“麥／玉／豆”模式下氮肥運籌對玉米碳氮代謝的影響

鄧小燕，王小春，楊文鈺，張群

（農業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室 四川農業(yè)大學農學院，四川 溫江611130）

旱地三熟“麥／玉／豆”種植模式是近年來在南方丘陵地區(qū)發(fā)展起來的一種新型種植模式，它有效地提高了復種指數、土地利用率、光能利用率和糧食總產，該模式集禾本科與禾本科、禾本科與豆科套作為一體，有效地實現(xiàn)了土地的用養(yǎng)結合和養(yǎng)分互補［1，2］。不同間套作模式對作物碳氮代謝的影響主要集中在氮素的吸收積累上。雍太文等［3］通過2年根系分隔盆栽試驗研究“麥／玉／豆”套作體系對氮素的種間競爭作用及其吸收利用特性，結果表明，“麥／玉／豆”體系中作物間對氮素的競爭與促進作用并存，小麥（Triticumaestivum）、玉米（Zeamays）為套作優(yōu)勢作物，大豆（Glycinemax）處于劣勢。并且研究發(fā)現(xiàn)：在玉／豆套作體系中，玉米的根系深入距離比大豆更長，甚至能夠深入大豆行，充分吸收大豆固氮養(yǎng)分，從而提高自身氮素的積累［4］。張宏等［5］研究認為栽培模式的不同，氮素在各器官的積累、運轉差異明顯，其機制是不同栽培模式通過調節(jié)作物對水分吸收的大小來改善作物對氮素的吸收和累積。張桂國等［6］研究苜蓿（Medicago）＋玉米間作時發(fā)現(xiàn)兩者在第1年的生產中表現(xiàn)更強的競爭作用，進入生長的第2年，苜蓿固氮作用增強，同時間作玉米會吸收苜蓿所固定的氮素，系統(tǒng)內的互利大于競爭作用，從而獲得了間作的產量優(yōu)勢。關于氮肥運籌對作物碳氮代謝的影響，大量研究表明，氮肥運籌對作物產量和氮肥利用率有顯著影響，在一定的施肥水平下，谷氨酰胺合成酶、硝酸還原酶活性隨施氮量的增加而增強，過量施氮反而影響蔗糖磷酸合成酶及各種酶的活性［7－10］。申麗霞等［11］研究施氮對夏玉米碳氮代謝及穗粒形成的影響時認為，施氮量為180kg純N／hm2時，顯著促進玉米碳氮代謝，施氮量增加至240kg純N／hm2時，促進作用下降，施氮使碳氮代謝的關鍵酶硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性提高。劉亞亮等［12］研究氮肥不同比例分期施用對超高產玉米葉片保護酶活性的影響時發(fā)現(xiàn)，氮肥不同比例分期追施使玉米葉片生育后期保護酶活性增強，產量提高，最佳施肥模式為60%做底肥，拔節(jié)肥和吐絲期均追施20%。前人在氮肥對玉米氮素積累、分配的影響，以及氮肥在不同輪作模式：蘇丹草（Sorghumsudanense）－黑麥草（Lolium）［13］，玉米－大豆［14］，小麥－玉米［15］中的作用均有一定的研究；但是就“麥／玉／豆”模式下碳氮積累動態(tài)和碳氮代謝協(xié)調性研究相對較少。因此，本試驗以“麥／玉／豆”套作為基礎，旨在探明不同施氮時期和不同施氮量相互搭配時，對主要糧食作物玉米碳氮代謝的影響，為提高該模式周年產量、科學施肥和減少農田氮肥污染提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料的玉米品種為川單418，由四川農業(yè)大學玉米研究所提供，小麥為內麥9號，大豆選用貢選1號，由自貢農科所提供。

試驗于2008－2010年2個年度在川中丘區(qū)——遂寧市射洪縣瞿河鄉(xiāng)新華村（30°87′N，105°38′E）進行。試驗點氣候屬于亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，2009年年平均日照1 307.2h，年平均氣溫16.7℃，年降水量915mm；2010年年平均日照1 482.9h，年平均氣溫15.2℃，年降水量993mm，試驗田土質為遂寧紫色土，土壤基礎肥力狀況見表1。

