影響反芻動(dòng)物瘤胃降解氮利用率的因素

西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 劉嬋娟 趙向輝 姚軍虎＊

反芻動(dòng)物攝入的日糧氮進(jìn)入瘤胃后形成瘤胃降解氮（RDN）和過(guò)瘤胃氮兩部分。RDN一部分用于微生物氮（MN）合成，另一部分主要以氨的形式經(jīng)瘤胃壁吸收進(jìn)入肝臟轉(zhuǎn)化為尿素，后者中一小部分進(jìn)入瘤胃再循環(huán)，其余從尿液中排出（Bach等，2005）。進(jìn)入小腸的MN、飼料過(guò)瘤胃氮以及內(nèi)源氮共同構(gòu)成小腸代謝氮，其中MN占小腸總可吸收氮的 50%~80%（Tamminga，1996）。反芻動(dòng)物將日糧氮轉(zhuǎn)化為畜產(chǎn)品的效率僅為21%~38%，大量未被利用的氮排入環(huán)境造成污染（Reynal和Broderick，2005）。RDN轉(zhuǎn)化為MN的效率（MN/RDN）反映了RDN被微生物利用的程度。Bach等（2005）認(rèn)為，調(diào)控飼料氮在瘤胃中降解和/或提高微生物氮轉(zhuǎn)化效率（ENU）是減少氮損失最有效的措施。因此，了解影響ENU的因素并設(shè)法提高該值，在蛋白質(zhì)資源日益匱乏的今天具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 瘤胃微生物對(duì)飼料蛋白質(zhì)的利用

瘤胃中棲居著種類繁多的微生物，包括細(xì)菌、原蟲和真菌等，雖然其降解蛋白質(zhì)作用方式各不相同，但共同維持著瘤胃代謝過(guò)程的穩(wěn)定。細(xì)菌主要通過(guò)兩種方式降解蛋白質(zhì)，一種是將可溶性蛋白質(zhì)吸附到細(xì)菌表面，另一種是將細(xì)菌附著到不溶性蛋白質(zhì)上。蛋白質(zhì)在這兩種方式的作用下被降解為寡肽，寡肽進(jìn)一步降解為小肽和游離氨基酸。游離氨基酸和肽被細(xì)菌攝取后，在細(xì)胞內(nèi)會(huì)發(fā)生以下變化：小肽被分解為氨基酸；利用游離氨基酸合成微生物蛋白；將游離氨基酸分解為氨和碳架；利用氨合成氨基酸；氨向細(xì)胞外擴(kuò)散。細(xì)胞內(nèi)的氨基酸是直接合成微生物蛋白還是脫氨生成氨和碳架，主要取決于瘤胃中的可利用能量含量。能量含量充足，氨基酸將被誘導(dǎo)轉(zhuǎn)氨或合成微生物蛋白；能量含量受限，氨基酸就被脫氨生成氨和碳架，碳架進(jìn)一步發(fā)酵成揮發(fā)性脂肪酸 （VFA）和CO2（Bach等，2005）。原蟲主要通過(guò)吞噬作用降解飼料蛋白質(zhì)和細(xì)菌等，在氮循環(huán)方面起重要作用。蛋白質(zhì)在原蟲細(xì)胞內(nèi)被降解為肽、氨基酸和氨。氨基酸用于合成原蟲蛋白。原蟲具有脫氨酶活性，但不能利用氨，是氨的凈生成者。有關(guān)真菌對(duì)蛋白質(zhì)降解作用的報(bào)道較少。Jouany和Ushida（1999）的研究表明，個(gè)別真菌菌株具有金屬蛋白酶活性。Michel等（1993）對(duì)7種瘤胃真菌進(jìn)行體外培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有菌種均有氨基肽酶活性，但無(wú)羧肽酶活性；此外，真菌在瘤胃中含量很低（103~104cfu／mL），對(duì)蛋白質(zhì)的降解作用可以忽略。

2 影響瘤胃降解氮利用效率的因素

2.1 瘤胃氨濃度 氨是瘤胃內(nèi)飼料蛋白質(zhì)、肽、氨基酸、氨化物、尿素和其他非蛋白含氮化合物分解的終產(chǎn)物，同時(shí)也是微生物合成菌體蛋白的原料之一 （史清河和韓友文，1999）。然而，當(dāng)日糧RDN超出瘤胃微生物可利用量時(shí)，飼料蛋白在瘤胃中降解為氨，循環(huán)至肝臟并通過(guò)尿液排出體外（Bach等，2005）。因此，瘤胃氨濃度一定程度上反映了蛋白質(zhì)降解與合成的平衡。瘤胃氨濃度處于動(dòng)態(tài)平衡，受日糧RDN水平、瘤胃微生物合成速率、瘤胃上皮吸收能力、內(nèi)源氮的周轉(zhuǎn)以及瘤胃可發(fā)酵碳水化合物（FCH2O）水平的共同影響，其中RDN和FCH2O水平為主要影響因素。降低RDN水平、提高可發(fā)酵有機(jī)物（FOM）含量，能夠顯著降低瘤胃氨濃度。與高FCH2O日糧相比，低FCH2O日糧限制了微生物生長(zhǎng)，導(dǎo)致瘤胃氨濃度的上升（Gabler 和 Heinrichs，2003；Oba 和 Allen，2003；Overton 等，1995；Cameron 等，1991）。

