NaCl脅迫對(duì)玉米耐鹽系與鹽敏感系萌發(fā)和幼苗生長的影響

彭云玲，李偉麗，王坤澤，王漢寧

（甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

隨著人口劇增和耕地減少的雙重影響，人類始終面臨著糧食問題。世界上鹽漬土壤的面積很大，嚴(yán)重地影響全球農(nóng)業(yè)的發(fā)展。利用鹽漬土壤有多種途徑，其中以培育和種植耐鹽作物品種最為經(jīng)濟(jì)有效。作物耐鹽品種篩選可以通過引種、雜交育種、細(xì)胞工程育種和基因工程育種進(jìn)行；通過篩選作物耐鹽種質(zhì)并探討其耐鹽機(jī)理，可以為耐鹽分子育種提供材料。玉米（Zeamays）作為主要的糧飼兼用作物，對(duì)鹽分中度敏感，培育耐鹽品種對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重大的意義。目前國內(nèi)外由于耐鹽種質(zhì)資源的匱乏，遺傳基礎(chǔ)狹窄，嚴(yán)重束縛了玉米耐鹽性的研究和利用。因此，篩選玉米耐鹽種質(zhì)并對(duì)其研究，對(duì)玉米耐鹽種質(zhì)改良和耐鹽品種選育具有一定的指導(dǎo)作用，并對(duì)玉米耐鹽性遺傳機(jī)理具有一定的理論意義。

目前在玉米耐鹽性方面已有大量的研究，多集中在生理生化機(jī)理方面。王麗燕和趙可夫［1］、劉志偉和黃冠華［2］報(bào)道，玉米在鹽脅迫下，生長受到明顯抑制，整株鮮重和整株干重都明顯下降；凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度下降，細(xì)胞間隙CO2濃度升高。商學(xué)芳［3］的研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，玉米雜交種凈光合速率、葉綠素含量和根系活力明顯降低，由此造成生長量減少，株高、葉面積、單株鮮重和單株干重都減少，且對(duì)地上部的影響大于對(duì)地下部的影響；并且鹽脅迫下，SOD（超氧化物歧化酶，superoxide dismutase）、POD（過氧化物酶，peroxidase dismutase）和CAT（過氧化氫酶，catalase dismutase）活性與耐鹽性呈正相關(guān)。馬純艷和李玥瑩［4］發(fā)現(xiàn)玉米雜交種在低鹽脅迫下SOD活性、POD活性升高，高鹽脅迫下SOD活性、POD活性降低。湯華和柳曉磊［5］的研究表明出苗時(shí)間、苗高、地上部鮮重、根系鮮重、脯氨酸含量等指標(biāo)與鹽濃度的相關(guān)性很高，都可作為玉米的耐鹽性鑒定的依據(jù)，并且認(rèn)為200～220mmol／L是玉米耐鹽性篩選的臨界上限濃度。鄭世英等［6］報(bào)道鹽脅迫條件下，玉米的葉綠素含量、凈光合速率、根系活力及生長量均隨著鹽脅迫濃度的提高而逐漸降低。鹽脅迫下不同耐鹽玉米品種之間的差別以及耐鹽自交系和鹽敏感自交系的研究報(bào)導(dǎo)較少。僅見付艷等［7］報(bào)道，玉米高度耐鹽自交系黑玉米與鹽敏感系黃早四相比，葉綠素含量高，脯氨酸、MDA（丙二醛，malondialdehyde）含量及組織外滲液的相對(duì)電導(dǎo)率低，且變化幅度小。本研究借鑒王寧［8］、付艷等［9］玉米種質(zhì)耐鹽性鑒定方法，對(duì)13份玉米自交系的耐鹽性初步分析，篩選出了2份玉米耐鹽自交系和1份鹽敏感自交系。對(duì)篩選出的3份自交系材料在鹽脅迫條件下萌發(fā)期和苗期的耐鹽性變化進(jìn)行全面的比較研究，旨在探討玉米的耐鹽機(jī)理，為玉米耐鹽品種選育和耐鹽基因挖掘提供材料，為玉米耐鹽遺傳機(jī)理研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

