迫下略有上升外,其他各種金銀花種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、芽長(zhǎng)總體呈下降趨勢(shì),不同金銀花變化趨勢(shì)相似,但變化幅度有明顯差異。由此可知,金銀花的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)水分和鹽較敏感,輕度的脅迫會(huì)影響其生長(zhǎng)。

    2 水分脅迫和鹽脅迫對(duì)忍冬植株生理生化代謝的影響

    2.1 對(duì)光合作用的影響

    研究表明:當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí),凈光合速率會(huì)下降[15];當(dāng)鹽脅迫存在時(shí),也會(huì)嚴(yán)重限制光合作用和作物產(chǎn)量的提高。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素,其含量在一定程度上反映植物同化物質(zhì)的能力。蔣明義等研究表明,葉綠素對(duì)逆境條件敏感,在缺水或鹽的滲透脅迫下葉綠素含量的降低,不僅合成受阻,而且分解加速,從而造成葉片發(fā)黃[16]。彭素琴采用PEG6000模擬水分脅迫對(duì)不同金銀花幼苗研究也證明了這一點(diǎn),而且發(fā)現(xiàn)水分的脅迫程度對(duì)Chla(葉綠素a)、Chlb(葉綠素b)的影響或破壞不同,而且對(duì)類(lèi)胡蘿卜素的破壞作用大于對(duì)葉綠素的破壞作用。鮑雅靜通過(guò)盆栽試驗(yàn)對(duì)不同NaC1濃度脅迫下的金銀花的表觀特征進(jìn)行了觀察發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下,金銀花葉片會(huì)發(fā)生萎蔫現(xiàn)象;葉片中Chla(葉綠素a)、Chlb(葉綠素b)及Chl(葉綠素總量)均呈現(xiàn)出在處理后的第1天隨鹽分梯度的增加而下降的趨勢(shì),而且在處理后期表現(xiàn)出隨鹽分梯度的增加而增加的變化趨勢(shì),并且這種變化趨勢(shì)逐步趨于穩(wěn)定。除此以外,類(lèi)胡蘿卜素含量隨鹽分梯度的增加而增加。光合色素含量是反映植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo),環(huán)境因素分改變會(huì)引起葉綠體色素含量的變化進(jìn)而引起光合性能的改變。金銀花葉片葉綠體色素在短期鹽脅迫下有一定程度的升高。表明了金銀花具有較強(qiáng)的抗鹽性。

    2.2 對(duì)活性氧代謝的影響

    活性氧是生物體自身代謝產(chǎn)生的一類(lèi)自由基,對(duì)生物體本身有傷害作用,植物體內(nèi)的SOD(超氧物歧化酶)、POD(過(guò)氧化物酶)、CAT(過(guò)氧化氫酶)是生物體內(nèi)的清除氧自由基的重要保護(hù)酶。在逆境條件下,體內(nèi)的保護(hù)酶類(lèi)物質(zhì)會(huì)下降,而活性氧(ROS)會(huì)增加,自由基的大量產(chǎn)生使得原有的平衡被打破,由此產(chǎn)生的氧化脅迫對(duì)植物細(xì)胞造成不可逆的損傷,因此逆境下,植物體內(nèi)保護(hù)酶的含量和活性能反應(yīng)植物對(duì)逆境生存的適應(yīng)能力。彭素琴等采用聚乙二醇人工模擬水分脅迫,研究不同種金銀花幼苗對(duì)水分脅迫的生理反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下,不同品種的金銀花POD活性變化趨勢(shì)不同。內(nèi)蒙古金銀花在在15%PEG濃度下,POD活性相對(duì)CK有大幅度(幅度為109.63%)上升,隨著脅迫的加劇,POD活性下降,但仍高于對(duì)照;說(shuō)明其抗氧化能力相對(duì)比較強(qiáng),具有較強(qiáng)的抗旱性。謝亞軍[17]等的實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這個(gè)觀點(diǎn),并且他們發(fā)現(xiàn)在引入外源激動(dòng)素(KT)后,MDA含量降低,SOD、POD活性升高。說(shuō)明了在外源激動(dòng)素在一定程度上緩解PEG脅迫,減輕對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害,緩解膜的脂質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程,從而恢復(fù)細(xì)胞膜的選擇透性,起到保護(hù)和恢復(fù)細(xì)胞膜的正常功能的作用,利于植物的生長(zhǎng)。

