山東榮成臨洛北灣夏季大型底棲動物群落生態(tài)學初步研究

韓慶喜, 袁澤軼, 李寶泉, 張 永, 韓秋影, 劉東艷

(1. 中國科學院 煙臺海岸帶研究所, 中國科學院 山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室, 山東 煙臺 264003;2. 國家海洋信息中心, 天津 300171)

山東榮成臨洛北灣夏季大型底棲動物群落生態(tài)學初步研究

韓慶喜1, 袁澤軼2, 李寶泉1, 張 永1, 韓秋影1, 劉東艷1

(1. 中國科學院 煙臺海岸帶研究所, 中國科學院 山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室, 山東 煙臺 264003;2. 國家海洋信息中心, 天津 300171)

利用2010年7月在山東榮成臨洛北灣所獲得大型底棲動物定量分析資料, 研究了夏季該海域海帶養(yǎng)殖區(qū)和鄰近水域大型底棲動物在物種組成、生物量、豐度、優(yōu)勢種以及物種多樣性等方面的特征和空間差異, 并采用MDS和CLUSTER分析了大型底棲動物的群落結構, 以期為該地區(qū)以后的科學研究提供基礎數(shù)據(jù)。結果表明, 本次調查通過采泥和拖網(wǎng)共采集到大型底棲動物88種, 其中采泥得到大型底棲動物 51種, 拖網(wǎng)采得大型底棲動物 45種, 各站位的物種多樣性差異明顯, 物種數(shù)量從 2種到21種。與環(huán)境因子的相關性分析顯示, 各站的物種數(shù)和豐度與DO存在明顯的負相關。在所有大型底棲動物中, 甲殼動物26種, 多毛類環(huán)節(jié)動物24種, 軟體動物23種, 棘皮動物8種, 其他類群動物6種(魚類5種, 尾索動物1種)。該海域的優(yōu)勢種為多絲獨毛蟲和短葉索沙蠶。將CLUSTER結果以43%的群落結構相似性來劃分, 組內的相似性為50%～60%。該海域大型底棲動物的平均豐度為854 個/m2, 平均生物量為134.73 g/m2, 與研究海域附近的歷史研究結果相比較, 該海域的平均豐度和生物量仍處于較高的水平。

大型底棲動物; 群落結構; 榮成; 海帶養(yǎng)殖區(qū)

臨洛北灣位于山東半島東端, 毗鄰俚島鎮(zhèn)煙墩角村, 榮成灣以南和桑溝灣以北, 北鄰崮山, 南面即是著名的花斑彩石景區(qū)。臨洛北灣是一個面積較小、岸線較短的海灣, 灣內水深 2～10 m, 底質以泥沙及硬砂底質為主, 間有石底。此海域是煙墩角漁業(yè)公司的海帶養(yǎng)殖基地和著名的天鵝過冬海域。大型底棲動物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)能流和物質循環(huán)的重要環(huán)節(jié),是底棲生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。深入開展大型底棲動物的生態(tài)學研究, 對實現(xiàn)海洋生物資源的利用保護以及海洋農(nóng)牧化生產(chǎn)具有重要的科學意義[1-3]。本文根據(jù)2010年7月在臨洛北灣所獲得的大型底棲動物的資料, 對此海域的大型底棲動物的物種組成、優(yōu)勢種以及群落結構進行了分析, 旨在提供該海域的大型底棲動物群落結構和物種組成的基礎資料,分析和探討夏季海帶養(yǎng)殖對大型底棲動物群落的影響, 以期為該類海域的合理開發(fā)利用、海洋經(jīng)濟的健康發(fā)展以及過冬天鵝的保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 取樣站位分布