瘤胃氨濃度與MN/RDN呈顯著負(fù)相關(guān)，但達(dá)到最大MN/RDN時(shí)的最適瘤胃氨濃度，研究結(jié)果不盡相同 （Bach等，2005）。 陳喜斌和馮仰廉（1995）報(bào)道，瘤胃氨濃度為16 mg/100 mL時(shí)，MN/RDN接近1.0。并且馮仰廉（2004）研究表明，瘤胃氨濃度低于11.9 mg/100 mL時(shí)，MN/RDN達(dá)到最大，大于34 mg/100 mL時(shí)，降至最低。Reynal和 Broderick（2005）研究認(rèn)為，瘤胃氨濃度為11.8mg/1 00 mL時(shí)，MN合成量可能達(dá)到最大。Boucher等（2007）通過(guò)添加尿素研究氨氮對(duì)MN合成的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)尿素添加水平為0.6%，瘤胃氨濃度為12.8 mg/100 mL時(shí)MN合成量最大。Polyorach等（2011）則認(rèn)為微生物生長(zhǎng)的最適氨濃度為12.8~15.2 mg/dL。上述報(bào)道間存在差異，可能是因?yàn)榱鑫钢械陌被岷托‰臐舛扔绊懳⑸锏鞍桩a(chǎn)量及其轉(zhuǎn)化效率，當(dāng)有快速降解的能量來(lái)源時(shí)，氨基酸和小肽能刺激非纖維分解菌的生長(zhǎng) （Russell等，1992）。 NRC（2001）指出，要使整個(gè)微生物區(qū)系達(dá)到最大生長(zhǎng)速度，瘤胃液中應(yīng)含有氨、氨基酸和肽。也有學(xué)者認(rèn)為，微生物生長(zhǎng)的最適氨濃度與FCH2O水平有關(guān)，當(dāng)后者供應(yīng)受限時(shí)，氨濃度高于5 mg/100 mL對(duì)微生物蛋白合成量無(wú)顯著影響（Russell和 Strobel，1987）。

降低氨濃度雖能夠提高內(nèi)源尿氮 （ENU），但由于結(jié)構(gòu)性碳水化合物分解菌主要以氨為氮源，氨濃度太低會(huì)降低纖維的分解（馮仰廉，2004）。不同報(bào)道中，瘤胃微生物生長(zhǎng)對(duì)氨氮耐受的臨界范圍分別為 6~30，5~20 mg/100 mL和 8.5~30 mg/100 mL （McDonald 等，1995；Perdok 和 Leng，1990；LPreston 和 Leng，1987）。

2.2 瘤胃降解氮與可發(fā)酵有機(jī)物質(zhì)的同步 瘤胃中氨和能量的不同步釋放，可導(dǎo)致可發(fā)酵底物利用效率的降低和MN合成量的減少（NRC，2001），同步日糧有利于MN的合成，進(jìn)而影響MN/RDN（Yang等，2010）。 RDN 與同發(fā)酵有機(jī)物（FOM）的同步主要體現(xiàn)在數(shù)量和降解速度上。