    2.3 對(duì)氮素代謝的影響

    硝酸還原酶(NR)是植物氮素代謝中的關(guān)鍵酶,它廣泛存在于植物的根、莖、葉等組織中。通過(guò)催化反應(yīng),將硝酸鹽同化形成氨基酸,進(jìn)而形成蛋白質(zhì)。該酶對(duì)水分脅迫和鹽脅迫很敏感。高溫和干旱等環(huán)境因素抑制酶的活性,從而使得氮素代謝水平受阻,進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量。彭素琴等對(duì)麻江和花溪2以及內(nèi)蒙古金銀花幼苗進(jìn)行了人工模擬的干旱脅迫研究,發(fā)現(xiàn)各種金銀花的硝酸還原酶隨水勢(shì)的下降而下降,但降幅不同。相比較而言麻江和花溪2金銀花NR活性較大,且下降幅度較內(nèi)蒙古金銀花小,氮素代謝水平受水分脅迫影響的程度也相對(duì)較小,因而顯示出相對(duì)較強(qiáng)的耐旱能力。

    2.4 對(duì)滲透調(diào)節(jié)的影響

    滲透脅迫主要是由于土壤含鹽量過(guò)高,降低了土壤的水勢(shì),使得植物質(zhì)膜損傷,有毒物質(zhì)積累增加,對(duì)水分的吸收產(chǎn)生障礙甚至發(fā)生體內(nèi)水分外滲的生理干旱現(xiàn)象。通常土壤含鹽量達(dá)0.20%~0.25%時(shí)植物吸水困難,含鹽量高于0.40%時(shí)植物就易外滲脫水[18]。因此,滲透調(diào)節(jié)是植物在水分脅迫和鹽脅迫時(shí)的一種重要生理機(jī)制。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿、甘露糖醇等這些滲透調(diào)節(jié)劑的共同點(diǎn):相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)分子質(zhì)量小且極易溶于水,在生理pH范圍內(nèi)不帶凈電荷,可迅速生成并能積累到足以引起滲透調(diào)節(jié)的量[19]。

    鮑雅靜[20]采用不同梯度的NaC1溶液對(duì)金銀花苗進(jìn)行鹽分脅迫試驗(yàn),以葉片中脯氨酸含量作為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)發(fā)現(xiàn):短期鹽處理后,樹(shù)型金銀花葉片中脯氨酸含量隨NaCl濃度的增加急劇增加;藤狀金銀花葉片在不同濃度之間無(wú)顯著差異。但隨著脅迫時(shí)間的加長(zhǎng),藤狀金銀花葉片中脯氨酸含量隨Nacl濃度的增加而顯著增加。2個(gè)品種的的金銀花脯氨酸含量均為NaC1濃度400 mmol·L-1處理的值最大,由此可知與藤狀金銀花比較,樹(shù)型金銀花葉片中脯氨酸時(shí)鹽脅迫更敏感,表現(xiàn)出較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力。徐迎春[10]等研究發(fā)現(xiàn)也證實(shí)了干旱脅迫下金銀花的脯氨酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量都有增加趨勢(shì)。

    3 水分脅迫和鹽脅迫對(duì)金銀花藥材質(zhì)量的影響

    綠原酸是金銀花的主要有效成分之一,具有廣譜抗菌、利膽、止血、增高白血球和抗病毒的作用,是衡量其質(zhì)量?jī)?yōu)劣的重要標(biāo)志之一。劉文婷[21]用不同濃度的NaC1溶液處理生長(zhǎng)狀況相同的金銀花植株,發(fā)現(xiàn)金銀花葉片內(nèi)綠原酸的含量隨鹽濃度變化,短期內(nèi)呈現(xiàn)低鹽下降,高鹽上升的趨勢(shì)。說(shuō)明了短期的鹽處理不會(huì)對(duì)金銀花葉片的綠原酸含量造成顯著影響。徐迎春用盆栽法考察水分脅迫對(duì)忍冬的生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)輕度脅迫時(shí)綠原酸含量與對(duì)照差異不顯著。說(shuō)明輕度干旱也不影響綠原酸的積累。但隨著脅迫的加劇花蕾中綠原酸含量會(huì)顯著降低。即嚴(yán)重的水分和鹽脅迫會(huì)影響了金銀花的質(zhì)量。在一定程度上說(shuō)明了金銀花具有一定的抗旱和耐鹽性。

    4 提高忍冬植株抗逆能力的途徑

    4.1 化學(xué)調(diào)控

    研究發(fā)現(xiàn),一些能促進(jìn)水分調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、氣孔調(diào)節(jié)和光合調(diào)節(jié)等一系列生理生化機(jī)制的化學(xué)物質(zhì)能增強(qiáng)植物的代謝活性,提高其抗旱性[22]。這些化學(xué)物質(zhì)按其化學(xué)組成和生物活性可分為3類(lèi):植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑;無(wú)機(jī)化合物;有機(jī)化合物。同時(shí),許多研究發(fā)現(xiàn)植物處于鹽分脅迫調(diào)節(jié)下激素含量會(huì)發(fā)生變化,如脫落酸(ABA)、乙烯的積累增加;而生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素的合成減少。謝亞軍等[17]在研究金銀花離體葉片的抗旱性時(shí)就發(fā)現(xiàn)外源激動(dòng)素(KT)在一定程度上能減緩PEG的滲透脅迫。這說(shuō)明激素在鹽分脅迫反應(yīng)中有著重要作用。

