子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系與鄰近區(qū)系關(guān)系的比較

王向川，徐玉霖，郭 萍，王瑪麗

(1.西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 西安 710069;2.延安職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西 延安 716000;3.延安市林業(yè)局，陜西 延安 716000;4.陜西省植物保護(hù)工作總站，陜西 西安 710003)

子午嶺自然保護(hù)區(qū)位于陜甘兩省交界的子午嶺陜境一側(cè)，地理坐標(biāo)為108°30'－108°41'E，35°45'－36°01'N，總面積為40621 hm2。區(qū)內(nèi)屬典型陜北黃土高原丘陵溝壑地貌類型，呈西高東低之勢(shì)，梁、峁、塬、溝、川地貌并存，溝谷縱橫，多形成U型寬谷和V型峽谷，低處溝寬谷敞，極具黃土高原區(qū)特有的地貌特征［1］。其獨(dú)特的地質(zhì)、地形以及地貌孕育了較為豐富的蘚類植物，分布有蘚類植物15科41屬94種(包括1變種、1變型)，發(fā)現(xiàn)并報(bào)道黃土高原蘚類植物3個(gè)新紀(jì)錄屬，8個(gè)新記錄種，1個(gè)新紀(jì)錄變種。蘚類植物區(qū)系地理成分多樣，具有強(qiáng)烈的北溫帶性質(zhì)。本文中，在對(duì)蘚類植物區(qū)系特征進(jìn)行分析的基礎(chǔ)上，選取了陜西佛坪［2］、四川峨眉山［3－9］等8個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系的關(guān)系進(jìn)行比較研究，以求更加客觀的闡明子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系特征和組成特點(diǎn)，掌握該區(qū)蘚類植物發(fā)生、發(fā)展等演替規(guī)律，豐富黃土高原蘚類植物區(qū)系地理研究，為研究黃土高原森林植被的發(fā)生、發(fā)展及演替規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)，為陜北黃土高原自然生態(tài)保護(hù)提供參考。

1 子午嶺自然保護(hù)區(qū)與其它地區(qū)的地理位置及氣候特點(diǎn)的比較

表1 9個(gè)地理位置及氣候特點(diǎn)

(續(xù)表1)

2 子午嶺自然保護(hù)區(qū)與其它地區(qū)蘚類植物物種豐富度的比較

一般通過比較不同地區(qū)的蘚類植物科、屬和種的數(shù)目來研究一個(gè)地區(qū)物種的豐富程度。表2是采用綜合系數(shù)法［10］對(duì)9個(gè)地區(qū)的物種豐富度指數(shù)進(jìn)行排序。

表2 9個(gè)地區(qū)蘚類植物物種豐富度的比較

表2中的數(shù)據(jù)說明了以下問題:

1)物種的豐富度指數(shù)排序位于第一的是地處橫斷山區(qū)的峨眉山，優(yōu)越的亞熱帶季風(fēng)氣候使得該區(qū)成為多種地理成分的交匯帶和過渡區(qū)，熱帶、亞熱帶成分向北溫帶成分的過渡特征使得該區(qū)蘚類植物的溫帶成分和熱帶成分相互交織，蘚類植物尤為豐富，表現(xiàn)在9個(gè)地區(qū)物種豐富度排序中最高。

2)位于秦嶺南坡的佛坪保護(hù)區(qū)位居第二，該區(qū)的亞熱帶的氣候溫暖濕潤(rùn)，秦嶺作為我國(guó)東半壁南北氣候帶極其重要的分界線，各種生態(tài)要素相互影響、交織滲透，該區(qū)的蘚類植物在地理分布上有較為豐富的溫帶成分，熱帶成分也占到該區(qū)蘚類植物一定的比例，蘚類植物的物種豐富度較高。

3)位居排序第三的是大圍山，優(yōu)越的地理位置、適宜的氣候以及良好的森林環(huán)境為蘚類植物的生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造了良好的條件，再加上未曾受地史上第四紀(jì)冰川侵襲，因此，蘚類植物區(qū)系的組成較為豐富。以上這3個(gè)地區(qū)相對(duì)于神農(nóng)架和小五臺(tái)具有較高的豐富度。