13份玉米自交系 A413、65232、TS141、8723、P138、81162、昌7－2、廊黃、87－1、117、136、137、9046由甘肅省農(nóng)科院與甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。2010年在生長室對(duì)13份玉米自交系品種進(jìn)行初步耐鹽性分析。在鹽溶液濃度為220mmol／L的蛭石中生長10d后，幼苗變黃干枯等危害程度按以下規(guī)則分級(jí)，0級(jí)：葉片正常未受鹽害；1級(jí)：僅有少數(shù)葉片邊緣有輕度的變黃干枯；2級(jí)：半數(shù)以上的葉片變黃干枯死亡，但主莖未死；3級(jí)：半數(shù)以上葉片變黃干枯死亡，主莖死亡；4級(jí)：植株完全死亡。最后計(jì)算各品種玉米幼苗受害率，再具體分級(jí)：耐鹽品種、較強(qiáng)耐旱品種、較弱耐旱品種、旱敏感品種。按耐鹽級(jí)別篩選出的品種：8723和81162（耐鹽自交系）、P138（鹽敏感自交系）作為實(shí)驗(yàn)材料。其中8723來源于引進(jìn)玉米自交系8723，81162來源于525×掖107后代材料，P138來源于美國雜交種P78599的后代材料。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

2011年5月對(duì)耐鹽自交系8723和81162、鹽敏感自交系P138進(jìn)行萌發(fā)期和幼苗生長期的耐鹽性比較研究。

種子萌發(fā)試驗(yàn)：精選無破損、大小一致的種子，用0.5%的次氯酸鈉消毒10min，蒸餾水沖洗3～5次，用濾紙吸干附著水，置于直徑為12cm的培養(yǎng)皿中，雙層濾紙作發(fā)芽床，每皿30粒。分別加入濃度為0，100，140，180，220mmol／L的NaCl溶液，3次重復(fù)。置于培養(yǎng)箱中25℃暗中萌發(fā)。

幼苗培養(yǎng)試驗(yàn)：用15cm×13cm的營養(yǎng)缽進(jìn)行培養(yǎng)，并設(shè)置0，100，140，180，220mmol／L五個(gè)不同濃度的NaCl溶液的脅迫處理，每種處理設(shè)3次重復(fù)。營養(yǎng)缽中加入100mL各對(duì)應(yīng)濃度的NaCl溶液與500g已滅菌的蛭石攪拌均勻。播種前種子用0.5%的次氯酸鈉消毒10min，蒸餾水沖洗3～5次，然后將種子分別浸泡在0，100，140，180，220mmol／L五個(gè)不同濃度的NaCl溶液中，浸泡12h后，直接播在含有相同鹽濃度的消毒蛭石中，每缽10粒。播種后于植物生長室中培養(yǎng)，生長室的晝夜溫度為（25±2）／（20±2）℃，每天光照12h，光照強(qiáng)度為600μmol／（s·m2），相對(duì)濕度60%～80%，定時(shí)定量澆水。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 發(fā)芽指標(biāo)的測定 培養(yǎng)第4天后，每24h記錄發(fā)芽種子數(shù)直至發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束，統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚芽長度、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、鹽害指數(shù)。種子發(fā)芽率（%）＝發(fā)芽的種子粒數(shù)／供試種子粒數(shù)×100；種子發(fā)芽勢（%）＝規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽的種子粒數(shù)／供試種子粒數(shù)×100；胚芽長度直接用尺子測量胚芽基部到胚芽頂部的距離；發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑（Gt／Dt）；活力指數(shù)（VI）＝∑（Gt／Dt）×S＝GI×S。式中，Gt為t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)，S為平均胚芽重量；鹽害指數(shù)（%）＝（對(duì)照發(fā)芽率－鹽處理發(fā)芽率）／對(duì)照發(fā)芽率×100。實(shí)驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，取其平均值。

1.3.2 生長指標(biāo)測定 幼苗在加有不同濃度鹽溶液的蛭石中生長10d，對(duì)照葉片生長到三葉一心時(shí)，進(jìn)行生長各項(xiàng)指標(biāo)的測定。

株高和根長的測定：鹽處理后直接用尺子測量玉米幼苗的株高和主根長。每品種每處理取樣5株，取其平均值，實(shí)驗(yàn)做3次重復(fù)。

鮮重的測定：將各處理玉米幼苗從營養(yǎng)缽中小心取出，用水沖洗掉其根部附著的蛭石，并用吸水紙吸干其表面水珠，剪開苗的根系和地上部分，分別于天平上稱重。每處理取樣5株，取其平均值，實(shí)驗(yàn)做3次重復(fù)。