調查取樣時間為2010年7月3日, 共設10個采泥站位(圖1)。另外在灣內進行了定性的底棲動物拖網(wǎng)采集。

1.2 樣品采集、處理

每站用取樣面積為0.05 m2的抓斗式采泥器重復成功取樣2次, 采得泥樣用0.5 mm網(wǎng)目的篩網(wǎng)沖洗,獲得底棲動物樣品用 95%酒精固定保存。阿氏網(wǎng)拖網(wǎng)采集在灣內進行, 采集時控制 2～3節(jié)船速, 拖網(wǎng)5 min, 拖網(wǎng)所得生物樣品先置于95%的酒精桶中密閉保存, 此定性樣品僅用于物種組成分析。所有采集獲得的樣品帶回實驗室, 隨后進行分類鑒定、個體計數(shù)、稱質量和生物量計算, 并對所獲定量樣品的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。所有操作均嚴格按《海洋監(jiān)測規(guī)范2007》[4]。現(xiàn)場采用YSI 660多功能水質儀測量環(huán)境參數(shù), 所測量的環(huán)境參數(shù)包括水深, 水溫, 溶氧, 電導率, 鹽度以及pH。

圖1 2010年7月3日榮成臨洛北灣采樣站位分布Fig. 1 Sampling stations of Linluobei Bay on 3 July 2010

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

采用PRIMER 6.0和SPSS 15.0軟件包中的相關程進行數(shù)據(jù)資料的分析處理, 具體指數(shù)的計算公式或處理手段如下。

1.3.1 物種優(yōu)勢度

本文采用優(yōu)勢度Y[5]作為劃分優(yōu)勢種的標準:Y=(ni/N)×fi

式中N為采泥樣品中所有物種的總個體數(shù)目,ni為第i種的個體數(shù);fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率; 當物種優(yōu)勢度Y>0.02時, 該種即為優(yōu)勢種。

1.3.2 相對重要性指數(shù)

相對重要性指數(shù)[6-8]全面考慮了大型底棲動物種群的個體大小、數(shù)量和分布情況, 能定量地反映出它們在底棲群落中的地位和數(shù)量分布的變化情況, 其具體的計算公式為:

式中,W為某一種群的生物量占大型底棲動物總生物量的百分比;N為該種群的豐度占大型底棲動物總豐度的百分比;F為該種群出現(xiàn)的頻率。

1.3.3 群落結構和多樣性分析

群落結構分析方法采用Shannon-Wiever物種多樣性指數(shù)(H')、Margalef物種豐度指數(shù)(d)、Pielous物種均勻度指數(shù)(J)。本研究采用PRIMER 6.0統(tǒng)計軟件包計算上述多樣性指數(shù)。通過CLUSTER和MDS得到的組合圖形, 來充分展示群落結構格局, 并應用ANOSIM檢驗各聚類組間物種組成的差異顯著性,和 SIMPER分析來計算不同物種對樣本組內相似性和組間差異性的平均貢獻率[9]。

1.3.4 ABC曲線

根據(jù)豐度生物量曲線, 來判斷群落受擾動的程度。未受擾動的群落, 生物量曲線顯示較強的優(yōu)勢度,始終位于豐度曲線之上; 當群落受到中等程度污染擾動時, 個體較大的種的優(yōu)勢度被削弱, 豐度和生物量曲線接近重合, 或出現(xiàn)部分交叉; 環(huán)境被嚴重污染時, 底棲群落逐漸由一種或幾種個體較小的種類占優(yōu)勢, 豐度曲線位于生物量曲線之上[10]。

2 結果

2.1 環(huán)境因子

調查中所測各站位的環(huán)境因子數(shù)據(jù)見表1。具體環(huán)境因子包括溫度, 電導率, 鹽度, 溶氧, 水深, pH以及大致的底質類型。1號站和2號站海流湍急, 底質為硬沙, 底上生物難以生存; 9號站和10號站分別是粗砂礫石和粗砂碎殼, 其余各站以軟泥為主。

表1 臨洛北灣各站位環(huán)境因子Tab. 1 The environmental variables of each sampling stations in Linluobei Bay

2.2 大型底棲生物物種組成

在臨洛北灣的調查中, 共采集鑒定大型底棲動物88種, 其中采泥采得大型底棲動物51種, 拖網(wǎng)采得大型底棲動物45種。在所有大型底棲動物中, 甲殼動物26種, 占29.5%; 多毛類環(huán)節(jié)動物24種, 占27.3%; 軟體動物 23種, 占 26.1%; 棘皮動物 8種,占9.1%; 其他類群動物6種(魚類5種, 尾索動物 1種), 占6.8%。10個采泥站位大型底棲動物的物種數(shù)也各不相同, 其中出現(xiàn)種數(shù)最高的站為 9號站, 為21種; 其次為5號站, 13種; 最少的為2號站和1號站, 僅為2種和5種。