表1 試驗前土壤基礎肥力狀況Table 1 The foundation of soil fertility before the experiment

1.2 試驗設計

2008－2010年，2年均采用兩因素隨機區(qū)組試驗設計，A為不同施氮量（尿素），A1：90kg純N／hm2、A2：180 kg純 N／hm2、A3：270kg純N／hm2、A4：360kg純 N／hm2，不施氮CK作為對照；B為按底肥∶拔節(jié)肥∶攻苞肥不同時空配比，3個水平，B1：5∶0∶5，B2：3∶2∶5，B3：5∶2∶3。3次重復，設一對照共39個小區(qū)，小區(qū)帶長4 m，每小區(qū)種2帶，小區(qū)面積16m2。密度52 500株／hm2，采用1m／1m田間配置（2m開廂，1m10月底種小麥，小麥收獲后，第2年6月初接種大豆，另1m第2年4月初移栽玉米），穴植雙株，株距38cm；底肥配施磷肥（過磷酸鈣）P2O5102kg／hm2，鉀肥（氯化鉀）K2O 82.5kg／hm2，氮肥兌清糞水施用。小麥、大豆田間管理控制一致。小麥10月底免耕機直播，1m的種植帶內種5行，行距20cm，氮肥施用180kg純N／hm2采取底肥∶拔節(jié)肥＝7∶3的施肥方式，P2O578.75kg／hm2和K2O 135kg／hm2作為底肥一次施用。大豆于小麥收后6月初免耕直播，1m的種植帶內種2行，行距33.3cm，穴距33.4cm，穴留3株，種植密度為135 000株／hm2，大豆基肥配施純N 27.6kg／hm2、P2O576.5kg／hm2、K2O 33kg／hm2、追肥為初花后施純 N 27.6kg／hm2，其他管理同大田。

1.3 測定項目及方法

在拔節(jié)期、開花期、灌漿中期，乳熟期、成熟期，各小區(qū)隨機采取5株植株葉片和莖鞘105℃殺青60min，80℃恒溫烘干后采用蒽酮比色法測總糖含量，即稱取100mg樣品于試管中，加蒸餾水20～30mL，加2mL冷的9.2 mol／L高氯酸，置沸水浴中提取20min，過濾至100mL容量瓶中定容。取10mL干燥刻度試管1支依次編為0～6號，加入提取液0.5mL和1.5mL蒸餾水，再加蒽酮－醋酸乙酯試劑0.5mL，充分搖勻后，加5mL濃硫酸猛搖試管數次，立即放入沸水浴保溫1min，冷卻后搖勻，以空白作參比，于630nm波長下比色；半微量凱氏定氮法測氮含量，即稱取0.200g樣品于消煮管中，采用濃H2O2－濃H2SO4濕灰法恒溫380℃消煮2h至消煮成透明或微黃，用凱氏定氮－半微量蒸餾法在全自動定氮儀上測定樣品中的含氮量。計算碳氮比（C／N），即總糖含量／全氮含量。