1.3.3 生理指標(biāo)測定 相對(duì)含水量測定：小心的剪下3個(gè)自交系各處理玉米幼苗的倒數(shù)第2片葉，立刻稱其鮮重；然后把這些葉片充分浸泡在去離子水中2h后，用紙巾吸去葉子表面的水分后稱重；最后，這些葉片在80℃烘過夜然后稱干重。各個(gè)鹽濃度下每個(gè)自交系3次重復(fù)。RWC（相對(duì)含水量，relative water content）用下面的公式計(jì)算：

相對(duì)電導(dǎo)率測定：稱取3個(gè)自交系各處理玉米幼苗的倒數(shù)第2片葉0.5g左右，先用自來水沖洗去除表面的污物，再用無離子水沖洗2次，用吸水紙吸去多余的水分。將材料切成1cm長度的小段，放進(jìn)加了20mL的去離子水的50mL離心管內(nèi)，真空抽氣30min去除葉片表面的氣泡，葉片沉入管底后，輕搖裝有樣品的試管3h，用電導(dǎo)儀測定初始電導(dǎo)率R1；而后樣品在沸水中煮20min后，冷卻至室溫，測定總的電導(dǎo)率R2。相對(duì)電導(dǎo)率用如下公式表示：

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)不同玉米自交系萌發(fā)的影響

2.1.1 鹽脅迫下耐鹽系與鹽敏感系玉米萌發(fā)的形態(tài)特征 鹽脅迫條件下3個(gè)自交系種子的萌發(fā)受到抑制，并且隨著鹽濃度的增加抑制程度加劇，這種抑制作用主要表現(xiàn)在胚芽和胚根生長受到影響。由于不同玉米自交系的基因型不同，鹽脅迫條件下的表現(xiàn)不同。在對(duì)照條件下，鹽濃度為0mmol／L，3個(gè)材料種子的萌發(fā)都很好，胚芽和胚根生長趨于相同的趨勢（圖1）；隨著鹽濃度的增加，3個(gè)自交系胚芽和胚根的生長受到的抑制都逐漸增加，但不同自交系受到的抑制程度不同。如鹽濃度為180mmol／L條件下，8723的胚根仍有生長，但是很短，胚芽的生長較胚根長，但是明顯細(xì)弱；81162受到的抑制與8723類似，只是其胚根的生長已經(jīng)完全被抑制，胚芽更加細(xì)弱；P138受到的抑制作用最為明顯，在這個(gè)鹽濃度下沒有胚芽和胚根長出。鹽濃度為220mmol／L時(shí)，鹽脅迫對(duì)不同自交系胚芽胚根的抑制作用更加明顯，耐鹽系8723沒有胚根伸出，胚芽很短，很細(xì)弱；81162比8723更嚴(yán)重，沒有胚根，也沒有胚芽；P138仍然沒有胚芽和胚根長出。

圖1 不同濃度NaCl脅迫下不同自交系玉米的萌發(fā)狀況Fig.1 Germination of seed in different inbred lines of maize under different concentrations of NaCl stress

2.1.2 NaCl脅迫對(duì)玉米種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響 隨著NaCl濃度的增大，3份材料的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均有下降趨勢，但因材料不同，變化的程度也不同。0mmol／L NaCl濃度下，3個(gè)品種的發(fā)芽率差別較小，都在89%左右（圖2A），當(dāng)NaCl濃度由0增至100mmol／L NaCl時(shí)，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響已經(jīng)逐漸顯現(xiàn)出來，表現(xiàn)為發(fā)芽率下降，但是3個(gè)品種差別不大。當(dāng)鹽濃度升到140mmol／L時(shí)，耐鹽系8723和81162的發(fā)芽率還保持在80%以上，而P138發(fā)芽率迅速下降。NaCl濃度為180和220mmol／L時(shí)，8723和81162的發(fā)芽率仍有下降，但是下降較緩慢，而P138的發(fā)芽率迅速下降。同時(shí)，3個(gè)玉米品種的發(fā)芽勢均隨NaCl濃度的增加而降低（圖2B），其中P138隨著NaCl濃度的增加，發(fā)芽勢急速降低，由0mmol／L NaCl時(shí)的56.3%降至220mmol／L NaCl時(shí)的0。8723和81162隨著NaCl濃度的增加發(fā)芽勢逐漸降低，由0mmol／L NaCl時(shí)的66.7%降至220mmol／L NaCl時(shí)的26.7%，且發(fā)芽整齊度較高，說明8723和81162耐鹽脅迫能力強(qiáng)。