該海域大型底棲動物豐度范圍為 20～2110個/m2, 變化幅度較大, 平均為 854個/m2; 其中多毛類平均豐度630個/m2, 占總豐度的74.1%, 居于絕對優(yōu)勢; 軟體動物為 62個/m2, 占總平均豐度的 7%;甲殼類為136 個/m2, 占總平均豐度的16%; 棘皮動物為 11 個/m2,占總平均豐度的 1%; 其他類群 11個/m2,占總平均豐度的1%。2號站豐度最低, 僅為20個/m2,1號站(80個/m2)次之, 豐度最高值出現(xiàn)于 10號站(2110 個/m2)。

該海域大型底棲動物的生物量變化范圍在0.2～1015g/m2之間, 平均生物量為 134.73 g/m2, 變化幅度較大, 由于9號站采得大量菲律賓蛤仔, 使得軟體動物的生物量占到了總生物量的 79.9%, 平均生物量為 97.53g/m2, 其次為多毛類, 平均生物量為 10.4 g/m2,占總生物量的 8.5%; 甲殼動物和棘皮動物相差不大, 平均生物量分別為2.24 g/m2和1.63 g/m2, 分別占總平均生物量的1.8%和1.3%; 其他類群平均生物量為10.2 g/m2, 占總平均生物量的8.4%。

2.3 優(yōu)勢度和相對重要性指數(shù)

通過優(yōu)勢度的計算, 得到臨洛北灣大型底棲動物群落的 2個優(yōu)勢種, 它們是多絲獨毛蟲(Tharyx multifilisMoore, 1909)(Y=0.26)和短葉索沙蠶(Lumbrineris latreilliAudouin and Milne-Edwards,1834)(Y=0.15)。這兩個優(yōu)勢種不僅出現(xiàn)頻率高(分別為0.7和0.6), 而且豐度較高(287個/m2和194個/m2)。此外, 伍氏螻蛄蝦(Upogebia wuhsienweniYu, 1931)和秀麗波紋蛤(Raetellops pulchella(Adams et Reeve,1850))的優(yōu)勢度達到了0.019和0.017, 也接近優(yōu)勢種0.02的標準, 其余物種的優(yōu)勢度位于 0.0001～0.006范圍內, 出現(xiàn)站位頻次和豐度值均較低。

該海域大型底棲動物的相對重要性指數(shù)上面,差異巨大。排在前6位的分別是多絲獨毛蟲(IRI=31.6),短葉索沙蠶(IRI=16.8), 菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum(Adams & Reeve, 1850))(IRI=16.5), 秀麗波紋蛤(IRI=1.9), 伍氏螻蛄蝦(IRI=1.8)和強壯藻鉤蝦(Ampithoe valita(Smith, 1873))(IRI=1.2)。

2.4 群落結構分析和ABC曲線

該海域大型底棲動物的多樣性見表2, 由于2號站只有2種, 因此未計算其多樣性指數(shù)。該海域的大型底棲動物群落的 Shannon-Wiener指數(shù)(H’)在1.171～2.266之間, 站位間的平均多樣性指數(shù)H'值為1.63; 豐富度指數(shù)d范圍為 1.651～3.847, 平均值為2.486; 均勻度指數(shù)J的變化范圍為0.5229～0.912, 站位間的平均值為0.696?？梢钥闯? 本次調查海域底棲動物Shannon-Wiener指數(shù)(H’)數(shù)值大多位于1～2之間, 說明該海域生物群落物種多樣性不高, 詳見表2。

表2 臨洛北灣各站位大型底棲動物的多樣性指數(shù)Tab. 2 Macrobenthic diversity of every station in Linluobei Bay