4)地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候向干旱氣候過渡地帶的七老圖山，表現(xiàn)華北闊葉林和干旱草原區(qū)的植物區(qū)系特點(diǎn)，蘚類植物物種豐富度較低;地處歐亞大陸腹地的三工河流域，其高寒的氣候以及干旱的環(huán)境條件使得該流域蘚類植物的物種豐富度也同樣較低;位于較高的緯度龐泉溝保護(hù)區(qū)具備了干旱的氣候點(diǎn)，物種豐富度指數(shù)排序居中。

5)子午嶺自然保護(hù)區(qū)物種豐富度最低，該區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候至中緯度半干旱氣候，干熱、風(fēng)沙、干旱等自然災(zāi)害頻繁，自晚新世(約在公元前二世紀(jì)開始)以來，氣候變的較涼偏干，降雨量季節(jié)性差異較大;植被在秦、西漢、唐、清等時(shí)期遭受過較大的破壞，保護(hù)區(qū)的植被在破壞——恢復(fù)——再破壞——再恢復(fù)中發(fā)展，現(xiàn)有的植被是在1866～1869戰(zhàn)亂后依靠自然力恢復(fù)起來的天然次生林，次生林的生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)過了漫長(zhǎng)的演替過程逐步恢復(fù)起來，正處于演替當(dāng)中，受自然條件的限制，系統(tǒng)較為脆弱，直接或間接的使該區(qū)蘚類植物的種類及分布面積減少［1］;上述多方面的綜合因素使得該保護(hù)區(qū)的物種豐富度在9個(gè)地區(qū)中最低。

3 子午嶺自然保護(hù)區(qū)與所比較地區(qū)的相似性的比較

為了分析不同區(qū)域植物區(qū)系間的親緣關(guān)系，在植物區(qū)系地理比較研究中常用到科、屬以及種相似性系數(shù)，從不同的分類學(xué)水平來比較兩地區(qū)的相似程度，以便闡明區(qū)系的發(fā)生、發(fā)展和地理屬性等問題。

3.1 對(duì)9個(gè)地區(qū)蘚類植物屬相似性系數(shù)的比較

根據(jù)張鐿鋰［11］的觀點(diǎn)，不同地區(qū)植物區(qū)系間相似性程度以兩個(gè)地區(qū)植物區(qū)系非世界廣布共有屬的數(shù)目來表示，通過對(duì)不同地區(qū)蘚類植物屬相似性系數(shù)的排序來說明兩地植物區(qū)系的親緣關(guān)系以及相關(guān)程度等。屬相似性系數(shù)計(jì)算公式為:S=2*C/(A+B)，其中A、B分別為甲、乙兩地屬的總數(shù)C為兩地共有的屬數(shù)，都不計(jì)世界廣布屬。

表3 所選9個(gè)地區(qū)共有屬和相似性系數(shù)

從以上比較可以看出:

1)子午嶺自然保護(hù)區(qū)與秦嶺佛坪的共有屬最多，然而相似性系數(shù)排序位于第四，并非最高。兩地的共有屬達(dá)到27個(gè)(除去5個(gè)世界廣布屬)，占到子午嶺自然保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的75.00%，佛坪保護(hù)區(qū)的蘚類植物以東亞成分的屬為主且中國(guó)特有性高;而子午嶺自然保護(hù)區(qū)以北溫帶為主，兩地共有屬(除過世界廣布屬)多數(shù)集中在北溫帶，東亞成分的共有屬比例較低，再加上兩地蘚類植物屬的數(shù)目相差較大，這些差異導(dǎo)致兩地的緯度雖然最為接近，但兩地屬的相似性系數(shù)并非最高;

2)子午嶺保護(hù)區(qū)與龐泉溝保護(hù)區(qū)蘚類植物屬相似程度最高，相似性系數(shù)達(dá)55.38%，與內(nèi)蒙古七老圖屬相似性系數(shù)50.98%，與河北小五臺(tái)山屬相似性系數(shù)接近50%，這三個(gè)地區(qū)共有屬中都以北溫帶成分最高，東亞成分位于第二，同時(shí)三個(gè)地區(qū)與子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物屬的總數(shù)目相差不遠(yuǎn)，從而造就了這四個(gè)地區(qū)蘚類植物較高的相似性，反映出這三個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系與子午嶺自然保護(hù)區(qū)具有密切的親緣關(guān)系。

