水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布研究進(jìn)展

李緒孟，王小卉，鄭華斌，黃 璜*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，長沙410128;3農(nóng)業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長沙410128)

水稻光合生產(chǎn)量提高的重要途徑之一是提高群體有效輻射利用率。因此，通過優(yōu)化水稻群體冠層結(jié)構(gòu)，使光在冠層結(jié)構(gòu)中的分布更加合理，提高群體有效輻射的利用率，進(jìn)而提高產(chǎn)量，是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的重要途徑，已成為水稻株型研究的一項重要課題［1～5］。

水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及光分布的研究技術(shù)路線大致可歸納為:測定株型指標(biāo)和光合作用相關(guān)指標(biāo)，基于試驗(yàn)數(shù)據(jù)和假設(shè)建立數(shù)學(xué)模擬模型并檢驗(yàn)，以此提出理想株型特征或田間配置優(yōu)化方案，即農(nóng)學(xué)試驗(yàn)→數(shù)學(xué)模型→數(shù)值模擬→結(jié)果分析等幾個步驟［1，6～51］。依據(jù)研究技術(shù)路線的側(cè)重方向，水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布研究可歸納為:農(nóng)學(xué)試驗(yàn)型、數(shù)值模擬型和混合型等3種主要類型。農(nóng)學(xué)試驗(yàn)型側(cè)重于農(nóng)學(xué)試驗(yàn)。數(shù)值模擬型側(cè)重一定的假設(shè)的數(shù)學(xué)模型建立。混合型則是農(nóng)學(xué)試驗(yàn)和數(shù)學(xué)模擬并重。三類研究的技術(shù)路線和側(cè)重方向各不相同，然而也存在共同的地方，在很多情況下沒有明顯的界限。本文綜述了水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布模擬的試驗(yàn)方案設(shè)計、指標(biāo)測定方法、基本數(shù)學(xué)模型和重要模擬結(jié)果，并指出水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布模擬研究亟待解決的問題和發(fā)展的方向。

1 水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布的方法論

1.1 試驗(yàn)設(shè)計方案

品種特性、播種期、肥力水平、生態(tài)區(qū)域、田間管理等因素影響水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光的分布。目前比較常用的試驗(yàn)設(shè)計有隨機(jī)區(qū)組設(shè)計和裂區(qū)設(shè)計。前人已從品種、施肥、播種時期、氣候、區(qū)域、栽培方式、行株距、灌溉、農(nóng)藥等角度進(jìn)行了水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布的大量研究。

1.2 指標(biāo)測量和計算方法

前人指出，影響水稻群體冠層結(jié)構(gòu)和光分布的主要指標(biāo)有葉位、葉片的長寬、葉基角、開張角、披垂角、單葉葉片面積、葉片面積指數(shù)、葉片卷曲度、氮含量或有效輻射利用率。葉片長、寬、基角、開張角和披垂角可利用直尺、量角器直接或間接測量，基角、開張角和披垂角也可使用徐正進(jìn)設(shè)計裝置同時測量［35］。

單葉葉片面積的測量采用邊界描點(diǎn)近似計算，如葉面積儀或經(jīng)驗(yàn)公式(葉面積=K×長×寬)。葉面積指數(shù)測量方式有直接測量法和間接測量法。常用的直接測量法有單葉面積測量法、描形稱重法;常用的間接測量法有點(diǎn)接觸法、消光系數(shù)法、經(jīng)驗(yàn)公式法。葉片卷曲度是刻畫葉片卷曲程度的指標(biāo)。葉面適度卷曲可以保持葉片直立而不披垂，減小群體消光系數(shù)，有利于增加植株中、下部的透光率，對改善中后期群體的受光條件和增加光合積累有重要作用，其定義為:1 －(葉緣距/葉寬)［36］。由定義可以通過測量葉緣距、葉寬直接得到。氮含量或有效輻射利用率是描述葉片有效光輻射利用效率的指標(biāo)。氮含量常用凱氏半微量定氮法測定［37］，有效輻射利用率利用葉綠素?zé)晒鈨x或光合作用儀測定。冠層內(nèi)的光分布可以用Sunscan等冠層分析儀測定。

