水分脅迫對(duì)王草生長(zhǎng)的影響

溫翠平，李威，漆智平，唐樹(shù)梅＊

（1.海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，海南 儋州571737；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所，海南 儋州571737）

王草（Pennisetumpurpureum×P.glaucum）又名皇竹草，是一種多年生禾草類(lèi)植物，由象草和非洲狼尾草雜交育成，原產(chǎn)于哥倫比亞［1］，因其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，被譽(yù)為“草中之王”，故得名王草［2］。王草最早是為改善生態(tài)環(huán)境從哥倫比亞引入我國(guó)海南省的。王草生長(zhǎng)期短，產(chǎn)量極高，分蘗多，再生能力強(qiáng)。當(dāng)年栽培的王草幼苗在中等水肥條件下，每年的生長(zhǎng)期長(zhǎng)達(dá)9個(gè)月以上［3］，可產(chǎn)鮮草2.25×105kg／hm2，蔸分蘗達(dá)到50～80株，第2年產(chǎn)鮮草在（3.00～3.75）×105kg／hm2。王草營(yíng)養(yǎng)豐富，每公頃王草的蛋白質(zhì)含量相當(dāng)于8～10hm2玉米的蛋白質(zhì)總含量。王草葉軟汁多，適口性好，是牛、羊、兔、魚(yú)等的優(yōu)質(zhì)飼草，是各種草食性牲畜和魚(yú)類(lèi)的最佳飼料［4］。

近幾年的研究發(fā)現(xiàn)它具有很好的應(yīng)用前景，近些年來(lái)已被我國(guó)海南、四川、湖南、江蘇、廣東、廣西、江西等省份引種并廣泛應(yīng)用。但由于我國(guó)土地和水資源匱乏，肥沃的土地資源一般用于生產(chǎn)糧食等經(jīng)濟(jì)作物，牧草則大部分種植在干旱貧瘠的地區(qū)，而王草喜高溫多濕，其根系發(fā)達(dá)，生長(zhǎng)速度快，生長(zhǎng)量極大，非常嗜肥喜水，干旱脅迫是干旱及半干旱地區(qū)限制王草生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子之一。因此，研究在不同的土壤水分條件下，王草的生長(zhǎng)狀況及其水分生理反應(yīng)，挑選適宜王草生長(zhǎng)的土壤含水量，對(duì)于水資源匱乏地區(qū)王草的優(yōu)產(chǎn)高產(chǎn)將有重要的意義。近年來(lái)對(duì)其他草種在水分脅迫下的水分生理反應(yīng)已有較多報(bào)道，如萬(wàn)里強(qiáng)等［5］以不同濃度PEG－6000溶液模擬干旱脅迫，以4個(gè)多年生黑麥草（Loliumperenne）品種植物為材料，比較分析不同脅迫處理下葉片相對(duì)含水量、超氧化物歧化酶（SOD）、游離脯氨酸、丙二醛（MDA）含量和質(zhì)膜透性等生理生化指標(biāo)的變化規(guī)律，探討了各種生理變化與抗旱性的關(guān)系；郭穎等［6］通過(guò)模擬不同的土壤干旱條件，對(duì)4個(gè)鄉(xiāng)土禾草進(jìn)行干旱脅迫處理，研究對(duì)比在夏季黃土高原4個(gè)常見(jiàn)草種的耗水特性、環(huán)境中水分的利用規(guī)律、水分利用效率及其相關(guān)生理形態(tài)變化，探討這些因素在高溫干旱脅迫時(shí)發(fā)生變化的規(guī)律。而目前關(guān)于王草的研究主要停留在施氮量方面，對(duì)王草的水分脅迫方面研究較少，為此，本研究就王草整個(gè)生理期，在不同的土壤含水量條件下對(duì)王草生長(zhǎng)量、品質(zhì)進(jìn)行了對(duì)比，研究了葉片水分狀況及游離脯氨酸等生理性狀對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，并結(jié)合王草產(chǎn)量的變化，尋找適宜王草生長(zhǎng)發(fā)育的土壤含水量，以期為王草的水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為熱研4號(hào)王草，供試土壤為花崗巖磚紅壤，質(zhì)地為砂質(zhì)壤土，理化性狀見(jiàn)表1。