綜上所述，隨著NaCl濃度的增加，3個(gè)自交系的發(fā)芽率和發(fā)芽勢都呈下降趨勢；只是在各個(gè)鹽濃度下，耐鹽自交系8723和81162的發(fā)芽率和發(fā)芽勢高于鹽敏感系P138，表現(xiàn)出極強(qiáng)的種子活力，說明這2個(gè)自交系受NaCl影響較小。在不同鹽濃度的處理結(jié)果中也可以看出，耐鹽系8723和81162相比有較強(qiáng)的耐鹽性。

圖2 不同濃度NaCl脅迫下不同自交系玉米種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的比較Fig.2 Comparison of germination rate and germination potential in three inbred lines of maize under different concentrations of NaCl stress

2.1.3 NaCl脅迫對(duì)玉米種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響 隨著NaCl濃度的增加，不同玉米自交系的發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢 （圖3A）；但是在不同NaCl濃度處理下，玉米耐鹽自交系8723和81162的發(fā)芽指數(shù)均高于鹽敏感系P138，這說明鹽濃度的增加對(duì)耐鹽系8723和81162的影響相對(duì)較小，而對(duì)鹽敏感系P138的影響較大。在各個(gè)鹽濃度下，8723和81162之間發(fā)芽指數(shù)也存在顯著差異，8723的發(fā)芽指數(shù)高于81162。與此同時(shí)，不同材料間的活力指數(shù)在不同鹽濃度下的表現(xiàn)與發(fā)芽指數(shù)一致（圖3B）。隨著NaCl濃度的增加各自交系種子的活力指數(shù)逐漸降低。P138隨著NaCl濃度逐漸增加，活力指數(shù)由對(duì)照的10降至NaCl為200mmol／L時(shí)的0，說明該自交系在各濃度NaCl溶液的處理下，發(fā)芽較差，生長活力低下，NaCl對(duì)其的影響較大。在各濃度的NaCl溶液處理下，耐鹽系8723和81162活力指數(shù)較高，且均高于鹽敏感系P138，并且耐鹽系8723的活力指數(shù)高于81162。

圖3 不同濃度NaCl脅迫下不同自交系玉米種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的比較Fig.3 Comparison of germination index and activity index in three inbred lines of maize under different concentrations of NaCl stress

2.1.4 NaCl脅迫對(duì)玉米種子鹽害指數(shù)和胚芽生長的影響 3個(gè)自交系的鹽害指數(shù)隨著鹽濃度的增加而升高（圖4A），0mmol／L NaCl濃度下，3個(gè)材料的鹽害指數(shù)都為0，說明在這個(gè)條件下3個(gè)材料的種子沒有受到鹽脅迫，而后隨著鹽濃度的增加，鹽害指數(shù)逐漸增加，但是不同自交系增加的程度不同；各個(gè)鹽濃度下，耐鹽系的鹽害指數(shù)低于鹽敏感系。如100mmol／L NaCl濃度下，8723、81162和P138的鹽害指數(shù)分別是6.7%，10.7%，14.3%；當(dāng) NaCl濃度升高至220mmol／L時(shí)，8723、81162和P138的鹽害指數(shù)隨之增加，分別是25.0%，32.3%，57.7%。

隨著鹽濃度的增加胚芽長度呈逐漸下降的趨勢（圖4B），各材料間胚芽長度降低的程度隨鹽濃度的增加而不同。耐鹽系8723和81162胚芽長度隨鹽濃度的增加下降幅度較鹽敏感系P138緩慢，其耐鹽性顯著高于P138。另外，在實(shí)驗(yàn)中同時(shí)也對(duì)3個(gè)自交系在不同鹽濃度下的胚根長度進(jìn)行了測量，其變化趨勢和胚芽一致，只是P138的胚根對(duì)鹽濃度的變化更為敏感，100mmol／L NaCl濃度下，P138的胚根生長已經(jīng)受到嚴(yán)重抑制，基本沒有胚根長出，無法統(tǒng)計(jì)。180mmol／L NaCl時(shí)，81162的胚根生長受到抑制，無法統(tǒng)計(jì)。

圖4 不同濃度NaCl脅迫下不同自交系玉米種子鹽害指數(shù)和胚芽長度的比較Fig.4 Comparison of salt injury index and plumule length in three inbred lines of maize under different concentrations of NaCl stress