1.3 基本數(shù)學(xué)模型

1.3.1 冠層模型

冠層模型是冠層的數(shù)學(xué)刻畫。考慮時間、空間因素，冠層模型可劃分為靜態(tài)模型和動態(tài)模型。靜態(tài)模型包括葉形模型、葉角分布模型、單葉面積模型。動態(tài)模型有葉齡動態(tài)模型、莖蘗數(shù)動態(tài)模型、葉形動態(tài)模型、面積動態(tài)模型、面積指數(shù)動態(tài)模型。主要的葉形靜態(tài)模型有葉長關(guān)于葉位的二次模型;葉長與最大葉寬的關(guān)系模型(葉長=k×葉寬c)［38］;葉寬隨葉長的變化模型(LWidn=WPa×LL+WPb×LL+Wpc)［39］;單葉面積模型(葉面積 =K ×長 ×寬)［38］。葉角分布模型常用的有Ross－Nilson的葉傾角分布模型;雙參數(shù)橢圓分布模型等［33，40～42］。前人對葉齡、莖蘗數(shù)、葉形、單葉面積和總面積指數(shù)動態(tài)模型做了較為細(xì)致的研究［31，37，38］。石春林等以生長度日為自變量，建立了葉齡冪函數(shù)模型、葉片伸長過程Logistic模型、最適氮濃度的指數(shù)模型;以葉位為自變量，建立了最大葉長、葉寬的二次模型。于強(qiáng)等討論了葉面積增長的指數(shù)模型［51］。

1.3.2 光分布模型

1953年，Monsi和 Saeki將 Beer－Lambert光傳播定律應(yīng)用到植物冠層內(nèi)的光傳輸研究，建立了光強(qiáng)隨著光線穿過冠層內(nèi)深度的增加遞減的指數(shù)模型:I0e－kL，其中I0為冠層以上的光通量，k為消光系數(shù)，L為光所穿過葉層的累積葉面積指數(shù)。其后，很多學(xué)者對植物冠層光分布做了大量的研究并對Monsi－Saeki冠層光分布模型進(jìn)行補(bǔ)充和完善，最主要的改進(jìn)是將葉傾角引入到光分布模型。

1.3.3 天文輻射模型

天文輻射模型是水稻群體冠層光分布模擬模型的一個重要的組成部分，主要包括:赤緯與日期的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系模型，日出日沒時間或日長模型，瞬時天文輻照度模型，晴天散射光比例模型，并得出了相關(guān)的近似計算公式［42～44］。另外，前人還研究單葉光合作用模型、群體光合作用率模型等。在水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布研究中，群體光合作用率起著株型優(yōu)化的目標(biāo)函數(shù)的作用。

2 水稻群體冠層結(jié)構(gòu)及其光分布的研究進(jìn)展

2.1 田間試驗(yàn)

周瑞慶等人［14］研究認(rèn)為，施氮量越多倒三葉明顯加長增寬，不利于群體冠層結(jié)構(gòu)的優(yōu)化。蘇祖芳等人［27］認(rèn)為，通過優(yōu)化基肥穗肥配比能提高抽穗期葉面積指數(shù)和有效葉面積率，提高抽穗期群體單莖莖鞘重，改善群體冠層結(jié)構(gòu)，延長抽穗后功能葉的壽命，提高抽穗后的群體光合效率而獲得高產(chǎn)。胡穎［25］則指出，優(yōu)中法施氮方式(倒4、倒3葉期)施用促花肥，兩個水稻品種的群體和冠層特征更為適宜，更有利于水稻獲得高產(chǎn)。田小海等人［45］認(rèn)為，施用立豐靈能使劍葉和倒2葉的葉長縮短，葉寬增大，對后期冠層結(jié)構(gòu)沒有明顯的負(fù)面影響。張洪程等人［18］研究表明，拋栽稻群體冠層結(jié)構(gòu)勻稱，改善了冠層通風(fēng)透光條件，單位面積土地上綠葉量較多，光合勢大。朱相成等人［46］指出，栽插密度和施氮量能改變水稻群體冠層PAR透過率、反射率。劉洋［7］則認(rèn)為，覆蓋栽培能提高旱作水稻群體的葉面積指數(shù)，葉片在空間上的分布也得到優(yōu)化，其中以地膜覆蓋效果最為顯著;覆蓋栽培條件下，旱作水稻下、中、上各層葉片直立，葉傾角都有所提高，從而改善了群體光環(huán)境，有利于光合作用持續(xù)有效的進(jìn)行。潘典進(jìn)等人［25］研究表明，直播水稻群體受光姿態(tài)好，群體冠層結(jié)構(gòu)更加合理，光合效率高。