2.2.1 數(shù)量上的同步 瘤胃降解氮與FOM在數(shù)量上的同步主要以RDN與FOM的最佳配比（RDN/FOM）表示。 馮宗慈等（2001）研究報(bào)道，MN/RDN與RDN/FOM呈顯著負(fù)相關(guān)。馮仰廉等（2000）建立的MN/RDN與RDN/FOM間的數(shù)量關(guān)系模型：MN/RDN=3.6259-0.8457 ln（RDN g/FOM kg）（n=19），該式表明，MN/RDN 并非恒定不變，而是受RDN/FOM的規(guī)律性影響，降低RDN或/和提高FOM可增加MN/RDN。Ipharraguerre等（2005a）研究表明，F(xiàn)OM攝入量相似，RDN水平分別由11.5%和11.6%降至9.1%和9.4%時(shí)，MN產(chǎn)量不受影響，而前者試驗(yàn)中尿素氮減少29%，后者血漿尿素氮降低21%。Ipharraguerre等（2005b）通過(guò)奶牛研究也發(fā)現(xiàn)，降低日糧RDN水平，不影響MN合成量，但顯著降低了瘤胃氨氮濃度。馮宗慈等（2001）研究報(bào)道，日糧中RDN充足時(shí)，代謝能進(jìn)食量每增加1 MJ約可多轉(zhuǎn)化0.93 g RDN為MN。楊紅建和馮仰廉（2003）通過(guò)體外試驗(yàn)表明，RDN相同情況下，ENU隨纖維素和淀粉比值的降低而提高。Broderick（2003）研究報(bào)道，提高日糧中非纖維性碳水化合物的水平降低了尿氮排出量，提高了氮的利用效率。在Bach等（1999）對(duì)奶牛的研究中，日糧粗蛋白質(zhì)水平由18.2%降至14.2%，非纖維性碳水化合物水平由20.1%升至42.6%時(shí)，MN產(chǎn)量不受影響，MN/RDN提高15.5%。Arieli等（1996）研究表明，與高 RDN低FOM、高RDN高FOM、低RDN低FOM日糧相比，低RDN高FOM雖日糧蛋白質(zhì)水平較低，但不影響奶牛泌乳性能，同時(shí)還使15%的內(nèi)源尿素氮進(jìn)入瘤胃。同樣，因與MN在數(shù)量上的不同步，過(guò)量供應(yīng)FOM并不能增加MN合成量 （Yang等，2010；Knowlton 等，1998）。 保持 RDN 與 FOM 同步，可使RDN的轉(zhuǎn)化效率最大，RDN水平過(guò)低或FOM水平過(guò)高的不同步日糧均會(huì)影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能和健康水平。Kalscheur等（2006）研究報(bào)道，瘤胃降解蛋白質(zhì)水平由9.6%降到6.8%時(shí)，粗蛋白質(zhì)攝入量、奶產(chǎn)量和乳蛋白產(chǎn)量均顯著下降。Krause 和 Oetzel（2006）研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)OM 水平過(guò)高會(huì)降低瘤胃pH、纖維降解率以及乳脂率，同時(shí)還會(huì)引發(fā)瘤胃酸中毒等代謝疾病。

2.2.2 降解速度上的同步 RDN與FOM在降解速度上是否同步也影響MN/RDN。Lykos等（1997）對(duì)RDP降解速度相似而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物降解速度不同的3種日糧的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物降解速度最大時(shí)，進(jìn)入十二指腸的MN流量也趨于最大。陳喜斌和馮仰廉（1995）研究發(fā)現(xiàn)，糊化淀粉緩釋尿素日糧的MN/RDN超過(guò)0.9，與豆粕相似；未經(jīng)處理的尿素日糧MN/RDN僅為0.67；尿素分解速度過(guò)快，以致瘤胃微生物來(lái)不及利用其快速產(chǎn)生的氨，是導(dǎo)致MN/RDN降低的主要原因。Sinclair等（1993）根據(jù)日糧每小時(shí)可降解氮和有機(jī)物的數(shù)量，提出了能氮同步指數(shù)（SI），SI為1.0時(shí)，表示RDN和FOM達(dá)到同步。Sinclair等 （1995）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂綿羊RDN與FOM降解速度同步的日糧，MN/RDN比飼喂不同步日糧高11%~20%。Yang等（2010）研究報(bào)道，與低SI日糧組相比，高SI組閹牛的瘤胃VFA產(chǎn)量和尿液嘌呤衍生物排出量較高，同步日糧更有利于日糧的發(fā)酵和瘤胃MN的合成。Trevaskis等（2001）通過(guò)研究，也得到了類似結(jié)論。此外，同步日糧還利于提高微生物的能量利用率和增加動(dòng)物日增重（Chumpawadee 等，2006；Richardson 等，2003）。同步指數(shù)可應(yīng)用于飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的評(píng)定，具有較高的參考作用（Cole和Todd，2008）。

2.3 內(nèi)源尿素氮 瘤胃氮循環(huán)在調(diào)控可利用氮產(chǎn)物及維持能量和氮平衡中起重要作用（Valkeners等，2004）。肝臟中產(chǎn)生的尿素，平均有33%隨尿液排出，67%進(jìn)入消化道，后者中又有10%隨糞便排出，40%以氨的形式重新吸收入肝臟，其余50%進(jìn)入瘤胃（徐紅蕊，2006）。增加內(nèi)源尿素氮進(jìn)入瘤胃的數(shù)量，有利于MN的合成，進(jìn)而提高M(jìn)N/RDN（Archibeque等，2007；馮仰廉，2004）。 瘤胃中的內(nèi)源尿素氮與瘤胃氨濃度呈負(fù)相關(guān)，與瘤胃可消化有機(jī)物質(zhì)的量呈正相關(guān)，當(dāng)日糧粗蛋白質(zhì)含量由5%增加至20%時(shí)，尿素循環(huán)氮占瘤胃總氮量的比例由70%降至11%（馮仰廉，2004）。Kiran 和 Mutsvangwa（2009）研究報(bào)道，交替飼喂粗蛋白質(zhì)水平不同的日糧可促進(jìn)內(nèi)源尿素氮循環(huán)，增加氮在瘤胃中的利用率。