2.2 NaCl脅迫對(duì)不同玉米自交系幼苗的影響

2.2.1 NaCl脅迫對(duì)玉米耐鹽系與鹽敏感系幼苗形態(tài)的影響 植株受到鹽害后在形態(tài)上表現(xiàn)為植株矮小瘦弱、葉片狹窄、基部黃葉多，隨著時(shí)間的延長葉片失水萎蔫進(jìn)而卷曲枯萎，嚴(yán)重時(shí)植株全部死亡。本研究采用盆栽實(shí)驗(yàn)探索了鹽脅迫對(duì)玉米幼苗生長的影響。NaCl脅迫對(duì)玉米幼苗生長具有顯著抑制作用，作用強(qiáng)度隨NaCl濃度增加和脅迫時(shí)間延長而加劇。受害程度的輕重與玉米的基因型有關(guān)，耐鹽系8723和81162幼苗隨著鹽濃度的增加其生長基本不受影響，而P138隨著鹽濃度的增加和處理時(shí)間延長其受害逐漸加重；幼苗新葉抽生速度和面積擴(kuò)展受到明顯抑制，玉米幼苗葉片黃化枯死現(xiàn)象加劇（圖5）。如在鹽濃度為100mmol／L處理下3個(gè)自交系玉米幼苗受鹽害都較輕，隨著鹽濃度的增加差異逐漸表現(xiàn)出來，在220mmol／L NaCl濃度下處理10d后，耐鹽系8723和81162的幼苗葉片基本上沒有枯死的情況發(fā)生，生長沒有受到影響，而P138葉面積均因幼苗基部葉片枯死而減小，生長受到嚴(yán)重影響。

2.2.2 NaCl脅迫對(duì)玉米耐鹽系與鹽敏感系株高和根長的影響 玉米在NaCl溶液脅迫下，生長受到抑制，不同NaCl濃度處理對(duì)不同玉米自交系幼苗的株高和根長的影響不同。從地上部長勢來看，首先表現(xiàn)為株高變矮，3個(gè)自交系的株高具有較一致的變化規(guī)律（圖6A），即均隨NaCl溶液濃度的增加呈逐漸下降的趨勢，但各濃度NaCl溶液處理下耐鹽系8723和81162的株高明顯高于鹽敏感系P138，并且8723和81162的株高下降幅度小于鹽敏感系P138，這說明在株高方面，NaCl對(duì)耐鹽系的影響較小。與株高的變化趨勢一致，在根長方面，3個(gè)自交系的變化趨勢都隨著鹽濃度的增加而呈下降的趨勢（圖6B），在0mmol／L NaCl條件下，8723和81162的根長分別是30.0和36.5cm，P138的根長是44.0cm，3個(gè)自交系的根長有差異，這可能與不同的玉米材料有關(guān)。之后隨著NaCl濃度的增加3個(gè)自交系的根長逐漸下降，到NaCl濃度為220mmol／L時(shí)，8723、81162和P138的根長分別是16.0，22.0和15.8cm。鹽脅迫下8723和81162根長的下降趨勢較P138緩慢，這說明NaCl溶液對(duì)8723和81162根的生長影響較??；P138在0mmol／L NaCl條件下時(shí)的根長最長，而隨著鹽濃度的增加根長急速下降，到220mmol／L時(shí)，下降至15.8cm，說明NaCl溶液處理對(duì)P138幼苗根長的影響較大。

圖5 NaCl脅迫下不同自交系玉米幼苗的生長狀況Fig.5 Growth of seedlings in different inbred lines of maize under 220mmol／L concentration of NaCl stress

圖6 不同濃度NaCl脅迫下不同自交系玉米株高和根長的比較Fig.6 Comparison of height and root length of seedlings in different inbred lines of maize under different concentrations of NaCl stress

2.2.3 NaCl脅迫對(duì)玉米耐鹽系與鹽敏感系苗期地上部和根系鮮重的影響 在鹽濃度為0mmol／L時(shí)，也即對(duì)照條件下，3個(gè)自交系的地上部鮮重基本沒有差異，都在9g左右（圖7A），之后隨著鹽濃度的增加，3個(gè)自交系地上部鮮重均呈下降趨勢，但8723和81162下降的速度較P138緩慢。鹽濃度增加為220mmol／L時(shí)，8723、81162、P138地上部分重量分別為6.01，5.87，3.55g，耐鹽系與鹽敏感系的差異非常明顯，P138的生物量極低，此時(shí)幼苗莖葉枯萎，接近死亡。說明鹽濃度達(dá)220mmol／L時(shí)，P138已經(jīng)不能正常完成生長發(fā)育過程，對(duì)P138的傷害接近鹽脅迫的上限，但是對(duì)8723和81162的傷害明顯低于P138。根系鮮重的比較結(jié)果表明（圖7B），隨著鹽濃度的升高，玉米的根系鮮重也呈明顯下降趨勢，這與地上部鮮重的變化趨勢相似。