陳溫福等人［22］認(rèn)為，與半直立或彎曲穗型群體相比，在葉面積指數(shù)相同情況下，直立穗型群體的消光系數(shù)低，群體內(nèi)部光分布比較均勻，更有利于群體光能利用和物質(zhì)生產(chǎn)。凌啟鴻等人［10］表明，在適宜穗數(shù)范圍內(nèi)，成穗率與有效及高效葉面積率、頂3葉比葉重均呈極顯著的正相關(guān)，與抽穗期后葉面積下降速度呈極顯著的負(fù)相關(guān)。在合理群體下，穩(wěn)定穗數(shù)、提高成穗率，有利于改善冠層結(jié)構(gòu)和群體質(zhì)量，改善中后期群體光照條件，延長功能葉片壽命，提高抽穗后群體光合效率，獲取高產(chǎn)。李霞等人［3］認(rèn)為，高產(chǎn)水稻品種具有分層的群體光合作用特性:上層為光合速率限制區(qū)、中層為光能截獲限制區(qū)、下層為光合速率和光能截獲雙限區(qū)。張運(yùn)波［19］研究表明，氮肥處理對葉形影響顯著，普通雜交稻頂3葉的葉長、葉寬、葉面積、葉基角和開張角都較大，而常規(guī)稻品種都較小，超級雜交稻有較為合適的高效葉面積和松散度，能保證葉片有適度緊湊和挺直;太陽輻射利用率，超級雜交稻、常規(guī)稻＞普通雜交稻。冠層截獲的有效輻射量，超級雜交稻、普通雜交稻＞常規(guī)稻品種;李迪秦［47］也得出了類似的結(jié)論。呂川根等人［12］認(rèn)為，冠層有效厚度和葉面積密度可以作為水稻株型產(chǎn)量載體的2個群體結(jié)構(gòu)指標(biāo)。徐正進(jìn)等人指出，太陽高度角較大時，穗姿態(tài)對群體光分布有很大影響，作用的范圍主要在群體中上部，群體下部光分布相近。而當(dāng)太陽高度角降低時，不同穗型群體光分布趨于一致。直立穗型群體中上部光照狀況有較大改善，彎曲穗型群體中上部光照強(qiáng)度明顯降低，而不同穗型群體基部光強(qiáng)接近。直立穗型對于劍葉較短、中下位葉片對籽粒貢獻(xiàn)較大的品種來說，群體中部光照條件好，有利于發(fā)揮中下位葉片的作用［23］。

彭世彰等人通過對土壤水分的合理調(diào)控研究認(rèn)為，調(diào)控水稻株型，散射輻射透射系數(shù)較大，直射輻射透射系數(shù)從上層至下層逐漸減小，消光系數(shù)從上層至下層逐漸增大，有利于光的向下透射和光的截獲，為水稻高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)［9］;劉鳳麗［5］也做了類似的研究。郝樹榮等人［48］指出，水分脅迫在抑制水稻莖稈、葉片、葉面積延伸生長的同時，能有效地誘導(dǎo)冠層結(jié)構(gòu)，為旱后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的產(chǎn)生提供條件。旱后復(fù)水促進(jìn)了后期穗節(jié)的伸長、延緩后期葉片衰老速度、苗后期脅迫使作物對再次受旱的適應(yīng)能力增強(qiáng)。

張富存［17］研究了兩系雜交稻株型的區(qū)域特征，結(jié)果表明海拔較高、緯度較低的云貴高原單季稻區(qū)株高偏矮、葉長偏短、葉寬偏寬、葉間距偏大;東部海拔較低、緯度較高的長江流域單季稻區(qū)則葉角偏小。