3)與云南大圍山相似程度最低，相似性僅15.07%，表明兩者區(qū)系關(guān)系疏遠(yuǎn)，地處低緯度的大圍山為亞熱帶海洋性氣候，其蘚類植物屬以熱帶和亞熱帶的屬占優(yōu)勢(shì)，而子午嶺自然保護(hù)區(qū)地處陜北黃土高原，其區(qū)系特征如前所述，熱帶、亞熱帶成分所占比例較少，純熱帶的屬幾乎沒有，本區(qū)與熱帶蘚類植物區(qū)系聯(lián)系不大，兩地氣候差異極大，自然而然的也造就了兩地屬的相似性極低。

3.2 子午嶺自然保護(hù)區(qū)與另外8個(gè)地區(qū)蘚類植物屬相似性的排序

3.2.1 統(tǒng)計(jì)并計(jì)算出每?jī)蓚€(gè)區(qū)系之間蘚類植物的共有屬和屬的相似性系數(shù)

表4 9個(gè)地區(qū)之間蘚類植物共有屬和屬相似性系數(shù)

3.2.2 統(tǒng)計(jì)并計(jì)算出每?jī)蓚€(gè)區(qū)系之間蘚類植物的屬相異性系數(shù)

表5 9個(gè)地區(qū)蘚類植物屬的相異性系數(shù)

3.2.3 子午嶺自然保護(hù)區(qū)與另外8個(gè)地區(qū)蘚類植物極點(diǎn)排序圖

用極點(diǎn)排序法，繪出9個(gè)地區(qū)蘚類植物的極點(diǎn)排序圖。通過以上的比較和研究可以得出:

圖1 子午嶺自然保護(hù)區(qū)和其它八個(gè)地區(qū)間蘚類植物區(qū)系相似性的二維排列

1)子午嶺自然保護(hù)區(qū)與龐泉溝、七老圖、小五臺(tái)距離較近，表明蘚類植物組成比較接近。上述三區(qū)在蘚類組成上與以溫帶尤其以喜暖的北溫帶成分占優(yōu)勢(shì)的子午嶺保護(hù)區(qū)大致屬于一個(gè)類型。與神農(nóng)架、佛坪、三工河歐式距離較遠(yuǎn)，與大圍山歐式距離最遠(yuǎn)。

2)圖1中以子午嶺自然保護(hù)區(qū)為界，龐泉溝、七老圖、小五臺(tái)和三工河這4個(gè)地區(qū)位于子午嶺保護(hù)區(qū)的一側(cè)，位于另一側(cè)的則是神農(nóng)架、佛坪和峨眉山和大圍這4個(gè)地區(qū)，這一分布特征也較符合這8個(gè)地區(qū)的地理位置。龐泉溝、七老圖、小五臺(tái)和三工河相對(duì)于其它4個(gè)地區(qū)，地理位置偏西北，分布的蘚類植物較相似;三工河流域與峨嵋相比較，雖然兩者與子午嶺自然保護(hù)區(qū)屬的相似性系數(shù)比較中比之峨嵋較遠(yuǎn)，但在排序圖中相比卻與子午嶺保護(hù)區(qū)距離更近，顯示出三工河與子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物組成更為接近。

3)神農(nóng)架保護(hù)區(qū)距離峨嵋、佛坪兩地的距離較近，顯示出蘚類植物的組成上比較接近，大致屬于一個(gè)類型。而上述三個(gè)地區(qū)相對(duì)于子午嶺自然保護(hù)區(qū)其距離較遠(yuǎn)，表明其蘚類植物在組成上與子午嶺自然保護(hù)區(qū)存在較大的差異，區(qū)系之間的相關(guān)程度較低。

