黃土高原典型草原草地根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因素

李旭東，張春平，傅華

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020）

地上生物量（shoot）和地下生物量（root）是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的重要組成部分。有研究表明，CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)植物的光合產(chǎn)物向根系分配，從而提高陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分的碳素固定［1］，這可能是全球“碳失匯”中的一個(gè)重要的匯［2］。生態(tài)學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到地下部分是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配與碳過程的核心環(huán)節(jié)，而根系是聯(lián)系地上和地下過程的主要紐帶［3］。植物的干物質(zhì)在地上、地下的分配是一個(gè)復(fù)雜的過程，它受到植物種類、年齡、氣候條件等眾多因素的影響［4］。相對(duì)于地上生物量而言，清楚地了解地下生物量及其所占比率還存在很大局限性［5］，主要是由于地下生物量的測(cè)定尚存在方法上的缺陷，而且不同方法得出的結(jié)果有較大的差異［6，7］。為了更好地估算地下生物量，建立地上地下生物量的關(guān)系是一種常用的方法，而根冠比（即植物地下生物量和地上生物量的比值，R／S）則是最常用的一個(gè)參數(shù)［8］，被眾多陸地生態(tài)系統(tǒng)模型作為計(jì)算光合產(chǎn)物向植物地下部分分配的依據(jù)，如 HRBM［9］，SLAVE［10］，CASA［11］，CARAIB［12］，DEMETER［13］等模型。另外，利用根冠比，可以通過植物地上部分生物量估算景觀、區(qū)域尺度上的植被碳儲(chǔ)量。因此，確定根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)及其影響因素，可以更加精確地估算地下生物量和地下碳儲(chǔ)量，對(duì)提高陸地生態(tài)系統(tǒng)模型的模擬精度以及生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量估算的準(zhǔn)確性具有十分重要的意義。

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占陸地總面積的1／5，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中占有十分重要的地位［4］。草地生態(tài)系統(tǒng)中凈初級(jí)生產(chǎn)力的60%～90%分配于地下，地下生物量通常超過地上生物量2～5倍［14］。通過根系脫落物輸入到土壤中的碳也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了地上凋落物的碳輸入量。所以，精確的計(jì)算草地地下生物量具有重要的生態(tài)意義。但草地生態(tài)系統(tǒng)植被碳儲(chǔ)量的估算還存在很大的不確定性，其中一個(gè)重要的原因就在于對(duì)植物地下部分認(rèn)識(shí)的不足［5］及其測(cè)定方法存在缺陷［15，16］。因此，本研究以黃土高原典型草原為研究對(duì)象，于2007－2009年連續(xù)3年進(jìn)行了地上、地下生物量的測(cè)定，旨在探討：1）黃土高原典型草原植被根冠比及其季節(jié)動(dòng)態(tài)；2）放牧與圍封對(duì)植被根冠比的影響；3）根冠比與降水量和氣溫的關(guān)系，從而為精確預(yù)測(cè)地下生物量提供依據(jù)，并且為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳模型提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測(cè)站及周圍區(qū)域。該站位于甘肅省榆中縣北部夏官營鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為北緯35°57′，東經(jīng)104°09′，海拔1 966m。地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑，屬大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7℃，年降水量382mm，蒸發(fā)量1 343mm，無霜期90～140d。年日照時(shí)數(shù)約2 600h。該區(qū)域塬面原為傳統(tǒng)的耕作農(nóng)田，20世紀(jì)80年代中期棄耕，已基本恢復(fù)到天然植被。植被類型為半干旱典型草原，草地植物主要有長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）、鐵桿蒿（Tripolium vulgare）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。土壤為灰鈣土［17］。

1.2 研究方法

本研究設(shè)置圍封與放牧2個(gè)處理。圍封樣地（ungrazed grassland，UG）在氣候觀測(cè)站內(nèi)，2005年10月設(shè)立圍欄，面積約為8hm2。圍欄外為放牧樣地（grazed grassland，GG），放牧強(qiáng)度為10－3月：1～2羊單位／hm2；4－9月：2～3.5羊單位／hm2。

在圍封與放牧樣地中，選擇坡向和地勢(shì)平緩一致的地段各設(shè)置3個(gè)50m×50m的重復(fù)樣地。圍封和放牧樣地地上、地下生物量的測(cè)定于生長季（3－11月）各月中下旬進(jìn)行。地上生物量采用收獲法，每個(gè)重復(fù)樣地中隨機(jī)設(shè)置6個(gè)1m×1m的樣方，將樣方內(nèi)植物齊地面刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室于65℃條件下烘干并稱重（精確至0.01 g）。地下生物量采用根鉆法測(cè)定（根鉆直徑為9.3cm）。在測(cè)定地上生物量后的18個(gè)樣方內(nèi)，用根鉆分層取土至100cm土層，每10cm為一層。所取樣品經(jīng)干篩法（孔徑0.5mm）獲取根樣后用清水洗凈，于65℃烘干并稱重（精確至0.01g），計(jì)算地下生物量。降水、氣溫等氣象資料從蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測(cè)站獲?。?7］。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