2.2 數(shù)值模擬型

高亮之等人［44］通過水稻最佳株型群體受光量與光合量的數(shù)值模擬表明，群體光合量在水稻生長前期以披散型最高、中期以挺立型最高、后期則以上挺下披型最高;株型效應(yīng)在緯度較高的地區(qū)比緯度較低的地區(qū)明顯，秈稻比粳稻明顯。胡凝等人［49］用試驗(yàn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證了由水稻株型因子計算分層葉面積的解析模型，進(jìn)一步根據(jù)作物群體光分布模型，驗(yàn)證了分層葉面積與冠層內(nèi)光分布的數(shù)值關(guān)系，實(shí)現(xiàn)了由水稻株型因子估算冠層結(jié)構(gòu)和冠層內(nèi)光分布的方法。李艷大［30］以水稻為對象，通過實(shí)施不同株型品種與氮素水平的田間試驗(yàn)，以水稻植株形態(tài)、冠層內(nèi)光合有效輻射(PAR)的時空分布和地上部干物質(zhì)積累動態(tài)特征為指標(biāo)，構(gòu)建了水稻冠層光分布模型和相對干物質(zhì)積累動態(tài)模型，進(jìn)一步定量模擬分析了不同情景下水稻株型與冠層光合作用間的關(guān)系，從而為水稻高產(chǎn)栽培及理想株型的優(yōu)化設(shè)計奠定了理論基礎(chǔ)。李艷大等人［43］研究了基于株型的水稻冠層光合生產(chǎn)模擬。利用基于冠層光分布的光合作用模型，指出緊湊型的增產(chǎn)潛力依賴于較大的葉面積指數(shù)、葉片光合效能、太陽高度角和太陽輻射強(qiáng)度等。研究結(jié)果為水稻高產(chǎn)栽培及理想株型的優(yōu)化設(shè)計提供了支撐。劉壽東等［11］對不同株型水稻冠層結(jié)構(gòu)、冠層內(nèi)光分布和光合作用之間的定量化關(guān)系進(jìn)行了模擬計算研究，有助于建立冠層光合作用的數(shù)值模型，進(jìn)而估算作物的生產(chǎn)潛力，為作物育種與栽培提供科學(xué)依據(jù)。孟軍等［50］進(jìn)行了水稻群體冠層三維結(jié)構(gòu)的計算機(jī)模擬分析，虛擬試驗(yàn)結(jié)果與田間試驗(yàn)結(jié)果雖然在數(shù)值上存在一定差異，但具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。RPTDS系統(tǒng)基本能夠反映群體冠層結(jié)構(gòu)和光分布態(tài)勢，通過對建模方法和假設(shè)條件合理性等方面的改進(jìn)，有望為冠層結(jié)構(gòu)研究提供有效參考。張曉翠等以株型因子為參數(shù)，建立了不同株型品種水稻葉傾角分布模型。試驗(yàn)證明該模型具有良好實(shí)用性［41］。

3 展望

水稻冠層結(jié)構(gòu)及光分布模擬研究是一種減少人力、物力、時間消耗的理想株型設(shè)計、田間配置方式優(yōu)化的研究。然而，什么是水稻理想株型?如何優(yōu)化水稻株型?筆者認(rèn)為理想株型是一個相對的概念，理想的株型依賴于水稻品種的生理特征，依賴于環(huán)境、地域等不可調(diào)控的因素，同時理想株型還可以通過施肥、灌溉、種植等方式調(diào)控。在一定環(huán)境、地域、品種生理形態(tài)條件下，研究葉長、葉寬、葉角、節(jié)間距等基本株型因子的搭配實(shí)現(xiàn)最優(yōu)的株型結(jié)構(gòu)是一個有實(shí)際意義的問題。隨著基因技術(shù)、遺傳規(guī)律研究的深入，水稻種植技術(shù)研究的推廣，將使這種模擬研究結(jié)果得以實(shí)現(xiàn)，同時也為其研究提供目標(biāo)。從某種意義上看，冠層結(jié)構(gòu)及光分布模擬研究還處于一種較為初級的階段，主要體現(xiàn)在模型不完善，數(shù)據(jù)積累不充足，研究不系統(tǒng)。目前建立的模型難以實(shí)現(xiàn)以株型基本因子為變量的優(yōu)化設(shè)計，目標(biāo)函數(shù)不明確;原始的試驗(yàn)數(shù)據(jù)不公開，主要的研究以考慮單因子影響為主。因此，下一階段的研究應(yīng)重視模型的建立、株型庫的建設(shè)和較系統(tǒng)地研究多因素的綜合影響。

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