在開花期、開花后10d、開花后20d，開花后30d，開花后40d，各小區(qū)隨機采取5株植株穗位葉，用液氮速凍后保存用于測硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性［16，17］。硝酸還原酶的測定稱取1.000g葉片，于預冷的研缽中，加4mL緩沖液研磨成勻漿，轉入離心管中，在4℃4 000r／min下離心15min得粗酶提取液，取粗酶液0.4mL于試管中，加入1.4mL 0.1mol／L KNO3溶液和0.2mL NADH 溶液，混勻。在25℃水浴中保溫30min，對照不加NADH溶液，保溫結束后立即加入1mL磺胺溶液終止酶反應，再加1mL萘基乙烯胺溶液，顯色15min后于4 000r／min下離心15min，取上清液在540nm下比色測定。根據標準曲線計算出反應液中所產生的亞硝態(tài)氮總量。谷氨酰胺合成酶的測定，稱取1.000g植物材料加5mL提取緩沖液，冰浴上研磨勻漿，4℃下4 000r／min離心20min。取1.4mL粗酶液加入3.2mL反應混合液和1.4mL ATP溶液，混勻于37℃下保溫0.5h，加入顯色劑2mL，搖勻并放置片刻后，于5 000r／min下離心10min，取上清液測定540nm處的吸光值。蔗糖磷酸合成酶活性的測定，稱量1.000g葉片，置于預冷的研缽中，加5mL緩沖液研磨成勻漿，取上清液用硫酸銨分布沉淀，收集30%～40%飽和沉淀物，復溶于緩沖液中透析24h制得粗酶液，取0.4mL粗酶液加入0.15mL反應混合液，30℃保溫10min，加入0.05mL 12mol／L NaOH，沸水煮10min，再加入0.7 mL 30%HCl及0.2mL用95%乙醇制備的濃度為0.1%的間苯二酚，搖勻后置于80℃水浴保溫10min，冷卻后于480nm下比色，測定蔗糖的生成量。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2003和DPSv 6.55軟件按二因素隨機區(qū)組設計方法進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 氮肥運籌對玉米葉片和莖鞘碳、氮含量的影響

2.1.1 玉米莖鞘、葉的總糖積累 2年試驗的平均數結果顯示（表2）：玉米莖鞘總糖含量從拔節(jié)期至灌漿中期呈現(xiàn)出一定的增加趨勢，而后表現(xiàn)出一定的下降趨勢，成熟期總糖含量再次上升。施氮處理莖鞘總糖含量顯著高于對照，其中施氮量為270kg純N／hm2在整個生育期內均高于其他處理，其次為180kg純N／hm2，兩者在拔節(jié)期、灌漿中期、乳熟期和成熟期存在顯著差異。不同基追比對玉米莖鞘糖含量的影響表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，且B2（氮肥后移）分別比B1（傳統(tǒng)施氮方式）、B3（氮肥前移）高出0.3%～3%，2%～18%。拔節(jié)期各處理差異不顯著，開花期以后各處理間存在顯著或極顯著差異，合理的氮肥配比能夠促進莖鞘糖的積累，促進作用主要體現(xiàn)在開花以后。

表2 不同處理下玉米葉片和莖鞘的總糖積累Table 2 Sugar accumulation in leaf and stem／sheath of maize under different treatment %

葉片總糖含量總體上表現(xiàn)出一定的下降趨勢，并于灌漿中期降至最低。施氮處理葉片總糖積累均顯著高于對照，處理間仍以中高施氮水平（270kg純N／hm2）表現(xiàn)最好，整個生育期分別比A1、A2、A4高5%～21%，1%～14%，7%～22%，其次是中低施氮水平（180kg純N／hm2），兩者于開花后達到顯著水平，拔節(jié)期至開花期高施氮處理與其他處理存在顯著或極顯著差異，施氮量為180，270kg純N／hm2均能滿足作物營養(yǎng)生長所需氮肥，開花之后以中高施氮表現(xiàn)更好。不同基追比對玉米葉片糖含量表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，以氮肥后移表現(xiàn)最好，與莖鞘表現(xiàn)出相似的規(guī)律。

2.1.2 玉米莖鞘、葉的氮素積累 葉片的含氮量高于莖鞘，但葉片和莖鞘氮素積累變化趨勢一致（表3），即從拔節(jié)期至灌漿中期氮含量逐漸增加，并于灌漿中期達到最大值，之后表現(xiàn)出一定的下降趨勢，莖鞘的下降幅度大于葉片，下降幅度分別為44%～55%，20%～30%。

施氮處理植株的氮素積累量顯著高于對照。施氮量處理仍然是以270kg純N／hm2表現(xiàn)最好。當施氮量小于270kg純N／hm2時，各個時期的氮素積累均隨施氮量的增加而增加，與對照相比，成熟期莖鞘，A1、A2、A3、A4分別高出46%，62%，122%，43%；成熟期葉片，各施氮處理比對照分別高出28%，30%，33%，25%。180，270 kg純N／hm2施氮量處理顯著高于90，360kg純N／hm2，過高和過低的施氮量均不利于氮素的積累，各處理氮素積累差異在莖鞘中更大，施氮量為360kg純N／hm2對玉米生長產生明顯的抑制作用。

