植物提取物對(duì)動(dòng)物健康的調(diào)控作用及其機(jī)理探討

孫雨晴，陶 新，徐子偉

(1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004;2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所，浙江 杭州 310021)

過去幾十年中，飼用抗生素對(duì)促動(dòng)物生長和疾病防治起到重要作用，但因其耐藥性和殘留問題，迫使人們不得不尋找替代品。一些天然植物提取物含有多種活性成分，具有抑菌、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)和代謝調(diào)控等多種功能，且不易產(chǎn)生細(xì)菌耐藥性和藥物殘留問題成為抗生素替代品的研究熱點(diǎn)。目前，植物提取物添加劑已在畜牧生產(chǎn)中得到初步應(yīng)用，并取得較好效果。本文總結(jié)了近年來植物提取物在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果及其作用機(jī)理，旨在為植物提取物進(jìn)一步的研發(fā)應(yīng)用及機(jī)理提供參考依據(jù)。

1 植物提取物的生理活性

植物提取物包含大量植物次生代謝產(chǎn)物，如鞣酸、苯丙素、木酯素、黃酮、皂苷、生物堿、核苷酸、膽堿、醌類等，這些非營養(yǎng)有機(jī)化合物對(duì)人和動(dòng)物健康具有特殊的調(diào)節(jié)作用。由于其常結(jié)合某種官能基團(tuán)表現(xiàn)不同生物活性，也是植物化合物復(fù)合作用特點(diǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。植物化合物的生理活性主要包括抗微生物活性、免疫增強(qiáng)活性、抗氧化活性、代謝調(diào)節(jié)活性和神經(jīng)調(diào)節(jié)活性等?？刮⑸锉憩F(xiàn)為殺菌或抑菌、抗病毒和驅(qū)蟲等，如某些多酚化合物［1］、揮發(fā)油［2］等。免疫增強(qiáng)表現(xiàn)為促進(jìn)免疫細(xì)胞轉(zhuǎn)化、增加淋巴細(xì)胞數(shù)量、激活抗體生成和延長抗體作用時(shí)間，如植物多糖［3］和皂甙［4］?？寡趸饕憩F(xiàn)為增強(qiáng)抗氧化酶活性和清除自由基，如某些黃酮類［5］、植物酚類［6］和皂甙類［7］化合物。某些植物提取物還可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外代謝通路發(fā)揮代謝調(diào)節(jié)作用，如馬齒莧可以通過刺激胰島素分泌來調(diào)節(jié)血糖濃度［8］。神經(jīng)調(diào)節(jié)主要表現(xiàn)為解熱、鎮(zhèn)痛、解痙、興奮或抑制神經(jīng)中樞，如某些生物堿類［9］、黃酮類［10］。某一種提取物或化合物可能同時(shí)具有以上多種活性，取決于功能基團(tuán)的多樣性和生物反應(yīng)的多通路特點(diǎn)，這可能極大降低了生物耐藥性的發(fā)生。

2 植物提取物在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 豬

目前，植物提取物在豬上的應(yīng)用較多。金立志［11］總結(jié)一些植物提取物添加劑在豬上的使用效果指出，平均而言，仔豬平均日增重約提高2%，飼料轉(zhuǎn)化率提高3%，改善程度與抗生素、酸化劑等促生長添加劑相當(dāng);止痢草提取物對(duì)仔豬增重和飼料轉(zhuǎn)化率有明確的改善，并能提高采食量，對(duì)母豬的產(chǎn)仔數(shù)也有提高，平均窩產(chǎn)仔數(shù)提高0.5頭;燕富永等［12］研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.1%刺五加提取物，可調(diào)節(jié)斷奶仔豬激素分泌，提高消化代謝水平，從而減緩斷奶應(yīng)激，促進(jìn)仔豬生長。植物提取物在防治各種原因?qū)е碌淖胸i腹瀉方面也有成效;Hao 等［13］在仔豬飼料中添加 100 mg·kg－1的連翹提取物，可減輕大豆β－伴球蛋白引起的過敏性腹瀉，降低血液中組胺含量，降低空腸中肥大細(xì)胞的顆粒釋放，降低腸道中大腸桿菌數(shù)量，提高乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量;Fang等［14］將刺五加提取物按1 g·kg－1添加到仔豬日糧中，降低了斷奶應(yīng)激引起的仔豬腹瀉，腹瀉率比基礎(chǔ)日糧組降低55.6%，腸道細(xì)菌總數(shù)降低，且有益菌相對(duì)數(shù)量提高;黃志堅(jiān)等［15］在日糧中添加植物添加劑提高了總蛋白和白蛋白含量，提高斷奶仔豬的抗體水平，降低腹瀉率、改善仔豬生產(chǎn)性能。