根冠比（R／S）＝地下生物量（root）／地上現(xiàn)存生物量（shoot）

使用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 17.0的Correlate和Regression進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析。根冠比與氣溫和降水量進(jìn)行相關(guān)性分析時(shí)，與各月的根冠比相對(duì)應(yīng)的是上月的降水量（P）和當(dāng)月氣溫的平均值（T）。

2 結(jié)果與分析

2.1 根冠比的季節(jié)動(dòng)態(tài)

3年的試驗(yàn)結(jié)果表明，放牧與圍封草地根冠比的季節(jié)變化均呈現(xiàn)反拋物線型（圖1）。圍封樣地在3月牧草返青之前根冠比最大，隨著植物的生長開始降低，到9月最小，之后開始上升，各月之間存在顯著差異（P＜0.05）。放牧樣地最大值出現(xiàn)在11月，最小值出現(xiàn)在9月，各月之間也存在顯著差異（P＜0.05），放牧樣地3年的根冠比平均值為3.42，圍封樣地為2.75。2個(gè)樣地各個(gè)月份根冠比的年際間差異都不顯著。

2.2 圍封與放牧對(duì)根冠比的影響

方差分析結(jié)果表明，2007，2008和2009年放牧樣地的根冠比在不同生長季都顯著高于圍封樣地（P＜0.05），其平均值放牧樣地分別為3.13，3.36和3.77，圍封樣地分別為2.55，2.56和3.13（表1）。不同生長季根冠比的變異系數(shù)放牧樣地3年分別是36.7%，32.3%，49.2%，均高于圍封樣地的28.2%，26.3%，26.1%（表1）。

2.3 氣溫和降水量對(duì)根冠比的影響

將各月的根冠比與上月的降水量（P）進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，根冠比與上月降水量之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（n＝27，P＜0.001）（圖2）。

將各月的根冠比與氣溫（T，當(dāng)月氣溫平均值）進(jìn)行相關(guān)性分析表明，根冠比與當(dāng)月氣溫之間也存在著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（n＝27，P＜0.001）（圖3）。

通過對(duì)根冠比與氣溫、降水量進(jìn)行逐步回歸分析，分別得出圍封與放牧樣地根冠比與氣溫、降水量的多元回歸方程（表2）。對(duì)圍封樣地而言，降水量和氣溫的影響對(duì)根冠比的貢獻(xiàn)率分別為55%和45%，而放牧樣地則分別為38%和62%。

圖1 圍封與放牧草地根冠比（R／S）的季節(jié)變化Fig.1 The seasonal dynamics of the R／S in grazed grassland（GG）and ungrazed grassland（UG）

表1 圍封與放牧草地根冠比的統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table 1 Statistical parameters of the R／S in grazed grassland（GG）and ungrazed grassland（UG）

圖2 圍封、放牧草地R／S與降水量的關(guān)系Fig.2 The relationships between R／S and precipitation in grazed and ungrazed grassland

圖3 圍封、放牧草地R／S與氣溫的關(guān)系Fig.3 The relationships between R／S and air temperature in grazed and ungrazed grassland

表2 圍封、放牧草地R／S與氣溫、降水量的回歸方程Table 2 Regression equations between R／S and air temperature and precipitation

3 討論

根冠比作為重要的參數(shù)之一，在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳模型中具有重要的意義，其有助于精確估算全球生態(tài)系統(tǒng)的碳分配和碳固存［4］。