表1 土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical characteristics

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽的方法，塑料盆高29cm，盆口直徑31cm，盆底直徑25cm。取花崗巖發(fā)育磚紅壤0～20cm表土，過(guò)篩混勻裝盆，每盆裝風(fēng)干土20kg。試驗(yàn)設(shè)10個(gè)處理，處理1、5%～15% （W1）；處理2、15%～25%（W2）；處理3、25%～35% （W3）；處理4、35%～45% （W4）；處理5、45%～55% （W5）；處理6、55%～65%（W6）；處理7、65%～75% （W7）；處理8、75%～85% （W8）；處理9、85%～95% （W9）；處理10、土壤田間持水量100%（W10）。每個(gè)處理重復(fù)3次。

挑選2棵長(zhǎng)勢(shì)均勻、長(zhǎng)相一致的王草幼苗移栽入盆中，幼苗生育初期按正常的水肥管理。在王草苗達(dá)到6葉1心時(shí)進(jìn)行控水?？厮陂g根據(jù)天氣情況每天下午4：30，用水分測(cè)定儀進(jìn)行含水量的監(jiān)測(cè)，當(dāng)水分降到處理設(shè)定下限時(shí)澆水補(bǔ)足。其他管理?xiàng)l件一致。

試驗(yàn)于2010年8－12月在海南大學(xué)儋州校區(qū)農(nóng)學(xué)院基地防雨棚內(nèi)進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

成熟期收割整盆王草的地上部分，用自來(lái)水快速洗凈，再用蒸餾水迅速?zèng)_洗3次，用吸水紙吸干表面水分，立即稱鮮重。干重采用常壓直接烘干法［7］；土壤田間持水量測(cè)定采用威爾科克斯法［8］；葉片相對(duì)含水量（RWC）測(cè)定采用飽和含水量法［9］；葉片水分飽和虧缺（WSD）測(cè)定采用烘干恒重法［10］；游離脯氨酸含量測(cè)定采用磺基水楊酸提取，茚三酮比色法［11］；粗纖維的測(cè)定采用酸堿消煮法：先用H2SO4處理，再用NaOH處理，過(guò)濾后將濾渣烘干稱重，即可；粗蛋白采用半微量凱氏定氮法［12］測(cè)定全氮含量后，按全氮量的6.25倍進(jìn)行換算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的圖、表采用Microsoft Excel制得；數(shù)據(jù)顯著性分析采用SAS 9.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量對(duì)王草生長(zhǎng)的影響

隨著土壤含水量的增加，鮮重總體呈逐漸上升的趨勢(shì)，在W7（65%～75%）時(shí)產(chǎn)量達(dá)到最大（圖1）。當(dāng)土壤含水量＜15%時(shí)，王草的鮮重W1最低，顯著的低于其他處理；當(dāng)土壤含水量＜65%時(shí)，王草的鮮重隨土壤相對(duì)含水量的增加而提高；在 W7（65%～75%）時(shí)產(chǎn)量為最高，可達(dá)384.12g／盆，折合為43 213.5kg／hm2，說(shuō)明 W7為最適宜王草生長(zhǎng)的土壤含水量；當(dāng)土壤含水量＞75%時(shí)，產(chǎn)量隨土壤含水量的增加而減少，此時(shí)由于含水量過(guò)多，已經(jīng)導(dǎo)致產(chǎn)量明顯的下降。