對本航次的10個站位的大型底棲動物豐度數(shù)據(jù)進行處理, 分別經(jīng)四次方根轉化和標準化, 轉換成Bray-Curtis矩陣, 進行Cluster聚類和MDS標序分析,并將MDS排序結果與Cluster分析結果疊加[10]。MDS分析的壓力系數(shù)為0.05, 結果可信。將CLUSTER結果以43%的群落結構相似性來劃分(圖2), 9個群落樣本群可分為6組, I組僅包含8號站, II組由灣內的9號站和10號站組成, III組包括6號站和7號站, Ⅳ組包括3、4、5號站, Ⅴ組僅包括1號站, VI僅包括2號站。6個聚類組進行相似性分析檢驗(ANOSIM),結果表明不同群落類型之間大型底棲動物組成呈顯著性差異(globalR=0.98,P(significance level%)=0.1%<0.05), 兩兩聚類組之間差異也比較顯著。

選取4個典型站位做ABC曲線, 見圖3。從ABC曲線上看, 灣內的1、9站以及遠離岸邊的5號站的生物量曲線均位于豐度曲線之上, 顯示出大型底棲動物群落受到較輕微的擾動; 位于養(yǎng)殖區(qū)內的 7號站的豐度曲線和生物量曲線出現(xiàn)部分交叉, 說明該站位的群落受到中等程度的擾動。

將該研究海域整體做SIMPER分析, 得到10個采樣站群落平均相似性為 22.45%, 對平均相似性貢獻率超過 5%的有4種, 它們分別是: 多絲獨毛蟲貢獻率為34.13%, 短葉索沙蠶貢獻率為25.32; 秀麗波紋蛤貢獻率為8.95; 強壯藻鉤蝦貢獻率為5.30。

圖2 榮成臨洛北灣大型底棲動物群落結構聚類樹枝圖和非參數(shù)變量標序(壓力系數(shù)=0.05)Fig. 2 Dendrogram of the similarity of macrobenthic structures and Two-dimensional MDS of the similarity matrix among the 10 stations in Linluobei Bay (The 6 groups defined at arbitrary similarity level of 43%)

3 分析與討論

3.1 環(huán)境因子與大型底棲動物的分布

臨洛灣的灣口比較開闊, 灣內水交換良好, 東北和東南向的浪均可影響本灣。臨洛北灣由于受來自臨洛南灣海流的影響, 1號站、2號站和3號站在較強的潮流影響下, 底質受到水流的強力沖刷, 底質以硬砂底質為主, 底棲動物的生存環(huán)境惡劣, 較之溶氧等環(huán)境因子, 底質對底棲動物分布和數(shù)量的影響更大。4、5、6、7號站由于受海帶養(yǎng)殖筏架和養(yǎng)殖海帶的影響, 其底質以軟泥為主, 大型底棲動物的物種、豐度和生物量較 1、2、3號站處于較高的水平。

從底質類型上來看, 1號站和2號站底質類型基本為硬砂底質, 豐度較大的4個站中, 3號站和6號站為軟泥, 9號站則為粗砂礫石, 豐度最大的10號站則以軟泥貝殼底質為主。各采樣站位的物種豐度與環(huán)境參數(shù)(水深, 底層水溫、底層溶氧、底層鹽度)的相關性比較中, 大型底棲動物的豐度, 僅與DO存在負相關關系, Pearson相關性系數(shù)為0.664, 雙尾檢驗的顯著性為0.036(小于0.05), 達到0.05水平上的顯著相關。

圖3 榮成臨洛北灣典型站位大型底棲動物豐度/生物量比較曲線Fig. 3 ABC plots of macrobenthos in the 4 selected stations of Linluobei Bay

大型底棲動物豐度和生物量季節(jié)變化直接受到物種生殖習性的影響, 軟體動物繁殖季節(jié)多在 5～6月, 許多新個體進入群落, 豐度達到最高值[11], 至夏季, 隨著幼體的自然死亡和被捕食, 豐度下降, 但夏季是生長的高峰期, 故生物量最高。另外, 灣內的9號站存在大量菲律賓蛤仔, 提高了整個調查海域的平均生物量。

3.2 優(yōu)勢度和相對重要性指數(shù)