2.2 雞

植物提取物在雞上的應(yīng)用主要集中在仔雞階段，以降低仔雞發(fā)病率、提高成活率為主要目的。Waihenya等［16］研究發(fā)現(xiàn)，飼喂蘆薈提取物能降低肉雞因禽沙門氏菌感染而引起的死亡，提高抗體水平，降低臟器中沙門氏菌數(shù)量;與此報(bào)道類似，戴必勝等［17］在日糧中添加蘆薈粉降低了雛雞白痢發(fā)病率和球蟲感染率，明顯降低死亡率;王占彬等［18］在肉仔雞日糧中添加0.02%和0.04%松科植物松樹皮提取物，平均日增重、平均日采食量及飼料轉(zhuǎn)化率均高于對(duì)照組，肉仔雞死亡率分別下降40%和60%，腿肌率和胸肌pH值顯著提高;孫濟(jì)輝等［19］研究表明，添加0.20%，0.25%銀杏葉提取物可顯著降低肉仔雞血脂含量，提高血清球蛋白水平和抗氧化能力，效果明顯好于金霉素組;王君榮等［20］研究了紫蘇籽提取物對(duì)蛋種雞的影響，發(fā)現(xiàn)其能提高產(chǎn)蛋率、種蛋合格率、種蛋受精率和孵化率，提高單枚蛋重和飼料轉(zhuǎn)化率，且添加量為250 mg·kg－1時(shí)效果較好。

2.3 反芻動(dòng)物

植物提取物在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用主要體現(xiàn)在抑殺寄生蟲以及提高肉、奶、毛產(chǎn)量和質(zhì)量。Rosado－Aguilar等［21］研究表明，蒜香草根葉提取物有抑制牛螨蟲的作用;H?rdegen［22］等研究發(fā)現(xiàn)一種紫堇屬植物的乙醇提取物對(duì)羊腸道內(nèi)寄生蟲卵和成蟲有強(qiáng)烈抑殺作用;葉學(xué)中等［23］用鮮松針飼喂哺乳母羊，顯著提高羔羊日增重;郝鳳奇等［24］在日糧中添加海藻提取物提高了育肥牛日增重和蛋白質(zhì)消化率;張文火等［25］研究發(fā)現(xiàn)在飼糧中添加紫蘇籽提取物雖然對(duì)育肥牛生長性能沒有影響，但可促進(jìn)磷的消化，提高血中磷、α－淀粉酶濃度及IgA的含量，并改善牛肉嫩度和胴體品質(zhì);徐曉明等［26］在日糧中添加油大蒜、肉桂等組成的植物提取物可提高泌乳早期奶牛產(chǎn)奶量，降低牛奶中體細(xì)胞數(shù)量及尿素氮含量。谷新利等［27］用植物添加劑飼喂美利奴羊，顯著提高了剪毛量。

3 植物提取物改善動(dòng)物健康的機(jī)理

3.1 增強(qiáng)腸道上皮防御功能

一些植物提取物雖然在體外并不能直接抑殺病原微生物，但經(jīng)動(dòng)物機(jī)體攝入后卻能抵抗病原微生物引起的腹瀉，這主要通過提高腸道上皮自身防御能力來實(shí)現(xiàn)。通常認(rèn)為，大蒜素的防腹瀉功能與殺滅病原菌有關(guān)，而 Roselli等［28］研究表明，大蒜素并不能直接抑殺大腸桿菌，但可以增強(qiáng)腸上皮細(xì)胞對(duì)K88大腸桿菌侵染的抵抗能力、降低大腸桿菌引起的腸上皮細(xì)胞通透性增加。還有些植物提取物通過增強(qiáng)腸道免疫或降低腸道炎癥發(fā)生來維護(hù)腸道健康，如七味白術(shù)散可提高乳鼠腸道粘膜上皮IL－2、IL－4、IL－10 和 IFN－γ 的 mRNA 表達(dá)量，抑制輪狀病毒引起的乳鼠腹瀉，機(jī)理可能與調(diào)節(jié)T細(xì)胞亞群有關(guān)［29］;羅漢果提取物可通過抑制 NF－κB的活性和 Erk1/2的激活能力，降低 NO、IL－8和PGE2的合成，從而防治腸道炎癥造成的上皮損傷［30］。這種既提高感染動(dòng)物的免疫力又防止過度敏感導(dǎo)致自身炎癥的作用，表現(xiàn)了植物提取物雙向調(diào)節(jié)的優(yōu)勢。此外，植物提取物還可以提高受損腸道的自我修復(fù)功能，提高表皮生長因子EGF和轉(zhuǎn)移生長因子TGF等黏膜修復(fù)相關(guān)因子的基因表達(dá)［31］。

3.2 調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)結(jié)構(gòu)