隨著土壤含水量的增加，干重總體呈逐漸上升的趨勢(shì)，在 W7（65%～75%）時(shí)產(chǎn)量達(dá)到最大，可達(dá)59.28g／盆（圖2），折合為6 669kg／hm2。王草的干重在土壤含水量為55%～95%（W5～W9）時(shí)處理間差異不顯著，說(shuō)明該土壤含水量范圍對(duì)王草的生長(zhǎng)無(wú)明顯的抑制。

土壤含水量還影響了王草的品質(zhì)，當(dāng)土壤含水量＜15%時(shí)，粗蛋白含量最高，達(dá)到11.74%（圖3），顯著的高于其他處理；當(dāng)土壤含水量在15%～45%及淹水時(shí)，粗蛋白含量在8.35%～8.79%，方差分析處理間差異不顯著；土壤含水量在45%～95%時(shí)，粗蛋白含量最低，為7.59%～7.79%，該范圍內(nèi)的各處理差異不顯著，但顯著低于其他處理。

當(dāng)土壤含水量過(guò)低或過(guò)高時(shí)（＜15%及淹水狀況），粗纖維含量最低（圖4），顯著的低于其他處理；當(dāng)土壤含水量為15%～25%，55%～75%時(shí)，粗纖維含量較低，在28.34%～29.38%內(nèi)，顯著低于除W1、W10外的其他處理；而剩余其他處理粗纖維含量在31.45%～34.70%。

圖1 不同水分處理對(duì)王草鮮重的影響Fig.1 The effect of different treatments on the fresh weight of kinggrass

圖2 不同水分處理對(duì)王草干重的影響Fig.2 The effect of different water treatments on the dry weight of kinggrass

圖3 不同水分處理對(duì)王草粗蛋白的影響Fig.3 The effect of different water treatments on the crude protein of kinggrass

圖4 不同水分處理對(duì)王草粗纖維的影響Fig.4 The effect of different water treatments on the coarse fibre of kinggrass

2.2 水分脅迫對(duì)王草葉片相對(duì)含水量、水分飽和虧的影響

本試驗(yàn)在王草生長(zhǎng)葉片數(shù)達(dá)到3片時(shí)，每隔15d采植株葉片進(jìn)行相對(duì)含水量（RWC）的測(cè)定，以揭示在不同含水量的條件下，王草對(duì)水分脅迫的忍耐能力。在同一處理時(shí)間，隨著土壤含水量的上升葉片相對(duì)含水量總體呈上升的趨勢(shì)，且最大值均出現(xiàn)在W7（表2）。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理RWC大致呈下降的趨勢(shì)，最低值均出現(xiàn)在第45天，但不同的水分處理其下降的幅度和速度不同。

在處理的第15天時(shí)，土壤含水量在W3～W10（25%～100%）時(shí)，葉片相對(duì)含水量為92.44%～94.60%，方差分析處理間差異不顯著。當(dāng)土壤含水量過(guò)低，＜25%時(shí)，葉片相對(duì)含水量 W1、W2大幅度降低到67.50%，80.54%，顯著的低于其他處理。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理RWC大致呈下降的趨勢(shì)，且受脅迫越嚴(yán)重，下降幅度越大。在第45天時(shí)，土壤含水量在25%～45%的W4、W3分別由第15天時(shí)的94.38%，92.44%降到了第45天時(shí)的92.45%，90.84%，而土壤含水量＜25%時(shí)，W2、W1出現(xiàn)了大幅度的下降，分別由80.54%，67.50%下降到了72.84%，60.84%，顯著的低于其他處理，而土壤含水量＞45%的處理下降幅度不大。說(shuō)明土壤水分過(guò)多過(guò)低都會(huì)降低王草葉片水分含量，都不利于王草的生長(zhǎng)，而干旱脅迫RWC降低程度更大。在采樣的第60天，各個(gè)不同水分處理的葉片相對(duì)含水量?jī)A向于W7處理，原因可能是在此次采樣的近半個(gè)月內(nèi)，天氣均為陰雨連綿，空氣中的濕度達(dá)到100%，葉片蒸發(fā)小，吸收空氣中水分多，致使王草受干旱脅迫的程度大大降低，逐漸恢復(fù)至正常的葉片含水量。