4)圖1中顯示出大圍山與另外相比較的8個(gè)地區(qū)距離都較遠(yuǎn)，這一點(diǎn)是和其蘚類植物屬的相似性系數(shù)排序的結(jié)果是一致的，相比較而言，大圍山保護(hù)區(qū)與峨嵋的距離最近，與佛坪保護(hù)區(qū)次之，表明其蘚類植物在組成上與峨嵋相似程程度較高;與子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系關(guān)系極其疏遠(yuǎn)。其中大圍山保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系成分中熱帶、亞熱帶蘚類的屬占優(yōu)勢(shì)，東亞成分屬的數(shù)目占到總成分的很大比例，溫帶成分在該區(qū)占一定比例，但不起主導(dǎo)作用，此區(qū)系特征與子午嶺自然保護(hù)區(qū)自然相差極遠(yuǎn)。

這一結(jié)果與1963年陳邦杰教授關(guān)于苔蘚植物的區(qū)系劃分是相一致的，即子午嶺自然保護(hù)區(qū)隸屬于泛北極植物區(qū)、中國(guó)日本亞區(qū)、華北區(qū)、黃土高原亞區(qū)，與龐泉溝、小五臺(tái)同處于華北區(qū)，北溫帶成分具備華北區(qū)蘚類植物的典型特征。三工河流域處于蒙新區(qū)，七老圖處于蒙新區(qū)和華北區(qū)的過渡地帶，峨眉山、佛坪、神農(nóng)架同屬于華中區(qū)，大圍山處于嶺南區(qū)。

4 子午嶺自然保護(hù)區(qū)與其它地區(qū)區(qū)系地理成分對(duì)比

4.1 區(qū)系地理成分譜系

植物區(qū)系譜［12］是指某一特定植物區(qū)系中各區(qū)系成分所占比率的集合，反映了各種區(qū)系成分在該區(qū)系中占有的比率或?qū)ζ鋮^(qū)系總體的貢獻(xiàn)。各地區(qū)的區(qū)系成分見表6。

表6 子午嶺與另外8個(gè)地區(qū)蘚類植物地理成分區(qū)系譜

表6可以看出:子午嶺自然保護(hù)區(qū)、龐泉溝、三工河、七老圖山、小五臺(tái)山這5個(gè)地區(qū)蘚類植物的地理成分北溫帶成分位于第一，位于第二的是東亞成分，說明這兩類地理成分對(duì)5個(gè)地區(qū)的蘚類植物的區(qū)系總體貢獻(xiàn)程度相近，表明這5個(gè)地區(qū)蘚類植物的區(qū)系組成較為接近;神農(nóng)架居中，溫帶成分為主，東亞成分占到一定比例，顯示出其華中區(qū)的典型特征。佛坪、峨嵋屬于一個(gè)類型，東亞成分最高，不同是佛坪北溫帶較高，而峨嵋熱帶成分較高;大圍山的植物區(qū)系以東亞和熱帶成分為主，中國(guó)特有成分也相對(duì)較高。

4.2 聚類圖分析

對(duì)表6中9個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系譜，應(yīng)用Statistica6.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，針對(duì)9個(gè)地區(qū)不同地理成分的百分比數(shù)值的差異進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如下。

圖2 9個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系地理成分聚類圖

下面是九個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系地理成分的聯(lián)接距離表:

表7 9個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系地理成分聯(lián)接距離

由此可見，依據(jù)聯(lián)接距離由小到大一共進(jìn)行了8次聚類最后聚為1個(gè)大類，上述9個(gè)地區(qū)根據(jù)蘚類植物地理成分的區(qū)系譜可以分為兩個(gè)大組，兩大組在聯(lián)接距離為61.25處聚合:

1)龐泉溝、小五臺(tái)、七老圖、神農(nóng)架、三工河、子午嶺自然保護(hù)區(qū)為一組;子午嶺自然保護(hù)區(qū)和其它五個(gè)地區(qū)在聯(lián)接距離為24.24處聚為一組，子午嶺自然保護(hù)區(qū)地處黃土高原，與其它四個(gè)地區(qū)蘚類植物區(qū)系都是以北溫帶為主，在區(qū)系組成上比較接近。

2)峨嵋、大圍山和佛坪組聯(lián)接距離是24.92聚為第二組，蘚類植物區(qū)系都是東亞成分為主，在區(qū)系組成上比較接近;可以看出聚類圖的分析結(jié)果與極點(diǎn)排序的結(jié)論基本一致。