    4.2 生物技術(shù)

    近幾年科學(xué)家利用分子生物學(xué)和生物化學(xué)手段已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并且分離了大量與植物水分脅迫相關(guān)的基因,許多與植物抗旱耐鹽相關(guān)的基因被克隆和分析。目前所報(bào)道的與植物抗旱、耐鹽性相關(guān)的基因可分為4類(lèi)[23]:滲透保護(hù)物質(zhì)生物合成的基因、編碼與水分脅迫相關(guān)的功能蛋白基因、與信號(hào)傳遞和基因表達(dá)相關(guān)的調(diào)控基因、與細(xì)胞排毒抗氧化防御能力相關(guān)的酶基因。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)將這些基因轉(zhuǎn)到植物中異源表達(dá),能顯著提高轉(zhuǎn)基因植物的抗旱耐鹽能力。利用基因工程技術(shù)改進(jìn)植物體內(nèi)干旱應(yīng)答基因產(chǎn)物水平已成為培育抗逆性新品種的一種手段。至今,已有不少植物成功導(dǎo)入相關(guān)抗旱基因且抗旱程度也有所提高,如水稻、煙草、棉花等,但在金銀花方面的研究較少。

    5 小結(jié)

    金銀花是我國(guó)傳統(tǒng)中藥材,藥用價(jià)值很高。不僅作為醫(yī)藥原料和臨床,還被開(kāi)發(fā)成保健品及飲料。近年來(lái)隨著人民生活水平的不斷提高和保健意識(shí)的增強(qiáng),金銀花的市場(chǎng)需求量在逐年增加,市場(chǎng)前景廣闊。

    近年來(lái),土地干旱和鹽漬化程度逐年增加,我國(guó)不少中藥材種植地區(qū)頻繁遭受影響,缺水和鹽堿化制約了金銀花的生長(zhǎng)和發(fā)育,嚴(yán)重影響了金銀花的質(zhì)量和產(chǎn)量。目前關(guān)于金銀花抗旱抗鹽性的研究和文獻(xiàn)較多,也取得了較多的成果。但大多數(shù)都是停留在耕作栽培制度和生態(tài)生理方面的研究,而在分子生理、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及生物技術(shù)改良的研究還很少。分子生物學(xué)的迅速發(fā)展為藥用植物的抗旱性研究開(kāi)辟一條嶄新途徑,成為培育抗逆性新品種的一種手段。建議通過(guò)對(duì)金銀花對(duì)干旱脅迫和鹽脅迫下的生理生化特性的響應(yīng)機(jī)制的研究,積極探索與金銀花抗旱耐鹽相關(guān)基因的克隆和分析,利用基因工程技術(shù)改進(jìn)金銀花體內(nèi)干旱應(yīng)答基因產(chǎn)物水平,使作物自身具有更強(qiáng)的抗逆能力。目前,利用生物技術(shù)來(lái)提高金銀花的抗旱耐鹽能力的研究還很少,這為研究者提供了廣闊的空間,研究者可以充分利用這些生物技術(shù)手段提高金銀花的抗旱和耐鹽性為金銀花品種選育及生產(chǎn)提供有力的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

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    [21]劉文婷,鮑雅,季靜,等.鹽脅迫下金銀花葉片綠原酸含量的變化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(6):2374-2375.

    [22]吳文芳,李隆云.藥用植物抗旱研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(24):14647-14648,14707.

    [23]曾華宗,羅利軍.植物抗旱耐鹽基因概述[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2003,4(3):270-273.

    Progress of Honeysuckle Drought Resistance and Salt Stress Tolerance

    LIANG Hong1,LILong-yun2,WU Xiao-li2
    (1.School of Gardening and Horticulture,Southwest University,Chongqing4007152;2.Chongqing Engineering Research Center For Fine Variety Breeding Techniques of Chinese Materia Medica,Medicinal Plant Culture
    Institute,Chongqing Academy of Chinese Materia Medical,Chongqing Engineering Research Center
    For Honeysuckle,Chongqing400065)

    Desertification and salinization of soil had greateffect on the quality and quantity to Honeysuckle.Research on Drought Resistance and Salt Stress tolerance of Honeysuckle were necessary.This paper reviewed and summarized the researches progress on the effect of water and salt stress on the growing development,Physiology and biochemistry,and the effective ingredients of Honeysuckle,etc.Moreover,the approaches for improving drought resistance of Honeysuckle were put forward,and this will be a certain theoretical basis for drought mechanism exploration of Honeysuckle.

    Honeysuckle;Stress;Drought resistance;Salt tolerance

    重慶市科技攻關(guān)項(xiàng)目(CSTC2009AA5009)

    *[通訊作者]李隆云,Tel:(023)89029118,E-mail:lilongyun8@163.com

    2012-05-06)

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