表2 不同水分處理對(duì)王草葉片相對(duì)含水量的影響Table 2 The effect of different water treatments on the relative leaves water content of kinggrass %

葉片水分飽和虧缺（WSD）是反映植物體在水分脅迫條件下葉片持水狀況的生理指標(biāo)之一［13］。一般地水分飽和虧能說(shuō)明作物水分虧缺的嚴(yán)重程度，其值越大說(shuō)明愈缺水［14］。不同的水分處理對(duì)王草葉片飽和虧的影響剛好和相對(duì)含水量的變化趨勢(shì)相反（表3），在同一處理時(shí)間，隨著土壤含水量的增加WSD總體呈下降趨勢(shì)，最低值均出現(xiàn)在W7（65%～75%），隨受脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理WSD大致呈上升的趨勢(shì)，且受脅迫越嚴(yán)重，上升幅度越大。在第45天時(shí)，W3的WSD從第15天的7.56%上升到9.16%，顯著的高于其他（除W1、W2）處理，說(shuō)明在中度干旱脅迫下，王草體內(nèi)已出現(xiàn)缺水現(xiàn)象；而 W1、W2的 WSD分別從第15天32.50%，19.46%上升到39.16%，27.17%，顯著的高于其他處理，說(shuō)明土壤含水量＜25%時(shí)王草處于嚴(yán)重干旱脅迫狀態(tài)，缺水狀況嚴(yán)重，王草停止生長(zhǎng)；其他處理（W4～W10）隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，WSD上升幅度不大。

表3 不同水分處理對(duì)王草飽和虧的影響Table 3 The effect of different water treatments on the water sufficiency deficiency of kinggrass %

2.3 水分脅迫對(duì)王草體內(nèi)游離脯氨酸的影響

本試驗(yàn)在開(kāi)始水分處理后，王草約生長(zhǎng)3片葉時(shí)，每隔15d采樣1次，測(cè)定王草體內(nèi)的游離脯氨酸的變化。結(jié)果表明（表4），在第15天時(shí)，土壤含水量在 W3～W9（25%～95%），游離脯氨酸含量為20.52～32.43μg／g，方差分析處理間差異不顯著（除W3顯著高于W7外）。當(dāng)土壤含水量＜25%時(shí)，王草的游離脯氨酸含量 W2、W1分別提高到59.65和161.27μg／g，是W7的3～5倍。隨著受脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理積累的脯氨酸總體呈上升趨勢(shì)，且受脅迫越嚴(yán)重，上升的幅度越大。在第30天，土壤含水量在 W4～W10（35%～100%），游離脯氨酸含量為13.02～18.08μg／g；而當(dāng)土壤含水量＜35%時(shí)游離脯氨酸含量大幅度的增加，顯著的高于其他處理，W3、W2、W1處理王草積累的脯氨酸提高到63.36，223.28和1 085.00μg／g。在第45天時(shí)，土壤含水量在 W4～W7（35%～75%），脯氨酸含量增加的不明顯，為19.43～31.37μg／g。土壤含水量過(guò)低或過(guò)高的處理，游離脯氨酸含量均顯著的增加，土壤含水量＜35%時(shí)，W3、W2、W1處理王草積累的脯氨酸提高到52.35，1 122.30和2 712.44μg／g，當(dāng)土壤含水量＞75%時(shí)，王草體內(nèi)積累的脯氨酸含量均顯著高于W7。至第60天時(shí)，各個(gè)處理體內(nèi)的脯氨酸又比先前的有所下降，原因也可能是受到采樣時(shí)近半個(gè)月陰雨天氣的影響，王草葉片吸收的水分已足夠王草植株的生長(zhǎng)，致使王草受干旱脅迫的程度大大降低。