圖7 不同濃度NaCl脅迫下不同自交系玉米地上部和根系鮮重的比較Fig.7 Comparison of fresh shoot and root weight in different inbred lines of maize under different concentrations of NaCl stress

2.3 NaCl脅迫對(duì)玉米耐鹽系與鹽敏感系苗期相對(duì)含水量和細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響

相對(duì)電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，相對(duì)電導(dǎo)率高，破壞程度大，反之亦然。0mmol／L NaCl條件下，3個(gè)自交系的電解質(zhì)滲出率都很低，隨著鹽濃度的增加相對(duì)電導(dǎo)率都逐漸增加（圖8A），但變化的程度不同，8723和81162相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢是隨著鹽濃度的增加上升較為緩慢，而P138的相對(duì)電導(dǎo)率隨著鹽濃度的增加上升較為迅速，說明8723和81162兩個(gè)材料在鹽脅迫下的細(xì)胞膜通透性比P138低，幾乎不受鹽脅迫的影響。這也反映出8723和81162的耐鹽性明顯好于P138。

圖8 NaCl脅迫下不同自交系玉米相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率的比較Fig.8 Comparison of relative water content and relative conductivity in different inbred lines of maize under NaCl stress

鹽脅迫下，由于植物細(xì)胞大量失水造成植物的生理干旱，從而對(duì)植物體造成傷害。因此，鹽脅迫下玉米幼苗的相對(duì)含水量是衡量其耐鹽性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。3個(gè)玉米自交系的相對(duì)含水量在不同濃度NaCl溶液脅迫下的變化趨勢較為一致，均表現(xiàn)為隨NaCl溶液濃度的增加呈下降的態(tài)勢（圖8B），但隨NaCl濃度的增加耐鹽系8723和81162相對(duì)含水量的下降幅度很小，沒有明顯變化，而鹽敏感系P138的相對(duì)含水量下降幅度較大，且在各濃度NaCl處理下，耐鹽系8723和81162的含水量均高于鹽敏感系P138。

3 討論

3.1 NaCl脅迫對(duì)玉米種子發(fā)芽的影響

在不同鹽濃度脅迫下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)都可以作為判斷作物耐鹽性的指標(biāo)。李孔晨和盧欣石［10］、張培培等［11］都通過種子萌發(fā)時(shí)的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)篩選出了耐鹽品種和鹽敏感品種；張國偉等［12］報(bào)道可將發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和鮮質(zhì)量的鹽害系數(shù)作為棉花（Gossypiumhirsutum）萌發(fā)期耐鹽鑒定的指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度的增加，玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和胚芽長度一直呈下降趨勢，鹽害指數(shù)呈上升趨勢。其中，隨著鹽濃度的增加耐鹽系8723和81162變化幅度??；鹽敏感系P138變化幅度大，這與高英等［13］的結(jié)果低鹽條件能滿足玉米種子幼芽生長所需的水分，促進(jìn)種子生根、發(fā)芽，玉米種子的芽長、根長、形態(tài)反應(yīng)明顯地優(yōu)于對(duì)照不太一致，這可能與所用的最低濃度不同有關(guān)，在本實(shí)驗(yàn)中所用的最低鹽濃度為100mmol／L。綜合發(fā)芽實(shí)驗(yàn)各項(xiàng)指標(biāo)的結(jié)果，8723有較81162更強(qiáng)的耐鹽性。