優(yōu)勢度以豐度數(shù)據(jù)為基礎, 所得到的優(yōu)勢種的特點均為高豐度低生物量, 而生物量上占據(jù)總生物量 79.6%的菲律賓蛤仔仍未計算在內, 這即充分體現(xiàn)了優(yōu)勢度計算優(yōu)勢種的局限性; 而重要性指數(shù)充分考慮了生物量在衡量重要性方面的作用, 因而得到的6種具有較高IRI數(shù)值的物種除包含優(yōu)勢度最高的 4個物種之外, 還包括了菲律賓蛤仔和大螻蛄蝦這兩種生物量具明顯優(yōu)勢的物種。

3.3 大型底棲群落結構和ABC曲線

在多樣性指數(shù)中, Shannon-Wiener指數(shù)H’較之Margalef和Pielou指數(shù)更能反映污染和擾動狀況, 根據(jù)蔡立哲等[12]對有機質污染的劃分, 灣內的H’值在2～3之間, 即輕度有機質污染, 而海帶養(yǎng)殖區(qū)內的站位, 多樣性指數(shù)多在1～2之間, 即中度有機質污染海域, 此分析結果與ABC曲線的分析結果互相印證。臨洛北灣的大型底棲動物群落的多樣性指數(shù)、豐度和均勻度值較高, 優(yōu)勢度較低, 表明該海域大型底棲動物種間個體數(shù)分布不均勻, 底棲動物暴露于開放海域, 受到海流的嚴重沖刷, 底棲動物的生存環(huán)境相當嚴酷。除8號和9號以及5號站較健康外, 其余7站屬亞健康環(huán)境。

3.4 臨洛北灣與鄰近海域的比較

該海域的大型底棲動物豐度與鄰近海域的其他調查結果相比, 威海榮成臨洛北灣海域平均豐度為854個/m2, 不僅遠高于威海尋山魚礁區(qū)的 23.75個/m2[13]、威海市海域的 166個/m2[14]以及乳山夏季的204.1個/m2[15], 也遠高于威海寧津海域夏季的平均豐度(205.37±121.37)個/m2[16]。

從平均生物量上來看, 威海榮成臨洛北灣的平均生物量為 134.73 g/m2, 不僅遠高于威海市海域的7.92g/m2[14], 也高于威海尋山魚礁區(qū)的 79.8g/m2[13]和寧津海域夏季的平均生物量(10.47±19.75) g/m2[16],但要低于威海乳山夏季的平均生物量214.4 g/m2, 乳山海域較高的生物量也是由該海域生活的大量菲律賓蛤仔所致[15]。

[1]Shin P K S, Huang Z G, Wu R S S. An updated baseline of subtropical macrobenthic communities in Hong Kong [J]. Marine Pollution Bulletin, 2004, 49(1-2):128-135.

[2]田勝艷, 張文亮, 于子山, 等. 膠州灣大型底棲動物的豐度、生物量和生產(chǎn)量研究 [J]. 海洋科學, 2010,34(6): 81-87.

[3]張寶琳, 王洪發(fā), 李寶泉, 等. 膠州灣辛島潮間帶大型底棲動物生態(tài)學調查 [J]. 海洋科學, 2007, 31(1):60-64.

[4]國家質量技術監(jiān)督局. GBT 12763.6-2007 海洋調查規(guī)范[S]. 第 6 部分 海洋生物調查. 北京: 中國標準出版社, 2008.

[5]徐兆禮, 陳亞瞿. 東黃海秋季浮游動物優(yōu)勢種聚集強度與鮐鲹漁場的關系 [J]. 生態(tài)學雜志, 1989, 8(4):13-15.

[6]Pinkas L, Oliphant M S, Iverson I L K. Food habits of albacore, bluefin tuna, and bonito in California waters[J]. California Department of Fish and Game Fish Bulletin, 1971, (152): 1-105.

[7]韓潔, 張志南, 于子山. 渤海中、南部大型底棲動物的群落結構 [J]. 生態(tài)學報, 2004, 24(3):531-537.