5 結(jié)論

1)9個(gè)地區(qū)物種豐富度的比較顯示子午嶺自然保護(hù)區(qū)最低，與該保護(hù)區(qū)的氣候特征、降雨量季節(jié)性差異較大以及現(xiàn)有的植被狀況如次生林生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱等有不可分割的關(guān)系，以上多方面的綜合因素使得該區(qū)蘚類植物物種豐富度最低。

2)子午嶺自然保護(hù)區(qū)與其它8個(gè)地區(qū)蘚類植物屬相似性系數(shù)的比較結(jié)果顯示，該保護(hù)區(qū)與龐泉溝屬相似性系數(shù)最高，與七老圖山、小五臺(tái)山相似性排序依次降低。極點(diǎn)排序圖得出和相似性系數(shù)排序相一致的結(jié)論，說明上述4個(gè)地區(qū)蘚類植物組成較為接近，蘚類植物區(qū)系的相互關(guān)系較為密切。神農(nóng)架、佛坪、三工河和峨嵋這4個(gè)地區(qū)與該保護(hù)區(qū)在屬相似性系數(shù)排序中依次靠后，在極點(diǎn)排序中距離依次增大，表明這4個(gè)地區(qū)與子午嶺自然保護(hù)區(qū)在蘚類植物組成差異較大，相互關(guān)系較為疏遠(yuǎn)。大圍山與子午嶺保護(hù)區(qū)相比，屬相似性系數(shù)百分比最低，極點(diǎn)排序中距離最大，表明兩地蘚類植物組成相差極遠(yuǎn)，親緣關(guān)系自然非常疏遠(yuǎn)。

3)對(duì)9個(gè)地區(qū)蘚類植物地理成分區(qū)系譜進(jìn)行聚類分析，結(jié)果分為兩個(gè)大組，第一組是子午嶺自然保護(hù)區(qū)與龐泉溝、七老圖、小五臺(tái)、神農(nóng)架、三工河聚成的一個(gè)大類;第二組是峨嵋、佛坪和大圍山聚成的另一大類，得出了和極點(diǎn)排序基本一致的結(jié)論。

4)通過子午嶺自然保護(hù)區(qū)與鄰近8個(gè)地區(qū)地理成分的比較，結(jié)果顯示，該保護(hù)區(qū)北溫帶成分在該保護(hù)區(qū)蘚類成分中位于第一，在9個(gè)地區(qū)居中，這與其處于中緯度的地理位置有關(guān);子午嶺自然保護(hù)區(qū)東亞成分在該保護(hù)區(qū)蘚類成分中位于第二，9個(gè)地區(qū)比較居中，該區(qū)距離東亞分布核心有一定距離但并非最遠(yuǎn)，同時(shí)也處于東亞成分的擴(kuò)散遷移路線上;熱帶成分在子午嶺自然保護(hù)區(qū)有分布但含量極少，該保護(hù)區(qū)所處的黃土高原，恰處在熱帶成分的遷移途中，故有此成分分布，但此種成分對(duì)于該保護(hù)區(qū)蘚類植物區(qū)系特征形成過程方面作用不大;中國(guó)特有成分在子午嶺自然保護(hù)區(qū)蘚類植物組成上位于第三，在所比較的9個(gè)地區(qū)居中，這與其所處的地理位置有關(guān)，距離中國(guó)特有屬分布中心有一定距離但并非最遠(yuǎn)，其次也處于中國(guó)特有成分的遷移途中，以上兩方面的原因綜合作用造就了該區(qū)蘚類植物中國(guó)特有成分的現(xiàn)狀［13］。

總之，該保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的蘚類植物的分布格局一方面與其所處的地理位置有關(guān)，另一方面也是在經(jīng)歷了長(zhǎng)期的遷移和發(fā)展而形成的地理分區(qū)特點(diǎn)，并促進(jìn)了區(qū)系的分化，豐富了蘚類植物的多樣性。

致謝::感謝西安植物園張滿祥研究員對(duì)疑難標(biāo)本的鑒定。

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