本研究結(jié)果顯示，黃土高原典型草原植物的根冠比呈反拋物線型季節(jié)變化，生長季初和生長季末根冠比值較大。3月，草地的植物還沒有返青，植物將大部分物質(zhì)都儲(chǔ)存在根系中，所以，3月份的根冠比較高。返青后，隨著植物地上部分快速生長，光合產(chǎn)物向地上部分轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致根冠比下降，到9月份達(dá)到最低值。9－11月隨著溫度的降低，植物地上部分開始枯死，植物為了第2年的再生和適應(yīng)環(huán)境的變化而將能量轉(zhuǎn)運(yùn)至根系中，導(dǎo)致根冠比上升。2007，2008和2009年圍封樣地根冠比變化范圍分別為1.96～3.67，1.98～3.79和2.13～4.44；放牧樣地分別為1.95～4.47，2.65～4.67和2.04～6.26。白永飛等［18］對(duì)內(nèi)蒙古羊草（Leymus chinensis）群落研究表明，生長季內(nèi)根冠比的變幅為3.26～210.62；耿浩林等［4］對(duì)恢復(fù)羊草草地的研究結(jié)果為22.3～41.5和10.4～39.7。與之相比，本研究連續(xù)3年的根冠比的變幅（1.95～6.26）均較小，但與幾個(gè)黃土高原典型草地的根冠比結(jié)果（均值為1.99，2.33，2.86）基本一致［19］。張娜和梁一民［20］研究表明黃土丘陵區(qū)天然草地群落根冠比的季節(jié)變化也呈反拋物線型，本研究結(jié)果與此一致，但其根冠比的均值5.65要高于本研究結(jié)果，可能主要因?yàn)槠錅y(cè)定年份極干旱，造成根冠比結(jié)果較高。

許多研究表明，植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物生長對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和資源分配對(duì)策［21－25］。放牧能夠改變牧草各器官之間固有的物質(zhì)與能量分配模式。在本研究中，放牧樣地的根冠比顯著高于圍封樣地，這與李金花和李鎮(zhèn)清［26］對(duì)放牧11年后的典型草地的研究結(jié)果一致。放牧樣地由于家畜的采食，地上生物量顯著低于圍封樣地，可能是造成放牧樣地根冠比較高的主要原因；但與Jatimliansky等［27］放牧降低根冠比的結(jié)果不相同，原因是本研究在連續(xù)放牧草地進(jìn)行，放牧草地地上部分不能獲得充分生長的機(jī)會(huì)，降幅常常高于地下部分，造成根冠比增加。另外，放牧樣地根冠比的變異也大于圍封樣地，原因是由于家畜的采食作用導(dǎo)致放牧樣地的地上生物量的變異增大，進(jìn)而使得根冠比的變異增大［26］。同時(shí)，放牧?xí)种破渌m口性好的植物的生長，從而改變草地的根冠比［28］。

在自然環(huán)境中，環(huán)境因子的脅迫作用往往限制了植物生物量分配格局，植物對(duì)光、養(yǎng)分、水分的競(jìng)爭(zhēng)是決定生物量分配的重要因素［29，30］。植物生物量和水分的關(guān)系尤其密切，在干旱和半干旱區(qū)，水分是生物量形成的主要限制因子［31］。天然草地地上、地下生物量主要受降水量和溫度的影響［32］。由于草地群落生物量相對(duì)于水熱條件具有時(shí)滯效應(yīng)，因此，一定時(shí)期的生物量必定與此前的水熱條件有關(guān)［4］。為此，本研究分析了前期水熱因素（包括上月降水量之和、當(dāng)月平均氣溫）對(duì)根冠比的影響，結(jié)果顯示根冠比與降水量和溫度的相關(guān)性極顯著。這與Coupland［33］對(duì)北美草原12個(gè)長期生態(tài)站資料的分析中發(fā)現(xiàn)根冠比與干旱的程度及溫度有關(guān)的結(jié)論一致；另外，其他一些研究也表明根冠比隨著降水量的增加而降低［34－37］。根冠比同降水量的相關(guān)性可以用以下假說解析：隨著植物可獲得水分的增加，植物生長對(duì)水分的要求降低，地上部分生長要強(qiáng)于地下部分，于是根冠比降低［35－37］。另外，氣溫的升高使得土壤溫度升高，進(jìn)而促進(jìn)了植物根系對(duì)營養(yǎng)和水分的吸收，從而降低了植物對(duì)地下生物量的投入［38］，導(dǎo)致根冠比降低。對(duì)圍封樣地而言，降水量對(duì)根冠比的影響更大，主要是由于半干旱地區(qū)水分是調(diào)控植物生物量分配的主要因子，降水對(duì)其地上和地下生物量分配的影響要大于氣溫。而放牧樣地由于動(dòng)物采食、踐踏等其他因素的影響，水分和溫度對(duì)根冠比的影響發(fā)生了變化，其綜合的影響尚需進(jìn)一步研究。

不同生態(tài)系統(tǒng)的地上－地下生物量分配格局主要受氣候因素的影響［39］。因此，根冠比是可預(yù)測(cè)的［40］。本研究根據(jù)各月根冠比與上月降水量、當(dāng)月平均氣溫之間建立了擬合度良好的回歸方程，可以用來模擬不同季節(jié)根冠比的動(dòng)態(tài)變化并估算地下生物量。

致謝：感謝文海燕、安卓、楊益和滕澤琴等在野外實(shí)驗(yàn)中所付出的辛勤勞動(dòng)；感謝蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測(cè)站提供氣象資料。

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