[8]隋吉星, 于子山, 曲方圓, 等. 膠州灣中部海域大型底棲生物生態(tài)學初步研究 [J]. 海洋科學, 2010,34(5): 1-6.

[9]周紅, 張志南. 大型多元統(tǒng)計軟件PRIMER的方法原理及在底棲群落生態(tài)學中的應用 [J]. 青島海洋大學學報, 2003, 33(1): 58-64.

[10]Vergnon R, Blanchard F. Evaluation of trawling disturbance on macrobenthic invertebrate communities in the Bay of Biscay, France: Abundance Biomass Comparison (ABC method) [J]. Aquatic Living Resources,2006, 19: 219-228.

[11]李新正, 于海燕, 王永強, 等. 膠州灣大型底棲動物數(shù)量動態(tài)的研究 [J]. 海洋科學集刊, 2002, (00):66-72.

[12]蔡立哲, 馬麗, 高陽, 等. 海洋底棲動物多樣性指數(shù)污染程度評價標準的分析 [J]. 廈門大學學報(自然科學版), 2002, 41(5): 641-646.

[13]孫利元, 潘永璽, 楊寶清, 等. 威海尋山人工漁礁海域底棲生物群落組成與結構 [J]. 齊魯漁業(yè), 2010,27(6): 4-8.

[14]紀靈, 劉艷, 劉旭, 等.威海市鄰近海域生物群落結構狀況分析 [J]. 海洋通報, 2008, 27(4): 68-74.

[15]Li X Z, Li B Q, Wang H F, et al. Community structure of macrobenthos in coastal water off Rushan, southern Shandong Peninsula, and the relationships with environmental factors [J]. Acta Oceanologica Sinica,2009, 28(5): 81-93.

[16]Li B Q, Li X Z, Wang H F, et al. The relationship and between soft-bottom macrobenthic communities and environmental variables off Ningjin, eastern Shandong Peninsula [J]. Acta Oceanologica Sinaca, 2010, 29(6):1-11.

Preliminary ecological study of the macrobenthos during summer in Linluobei Bay of Shandong Rongcheng

HAN Qing-xi1, YUAN Ze-yi2, LI Bao-quan1, ZHANG Yong1, HAN Qiu-ying1,LIU Dong-yan1
(1. Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Academy of Sciences;Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes, Chinese Academy of Sciences; Shandong Provincial Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes, Yantai 264003, China; 2. National Marine Data & Information Service, Tianjin 300171, China )

Jan.,22, 2012

Macrobenthos; community structure; Rongcheng; kelp mariculture

The characters of macrobenthic community composition and structure during summer in the kelp mariculture water, Linluobei Bay of Rongcheng are investigated, based on the data collected from the 10 stations in July 2010. The species diversity, dominant index and Abundance/Biomass curve (ABC) were analysed using the multivariate analysis software PRIMER. A total of 88 macrobenthic species were obtained, including 51 species collected by dredging and 45 species collected by trawling. The species number and total density vary from station to station, and negatively correlated with the DO concentrations. The composition of species is: Crustacea (26 species), Polychaeta (24 species), Mollusca (23 species), Echinoderm (8 species) and other species (6 species including fish 5 species and Urochordata 1 species). The dominant species areTharyx multifilisandLumbrineris latreilli. The average abundance and biomass of the macrobenthos in the research region were 854 ind./m2and 134.73 g/m2. We divided all the stations into six groups based on the results of CLUSTER and MDS analysis with a 43% similarity value, and the group similarity values are about 50%-60%. Compared with other researches in the adjacent sea, the average abundance and biomass in this kelp mariculture sea are relatively higher.

P735 文獻標識碼: A 文章編號: 1000-3096(2012)09-0017-07

2012-01-22;

2012-05-06

國家自然科學基金青年科學基金項目(41006076); 煙臺市科技發(fā)展計劃項目(2010246); 國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點實驗室開放基金項目(201107)

韓慶喜(1982-), 男, 山東濰坊人, 助理研究員, 博士, 主要從事底棲生態(tài)學和分類學研究, 電話: 0535-2109115, Email:qxhan@yic.ac.cn

梁德海)