表4 不同水分處理對(duì)王草體內(nèi)游離脯氨酸的影響Table 4 The effect of different water treatments on the free proline of kinggrass μg／g

3 討論

3.1 土壤含水量與王草產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系

當(dāng)土壤田間持水量在55%～95%時(shí)，王草干重產(chǎn)量各處理間方差分析不顯著，說(shuō)明王草是一種適水性較廣的植物，田間持水量為65%～75%時(shí)王草的產(chǎn)量達(dá)到最高，干重產(chǎn)量達(dá)59.28g／盆，折合為6 669kg／hm2。當(dāng)水分含量低于25%或淹水時(shí)，王草產(chǎn)量均顯著的降低，說(shuō)明此時(shí)受到嚴(yán)重的水分脅迫，王草已不能正常生長(zhǎng)。粗蛋白和粗纖維含量的高低是評(píng)判王草品質(zhì)好壞的關(guān)鍵指標(biāo)之一。王曉英等［15］在水氮耦合對(duì)強(qiáng)筋冬小麥（Triticum aestivum）籽粒蛋白質(zhì)品質(zhì)的影響中得出，灌水量在0～180mm內(nèi)，各灌水處理的粗蛋白含量均低于不灌水處理，而隨灌水次數(shù)的增加并沒(méi)有造成粗蛋白含量的進(jìn)一步下降；汪玉磊等［16］在水肥耦合對(duì)冬小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的影響研究中也得出，蛋白質(zhì)含量有隨供水的增加而降低的趨勢(shì)，重度缺水處理的粗蛋白含量明顯高于另外2個(gè)供水處理；由本試驗(yàn)可知，在土壤含水量＜45%的水分脅迫條件下，王草的粗蛋白含量較高，隨含水量的增加粗蛋白含量反而降低，這與前人研究結(jié)果相符。產(chǎn)量的提高導(dǎo)致了蛋白質(zhì)相對(duì)含量的降低，這是由于隨產(chǎn)量的增加蛋白質(zhì)含量相對(duì)被稀釋所致。粗纖維的含量在相對(duì)較低的情況下，牧草品質(zhì)較好，適口性好。本試驗(yàn)研究得出，土壤含水量在過(guò)高或過(guò)低及55%～75%時(shí)，粗纖維含量較低，王草的適口性較好，而綜合產(chǎn)量情況，土壤含水量在55%～75%時(shí)更有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。

3.2 王草的水分生理反應(yīng)