基追比為3∶2∶5的處理在各生育時期均表現(xiàn)較好，葉片和莖鞘表現(xiàn)出相似的規(guī)律，即B2＞B1＞B3，氮肥前移與其他處理差異顯著，表明生育前期施肥過量可能會起抑制作用，反而不利于植物的生長，且應重施攻苞肥。

表3 不同處理下玉米葉片和莖鞘氮的積累Table 3 N accumulation in leaf and stem／sheath under different treatment %

2.1.3 氮肥運籌對玉米莖鞘和葉片碳氮比的影響 氮肥運籌對葉片和莖鞘的C／N的影響達到了顯著或極顯著水平（表4）。莖鞘從拔節(jié)期至成熟期，C／N逐漸上升；葉片C／N從拔節(jié)期至灌漿中期呈下降趨勢，而后急劇上升，乳熟期至成熟期緩慢上升。表明拔節(jié)期玉米葉片碳氮代謝旺盛，大量積累同化物，隨著玉米生長發(fā)育，大量氮素向籽粒積累，從而造成營養(yǎng)器官氮含量低，也可能由于生育后期土壤氮素供應不足。在玉米生育末期由于籽粒灌漿結束，接收能力降低，同化物在葉片大量積累，同時葉片衰落，氮代謝能力低，所以C／N升高。

不同施肥量對C／N影響為：生育后期莖鞘中適度低的C／N是同化物高效運輸的標志，拔節(jié)期至開花期，莖鞘中A1、A2、A3極顯著高于A4，而灌漿中期至成熟期施氮量以360kg純N／hm2處理C／N升高最迅速，顯著或極顯著高于其他處理，A3最低，整個生育期A1、A2、A3、A4的C／N平均上升率分別為58%，54%，43%，62%。葉片中270kg純N／hm2處理在關鍵中期處于上升階段，保持高效合成能力，其他處理則處于下降階段。葉片中平均下降率為26%，25%，21%，23%，A3下降速率最慢。

不同基追比的影響結果分析表明，莖鞘中B1、B2、B3平均上升率分別為50%，46%，64%，氮肥后移使得C／N保持在一個較低的上升水平。葉片中平均下降率為27%，21%，26%，表明氮肥后移時葉片C／N下降速率緩慢，同化物合成能力強，能夠持續(xù)較好輸出同化物。

表4 不同氮肥運籌下玉米葉片和莖鞘的C／NTable 4 C／N ratio in stem／sheath and leaf under different stage

2.2 氮肥運籌對玉米碳氮代謝關鍵酶活性的影響

2.2.1 硝酸還原酶活性 不同施氮量對硝酸還原酶（NR）活性影響表明（圖1），各處理穗位葉NR活性從開花期至花后10d是一個增長趨勢，在花后10d達到最大值，而后呈下降趨勢。整個時期內施氮處理NR活性均高于對照，開花期至花后10d是籽粒灌漿的關鍵時期，這時穗位葉酶活性將直接影響籽粒灌漿?；ê?0d，施氮量為270kg純N／hm2時NR活性高于其他處理，2年分別比 A1、A2、A4高出26.9%～30.5%，9.2%～11.5%，29.8%～37.0%，NR活性下降階段的速率2年表現(xiàn)不同，但均低于對照，表明施氮能明顯減小NR活性降低的速率。不同基追比對NR活性影響結果表明（圖2），B2處理曲線始終處于其他處理的上方，B1次之，B3最低，其中花后10d至花后20d，基追比為5∶0∶5和3∶2∶5時NR活性緩慢下降，基追比為5∶2∶3則急劇下降，2年中不同施肥配比下降率分別為2.1%～3.7%，3.7%～3.8%，12%～19%。開花期氮肥后移分別比傳統(tǒng)施氮和氮肥前移高出35.7%～40.4%，56.4%～72.9%。

圖1 施氮量對玉米穗位葉硝酸還原酶活性的影響Fig.1 The nitrate reductase（NR）activity of maize in spike leaf under different nitrogen levels