腸道菌群是腸黏膜屏障的重要組成部分，又稱為生物學(xué)屏障。菌群失調(diào)會(huì)引起宿主腹瀉、免疫低下，腸道細(xì)菌移位會(huì)導(dǎo)致腸源性感染甚至引發(fā)全身炎性反應(yīng)綜合癥。植物提取物可以降低動(dòng)物糞便中大腸桿菌數(shù)量［32］，增加腸道乳酸菌等益生菌數(shù)量等［33］。不同植物化合物組分調(diào)節(jié)方式不同，既有直接通過不同途徑抑殺有害微生物，也有促進(jìn)益生菌生長間接抑制有害菌繁殖。在植物抑菌成分中，酚類化合物報(bào)道較多，這是由于其特殊的分子結(jié)構(gòu)所致，酚類化合物利用疏水性和親脂性特點(diǎn)破壞細(xì)菌細(xì)胞膜和線粒體上的磷脂結(jié)構(gòu)，增大了細(xì)菌生物膜的通透性，使其物質(zhì)外泄而死亡［34］;其殺菌能力被證實(shí)與酚羥基有關(guān)，但與酚羥基在苯環(huán)上的相對(duì)位置關(guān)系不大［2］。也有些酚類具有抑制細(xì)菌毒素和酶活性的作用，如香芹酚可以抑制蠟狀芽孢桿菌分泌毒素［35］，肉桂精油可以抑制產(chǎn)氣腸桿菌的氨基酸脫羧酶活性［36］。除此之外植物提取物的殺菌機(jī)制還包括降解細(xì)胞壁［1］、破壞細(xì)胞膜蛋白［37］、聚沉細(xì)胞質(zhì)［38］以及耗盡質(zhì)子動(dòng)力勢［39］等。某些植物成分如寡糖類則具有明顯益生作用，在體內(nèi)和體外都表現(xiàn)為促進(jìn)雙歧桿菌、乳酸菌等有益菌生長繁殖［40］，這是由于雙歧桿菌和乳酸菌等厭氧菌能夠利用寡糖進(jìn)行合成代謝，而有致病性的需養(yǎng)菌卻不能夠利用寡糖［41］?？梢?，各種植物化合物對(duì)細(xì)菌的作用機(jī)理不同，多種化合物組合可能表現(xiàn)更強(qiáng)或更廣譜的抗菌作用，其篩選與有效組合值得進(jìn)一步研究。

3.3 調(diào)節(jié)機(jī)體免疫

植物提取物對(duì)機(jī)體免疫功能的影響已有許多報(bào)道，其中多糖研究的較多。許多研究發(fā)現(xiàn)植物多糖的這些功能與其刺激巨噬細(xì)胞作用有很大關(guān)系。Schepetkin等［3］總結(jié)了從22個(gè)科35種植物中獲得的多糖，發(fā)現(xiàn)它們都具有增強(qiáng)巨噬細(xì)胞功能的作用，表現(xiàn)為增加巨噬細(xì)胞對(duì)腫瘤細(xì)胞和微生物的毒性，提高吞噬能力，增加活性氧 (ROS)和NO的產(chǎn)生，刺激細(xì)胞因子和炎癥趨化因子如腫瘤壞死因子 TNF－a、白細(xì)胞介素 IL－1β、IL－6、IL－8、IL－12、IFN－γ和 IFN－β2的分泌等。多糖對(duì)刺激巨噬細(xì)胞的途徑不盡相同，如一種蠅子草屬植物的果膠多糖發(fā)揮刺激作用時(shí)依賴細(xì)胞外Ca+，而該植物愈傷組織中阿拉伯半乳多糖則不需要細(xì)胞外 Ca+［42］。楊江濤等［43］研究證明，苜草素多糖對(duì)小鼠巨噬細(xì)胞受細(xì)菌脂多糖 (LPS)誘導(dǎo)后β－防御素1(mBD1)表達(dá)水平?jīng)]有影響，對(duì)β－防御素2(mBD2)、β－防御素3(mBD3)表達(dá)有促進(jìn)作用，表明其具有增強(qiáng)特異性免疫的功能;馬艷等［44］研究發(fā)現(xiàn)，小鼠腹腔注射黃芪注射液而不經(jīng)LPS誘導(dǎo)也出現(xiàn)mBD2、mBD3表達(dá)上調(diào)，提示黃芪中某些成分具有誘導(dǎo)防御素表達(dá)的作用，但植物成分誘導(dǎo)的防御素是否與LPS誘導(dǎo)的防御素有相同功能還有待證實(shí)。此外，黃酮、皂苷等植物成分的免疫作用也有報(bào)道，如苜草素黃酮和苜草素皂苷均對(duì)mBD1表達(dá)有促進(jìn)作用，具有增強(qiáng)先天性免疫的功能［43］。綜上所述，植物活性成分種類繁多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，一種植物可能同時(shí)具有特異性免疫和先天性免疫的調(diào)節(jié)作用，各成分之間也可能存在互作關(guān)系，它們之間這種相對(duì)獨(dú)立又相互關(guān)聯(lián)的機(jī)制共同維持調(diào)節(jié)的平衡;同一個(gè)免疫調(diào)節(jié)表象，其機(jī)理或過程可能不同，可能是提高了機(jī)體的免疫應(yīng)答速度，也可能是作為一種免疫原性物質(zhì)直接刺激了免疫應(yīng)答的開啟。