3.2 鹽脅迫對(duì)玉米幼苗生長狀況的影響

植株鮮重和根鮮重是反映作物苗期生理狀態(tài)的重要指標(biāo)，能直接反映作物受鹽害的程度。王麗燕和趙可夫［1］、孫巧玲［14］發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，地上部分鮮重和干重明顯減少，隨鹽處理濃度的升高，玉米的整株鮮重與干重都呈明顯下降趨勢。張海艷和趙延明［15］的研究結(jié)果表明，幼苗高度、幼苗鮮重和根長、根鮮重在不同NaCl溶液濃度處理下表現(xiàn)極顯著變化，玉米生長受到抑制，隨著NaCl濃度的升高，生長抑制更加顯著。國外學(xué)者Asif等［16］、Sairam等［17］在研究中也有同樣結(jié)論。本實(shí)驗(yàn)有同樣的研究結(jié)果，隨著鹽濃度的增加，玉米地上部鮮重、根鮮重、苗高、根長等指標(biāo)呈下降趨勢，但因材料不同下降的幅度不同，8723和81162下降較P138緩慢，鹽敏感系P138的新葉抽生和葉面積擴(kuò)展也受到了明顯抑制。但是該結(jié)果與劉愛榮等［18］、景艷霞和袁慶華［19］報(bào)道的低濃度NaCl處理生長有一定促進(jìn)作用，而高濃度NaCl抑制生長的結(jié)果不太一致，這可能與在幼苗生長時(shí)所用的最低濃度有關(guān)。這些結(jié)果表明，8723和81162較P138有較強(qiáng)的耐鹽性，更加適合作為鹽堿地或咸水灌溉條件下的作物。

3.3 鹽脅迫對(duì)玉米幼苗膜透性和相對(duì)含水量的影響

植物細(xì)胞膜是控制小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的屏障，膜透性常用相對(duì)電導(dǎo)率來衡量。植株的相對(duì)電導(dǎo)率反映的是細(xì)胞膜在滲透脅迫下受到傷害的程度，植物在遭受到鹽脅迫時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率越低，表明細(xì)胞質(zhì)電解液外滲的越少，細(xì)胞膜受到破壞的程度越低，細(xì)胞受到的傷害也越小，該植物抗鹽脅迫能力越強(qiáng)［20，21］。孟林等［22］的研究結(jié)果認(rèn)為細(xì)胞膜透性隨著鹽脅迫濃度的加大而增加，鹽濃度增加膜透性變化最小的材料耐鹽性越強(qiáng)；趙宇瑋等［23］對(duì)小麥（Triticumaestivum）鹽脅迫下細(xì)胞膜透性的變化也是隨著鹽濃度的增加細(xì)胞膜透性增大；鄒麗娜等［24］報(bào)道隨著鹽濃度的增加，紫穗槐幼苗細(xì)胞質(zhì)膜的透性增加，本研究結(jié)果與其基本一致。本實(shí)驗(yàn)中，耐鹽自交系和鹽敏感自交系的相對(duì)電導(dǎo)率都隨著鹽濃度的增加而增加，耐鹽品種8723和81162的變化幅度小于鹽敏感品種P138。鹽脅迫下玉米幼苗的相對(duì)含水量也是衡量其耐鹽性的一項(xiàng)重要指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)中，隨著NaCl濃度的增加，3個(gè)自交系的相對(duì)含水量呈下降趨勢，耐鹽系8723和8723相對(duì)含水量的下降幅度很小，幾乎沒有明顯變化，而鹽敏感系P138的相對(duì)含水量下降幅度較大，且在各濃度NaCl處理下，耐鹽系8723和81162的含水量均高于鹽敏感系P138，這與孟林等［22］、許能祥等［25］的研究結(jié)果一致。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)玉米育種材料選擇具有一定的參考價(jià)值。就外部形態(tài)的觀察來說，鹽脅迫下，耐鹽品種8723和81162植株健壯，葉色濃，鹽敏感品種P138植株瘦弱，葉色淡。說明都與玉米不同基因型之間的耐鹽能力大小有關(guān)，亦即品種的耐鹽性是受基因控制的、可遺傳的。在受鹽堿危害的玉米產(chǎn)區(qū)選擇耐鹽性較好的高產(chǎn)品種，增強(qiáng)玉米對(duì)鹽堿脅迫的自我調(diào)節(jié)能力，是農(nóng)業(yè)獲得豐收的重要保證。由于本實(shí)驗(yàn)探討了在實(shí)驗(yàn)室條件下鹽脅迫對(duì)不同玉米材料萌發(fā)和幼苗生長的影響，但實(shí)際上鹽土常含多種鹽分，不同無機(jī)離子之間存在著相互作用，同時(shí)幼苗的耐鹽性與成熟植株的耐鹽性是否一致還有待研究。因此，關(guān)于玉米在實(shí)際鹽堿土壤條件下的耐鹽性狀況尚需進(jìn)一步探討研究。

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