2.4 其他因素 飼喂頻率影響瘤胃MN合成。有研究發(fā)現(xiàn)，與日飼一次相比，日飼兩次可提高綿羊瘤胃MN產(chǎn)量，減少尿氮損失，增加氮沉積，原因可能在于日飼兩次的瘤胃pH和NH3-N波動(dòng)較小，瘤胃內(nèi)環(huán)境更加穩(wěn)定（Robles等，2007）。然而，也有研究認(rèn)為，增加飼喂頻率并不影響瘤胃氨氮濃度、血漿尿素氮濃度以及MN產(chǎn)量（Shabi等1999）。

3 提高瘤胃降解氮利用率的措施

影響MN/RDN的主要因素是氨氮濃度和日糧RDN與FOM的同步性。氨濃度雖影響MN/RDN，但不能直接反映RDN的含量，且很難用瘤胃氨濃度去指導(dǎo)飼養(yǎng)實(shí)踐，故保證RDN與FOM的同步是提高M(jìn)N/RDN的根本措施（Kaswari等，2007）。關(guān)于RDN與FOM的同步性研究已有很多報(bào)道（NRC，2001），但尚未確定 RDN/FOM 的最適值。馮仰廉（2004）研究認(rèn)為，要保持較高的MN/RDN，RDN/FOM （g/kg）應(yīng)不小于20， 且在假定MN/RDN 為 0.9（g/g），MN/FOM 為 21.76（g/kg）的前提下，提出瘤胃能氮平衡的概念和計(jì)算公式。根據(jù)公式，可通過(guò)日糧FOM含量預(yù)測(cè)RDP的需要量，或通過(guò)日糧RDP含量預(yù)測(cè)FOM的需要量，以使能氮達(dá)到平衡，但能氮平衡時(shí)，MN/RDN并不是最大，只是相對(duì)較大。Bach等（2005）對(duì)大量試驗(yàn)數(shù)據(jù)回歸分析得出，ENU與MN/FOM呈二次相關(guān)，MN/FOM 為 29（g/kg），氮利用效率（ENU）為0.69（g/g），即瘤胃可利用氮與 FOM 比值為 42（g/kg）時(shí)，微生物生長(zhǎng)效率相對(duì)最大。然而，這僅是數(shù)值上的建議，確定日糧最適RDN和FOM時(shí)，還需要考慮兩者降解速度上的同步，即盡可能使同步指數(shù)為1。

Yang等（2010）研究認(rèn)為，不同精粗比日糧，瘤胃可發(fā)酵能量及氮降解的同步性無(wú)法保證，補(bǔ)飼能量或氮源物質(zhì)可提高同步性。Getachew等（2001）研究報(bào)道，富含單寧的日糧中添加可與其結(jié)合形成聚合體的聚乙二醇，可提高瘤胃RDP與FOM同步性，增加微生物蛋白產(chǎn)量，提高生長(zhǎng)效率。康奈爾凈碳水化合物和蛋白質(zhì)體系（CNCPS）作為評(píng)定反芻動(dòng)物飼料能量、蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值并估計(jì)其需要量的動(dòng)態(tài)模型，以及在其理論基礎(chǔ)上發(fā)展的CPM軟件，使日糧配方營(yíng)養(yǎng)平衡性更強(qiáng)，即更符合動(dòng)物本身及微生物的生長(zhǎng)，從而提高生產(chǎn)效率。

保證RDN與FOM在數(shù)量和降解速度上的同步是提高RDN利用率的主要措施。確定最適的RDN/FOM仍是需要解決的主要問(wèn)題。然而，保證RDN與FOM同步并不能保證動(dòng)物獲得最大生產(chǎn)性能，原因在于動(dòng)物的生產(chǎn)性能不僅與RDN/FOM有關(guān)，還與RDN以及FOM的絕對(duì)攝入量有關(guān)。因此，要想在保證動(dòng)物高生產(chǎn)性能的前提下降低氮損失，日糧配合中除需要考慮RDN/FOM外，還應(yīng)該根據(jù)動(dòng)物的生理階段和生產(chǎn)水平，考慮到RDN與FOM在日糧中的絕對(duì)含量以及影響攝入量的各種因素。

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