3.4 抗氧化功能

植物提取物對(duì)動(dòng)物機(jī)體氧化還原狀態(tài)的影響主要表現(xiàn)在兩方面，一是直接清除自由基、過氧化產(chǎn)物;二是通過影響機(jī)體氧化還原酶類的活性發(fā)揮作用。對(duì)自由基與過氧化產(chǎn)物的體外清除作用與植物化合物的還原性結(jié)構(gòu)有關(guān)，如酚類化合物和黃酮類化合物的酚羥基可捕獲自由基中未配對(duì)電子。Liu等［45］研究表明，大麥的3種溶劑提取液都具有體外清除自由基和脂質(zhì)過氧化物的作用，其還原能力順序?yàn)楸崛∥铮疽掖继崛∥铮炯状继崛∥?，與各自的總酚和原花青素含量一致。通過影響機(jī)體氧化還原酶類活性而發(fā)揮作用的植物提取物也有很多，山藥皮提取物［46］、馬齒莧提取物［47］、紅茶提取物［48］等均可以提高谷胱甘肽過氧化物酶 (GSHPX)、超氧化物歧化酶 (SOD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性及總抗氧化能力 (TAOC)，其中紅茶中的茶黃素還可抑制黃嘌呤氧化酶 (XO)、細(xì)胞色素 P4501A1(CTP－1A1)、還原型輔酶Ⅱ (NADPH)、誘導(dǎo)型一氧化氮合成酶(rNOS)等氧化酶類的合成與活性，結(jié)合誘導(dǎo)氧化的過渡金屬離子，從根源上減少自由基的產(chǎn)生。大多數(shù)植物提取物并非以某單一機(jī)制發(fā)揮抗氧化作用，而是兩種機(jī)制同時(shí)存在。抗氧化植物添加劑在生產(chǎn)上的應(yīng)用已有報(bào)道，李建平等［49］將五味子添加到生長肥育豬日糧中，明顯降低了豬血液與組織中丙二醛 (MDA)含量，提高了抗氧化酶活性，顯著降低了屠宰后背最長肌滴水損失。這可能是由于五味子的抗氧化活性降低了細(xì)胞膜脂質(zhì)氧化損傷導(dǎo)致的汁液流失。

3.5 其他

除上述途徑外，一些植物提取物還可以通過刺激食欲、促進(jìn)采食、刺激胃腸道蠕動(dòng)和胃腸液分泌、提高消化酶活性以及調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝等調(diào)節(jié)動(dòng)物生長與健康。例如，柴胡、積實(shí)對(duì)腸道蠕動(dòng)功能都具有增強(qiáng)的作用［50］;番瀉葉浸劑可以抑制腸管對(duì)腸液重吸收，以利于有毒物質(zhì)的排出［51］;丹參［52］可以改善腸黏膜微循環(huán)，增加腸道血流量;山楂提取物能提高肉雞十二指腸蛋白酶活性、胰腺的蛋白酶活性和脂肪酶活性［53］;馬齒莧粗多糖可提高糖尿病模型小鼠的胰島素水平，提高高密度脂蛋白含量，降低空腹血糖濃度、膽固醇含量和甘油三酯含量，提高小鼠體重［8］。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，植物提取物具有功能多重，作用機(jī)制多樣，不易產(chǎn)生耐藥性等特點(diǎn)，受到越來越多研究者的關(guān)注，并且已在畜禽生產(chǎn)中取得一定效果。其影響動(dòng)物健康的機(jī)理與增強(qiáng)腸上皮功能、調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)、調(diào)節(jié)機(jī)體免疫及抗氧化等有關(guān)，具有雙向調(diào)節(jié)特點(diǎn)，防止機(jī)體功能的過與不及。同時(shí)，還有很多方面值得關(guān)注和需要展開:加強(qiáng)有效成分提取、分離和純化，避免在日糧中添加比率過大;利用現(xiàn)代試驗(yàn)設(shè)計(jì)理論，針對(duì)某一活性展開多種化合物的比較與組合效應(yīng)研究，如篩選出強(qiáng)抑菌、無耐藥性組合成分;加強(qiáng)植物有效成份在體內(nèi)代謝、轉(zhuǎn)化規(guī)律研究。這些研究必將為植物提取物替代飼用抗生素、在畜禽健康養(yǎng)殖中應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

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