相對(duì)含水量（RWC）反映了植物葉片的保水能力。水分脅迫下，植物葉片含水量下降以維持植物體生理生化的正常運(yùn)轉(zhuǎn)［17］。在干旱脅迫下水分飽和虧缺（WSD）的大小，可部分反映植物抗旱性的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)研究表明，隨土壤含水量的增加，RWC總體呈上升趨勢(shì)，在W7時(shí)為最大，隨脅迫程度的加深和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，RWC下降越快，幅度越大。WSD則出現(xiàn)相反的趨勢(shì)，這與黃鶴麗等［18］的研究結(jié)果相符。說(shuō)明王草葉片保水能力隨干旱程度的增加而下降，水分過(guò)高過(guò)低都不利于王草的生長(zhǎng)，W7（65%～75%）處理是最適宜王草生長(zhǎng)的土壤含水量。在第4次采樣時(shí)，由于受外界陰雨天氣的影響，RWC逐漸恢復(fù)至正常的葉片相對(duì)含水量，杜建雄等［19］、梁國(guó)玲等［20］研究得出，牧草在先受干旱脅迫再?gòu)?fù)水后，葉片的相對(duì)含水量有向?qū)φ栈謴?fù)的趨勢(shì)，上述現(xiàn)象與此一致。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱脅迫的一種重要生理機(jī)制。植物通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，降低滲透勢(shì)，維持膨壓，從而使體內(nèi)各種與膨壓有關(guān)的生理過(guò)程正常進(jìn)行［21］。目前研究較多且與作物抗旱性密切相關(guān)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有3種：脯氨酸（Pro）、甜菜堿、可溶性糖。其中脯氨酸常以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體內(nèi)，當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的游離脯氨酸積累增加［22］，尤其干旱脅迫下脯氨酸的積累最多。盡管對(duì)于許多植物來(lái)說(shuō)，脯氨酸積累在逆境中的生理機(jī)制還未完全清楚，但普遍認(rèn)為在干旱脅迫下脯氨酸的升高有利于植物對(duì)干旱脅迫的抵抗。郭巧生等［23］在不同水分處理對(duì)夏枯草（Prunellavulgaris）花期生長(zhǎng)和生理特性的影響中得出，隨干旱脅迫的加深和干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，夏枯草葉片脯氨酸量呈上升趨勢(shì)，是夏枯草在逆境條件下的保護(hù)性反應(yīng)；康利平［24］所研究的干旱脅迫對(duì)豇豆（Vigna）生理生化的影響中也得出了類(lèi)似的結(jié)論。本研究得出，王草受干旱脅迫越嚴(yán)重，受脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，游離脯氨酸在王草體內(nèi)積累得越多，顯著高于其他未受脅迫的處理。說(shuō)明水分脅迫下，脯氨酸的積累能力與王草對(duì)脅迫的反應(yīng)密切相關(guān)。王草葉片可以通過(guò)調(diào)節(jié)脯氨酸量提供細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持植株正常生長(zhǎng)所需的膨壓，為王草植株在水分脅迫條件下的一種保護(hù)性反映。王草在土壤含水量占田間持水量的5%～25%極度干旱的情況下，雖然生長(zhǎng)受到了很大的限制，卻依然生長(zhǎng)了2個(gè)月之久沒(méi)有完全萎蔫旱死，有可能是體內(nèi)積累的脯氨酸在起著滲透調(diào)節(jié)作用。由其可見(jiàn)，王草是一種極度耐旱的植物。同時(shí)，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)2個(gè)月淹水處理的W10產(chǎn)量及品質(zhì)顯著降低，而其水分生理反應(yīng)卻并沒(méi)有與適宜王草生長(zhǎng)的水分處理有顯著差異，淹水處理限制王草生長(zhǎng)的生理機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

4.1 土壤田間持水量在55%～95%時(shí)，王草干重產(chǎn)量各處理間方差分析不顯著。田間持水量為65%～75%時(shí)王草的產(chǎn)量達(dá)到最高，干重達(dá)59.28g／盆，折合為6 669kg／hm2。當(dāng)水分含量低于45%或淹水時(shí)，王草產(chǎn)量均顯著的降低。

4.2 土壤含水量＜15%時(shí)，王草粗蛋白含量最高達(dá)到11.74%；在55%～95%時(shí)，粗蛋白含量最低在7.59%～7.79%。在土壤含水量＜25%或淹水狀況及55%～75%時(shí)，粗纖維含量相對(duì)較低，綜合產(chǎn)量情況，土壤含水量為55%～75%時(shí)更有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。

4.3 隨土壤含水量的升高，葉片相對(duì)含水量（RWC）總體呈上升趨勢(shì)，在W7（65%～75%）時(shí)為最大，田間持水量高于或低于該處理均使RWC下降，當(dāng)土壤含水量＜25%時(shí)，RWC下降幅度最大，植株表現(xiàn)出明顯的水分脅迫。

4.4 隨土壤含水量的升高，游離脯氨酸總體呈下降的趨勢(shì)，在W7（65%～75%）時(shí)積累最少，王草受干旱脅迫越嚴(yán)重，受脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，游離脯氨酸在王草體內(nèi)積累得越多，當(dāng)土壤含水量＜25%時(shí)，游離脯氨酸在王草體內(nèi)積累最多，顯著高于其他處理。

4.5 適宜王草生長(zhǎng)的土壤含水量為田間持水量的55%～95%，最佳土壤含水量為65%～75%，而使王草生長(zhǎng)受限的為5%～45%及淹水狀況。

［1］徐敏云，謝帆，郭明.皇竹草的栽培與利用［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2006，（3）：53－55.

［2］任鍵，戴微然.皇竹草特征特性及高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.牧草之苑，2002，（11）：22－23.

［3］黃純柏，楊賢芬.皇竹草的高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.云南農(nóng)業(yè)科技，2003，（6）：25－27.

［4］夏先玖.優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)牧草皇竹草綜述［J］.四川草原，1999，（4）：15－17.

［5］萬(wàn)里強(qiáng)，李向林，石永紅，等.PEG脅迫下4個(gè)黑麥草品種生理生化指標(biāo)響應(yīng)與比較研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：83－88.

［6］郭穎，韓蕊蓮，梁宗鎖.土壤干旱對(duì)黃土高原4個(gè)鄉(xiāng)土禾草生長(zhǎng)及水分利用特性的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（2）：21－30.

［7］鮑士旦.土壤農(nóng)化分析（第三版）［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：247－248.

［8］江培福，雷廷武，劉曉輝，等.用毛細(xì)吸滲原理快速測(cè)量土壤田間持水量的研究［J］.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2006，22（7）：1－5.

［9］高俊鳳，孫群，曹翠玲，等.植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：高等教育出版社，2006：15－16.

［10］李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2002.

［11］皺琦.植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995.

［12］何照范.糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術(shù)［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1983：57－59.

［13］易津，谷安琳，賈光宏，等.賴草屬牧草耐旱性生理基礎(chǔ)的研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2001，15（5）：47－50.

［14］張憲政.作物生理研究法［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

［15］王曉英，賀明榮，李飛，等.水氮耦合對(duì)強(qiáng)筋冬小麥子粒蛋白質(zhì)和淀粉品質(zhì)的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2007，13（3）：361－367.

［16］汪玉磊，楊勁松，楊曉英.水肥耦合對(duì)冬小麥產(chǎn)量、品質(zhì)及氮素利用的影響研究［J］.灌溉排水學(xué)報(bào)，2008，27（6）：31－33.

［17］Marshall J，Rutledge R，Blumwald E，etal.Reduction in turgid water volumein jack pine，white spruceand black spruce in response to drought and paclobutrazol［J］.Tree Physiology，2000，20（10）：701－707.

［18］黃鶴麗，林電，章金強(qiáng)，等.水分脅迫對(duì)巴西香蕉幼苗水分狀況、質(zhì)膜透性和根系活力的影響［J］.基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2009，28（4）：740－744.

［19］杜建雄，侯向陽(yáng)，劉金榮.草地早熟禾對(duì)干旱及旱后復(fù)水的生理響應(yīng)研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（2）：31－38.

［20］梁國(guó)玲，周青平，顏紅波，等.羊茅屬4種牧草苗期抗旱性鑒定［J］.草地學(xué)報(bào)，2009，17（2）：206－212.

［21］魏良明，賈了然，胡學(xué)安，等.玉米抗旱性生理生化研究進(jìn)展［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，1997，15（4）：66－71.

［22］辛國(guó)榮，董美玲.水分脅迫下植物乙烯、脯氨酸的積累、氣孔反應(yīng)的研究現(xiàn)狀［J］.草業(yè)科學(xué)，1997，14（2）：62－66.

［23］郭巧生，周黎君，武征，等.在不同水分處理對(duì)夏枯草花期生長(zhǎng)和生理特性的影響［J］.中草藥，2010，41（10）：1715－1719.

［24］康利平.干旱對(duì)豇豆幼苗生理生化及其顯微結(jié)構(gòu)的影響［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.