2.2.2 谷氨酰胺合成酶活性 谷氨酰胺合成酶（GS）是玉米氮代謝的另一個關鍵酶，施氮處理GS活性均高于對照，且對照GS活性下降速率高于施氮處理，施氮量為270kg純N／hm2在各個時期GS活性均高于其他處理（圖3）?；ê?0d，A3處理GS活性比A1、A2、A4分別高出9.0%～10.5%，1.0%～5.9%，12.0%～14.2%，下降階段表現(xiàn)為：以施氮量為360kg純N／hm下降速率最快，達到8.5%～11.0%，其他處理差異不大，可以看出，施氮量為270kg純N／hm2時GS活性表現(xiàn)最強，且隨著氮肥施用量的增加，GS活性越強，但是氮肥施用過量時反而會抑制GS活性。各處理GS活性在整個時期內與NR表現(xiàn)出相似的規(guī)律，即呈先增長后下降的趨勢，于花后10d達到最大值，而后呈下降趨勢（圖4）。不同基追比對穗位葉GS活性的影響不大，開花至開花30d，施氮配比為3∶2∶5時GS活性最高，花后10d至花后20d，各處理GS活性下降速率分別為3.0%～3.8%，1.4%～4.0%，5.3%～7.0%，且兩年GS活性差異不大。

圖2 施氮時期對玉米穗位葉硝酸還原酶活性的影響Fig.2 The nitrate reductase（NR）activity of maize in spike leaf under different nitrogen application time

圖3 施氮量對玉米穗位葉谷氨酰胺合成酶活性的影響Fig.3 The glutamine synthetase（GS）activity of maize in spike leaf under different nitrogen levels

2.2.3 蔗糖磷酸合成酶活性 施氮量對蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性影響表現(xiàn)為（圖5），施氮量小于270kg純N／hm2時，隨著施氮量的增加，SPS活性增強，超過270kg純N／hm2，隨著施氮量的增加，SPS活性呈下降趨勢，表明過量的施用氮肥反而會抑制SPS活性。施肥處理SPS活性均高于對照，SPS活性下降階段的速率為對照最快，其次是低施氮處理，中高施氮處理下降速率最慢。隨著生育時期的推進，各處理葉片SPS活性從開花至花后10d是一個急劇上升過程，花后10d達到最大值，花后10d至花后20dSPS活性緩慢下降，花后20d至花后40 d SPS活性急劇下降（圖6）。施氮配比為3∶2∶5時穗位葉SPS活性在各個時期均高于其他處理，且花后10d SPS活性2年分別比B1、B3高出12.0%～16.0%，24.6%～36.0%，氮肥后移SPS活性下降最慢。

3 討論

3.1 “麥／玉／豆”模式與氮肥運籌之間的相互作用

圖4 施氮時期對玉米穗位葉谷氨酰胺合成酶活性的影響Fig.4 The glutamine synthetase（GS）activity of maize in spike leaf under different nitrogen application time

圖5 施氮量對玉米穗位葉蔗糖磷酸合成酶活性的影響Fig.5 The sucrose phosphate synthase（SPS）activity of maize in spike leaf under different nitrogen levels

圖6 施氮時期對玉米穗位葉蔗糖磷酸合成酶活性的影響Fig.6 The sucrose phosphate synthase（SPS）activity of maize in spike leaf under different nitrogen application time

在本試驗中，氮肥運籌對玉米碳氮代謝的影響存在時間上的差異，綜合來看施氮量為270kg純N／hm2時保證了玉米整個生育期所需氮肥，施氮能明顯促進NR、GS的活性，過量施氮又會起抑制作用，與趙宏偉等［18］、Kichey等［19］研究結果一致。呂麗華等［20］研究認為：供氮過多，使葉片碳氮比過低，葉片氮代謝旺盛，光合產物輸出率降低。趙營等［21］研究認為當施氮量超過125kg純N／hm2時增產效果就不明顯了，本試驗中施氮量為270 kg純N／hm2時碳氮代謝表現(xiàn)與此不同，其原因是配合基追比為3∶2∶5，使得前期氮肥保持合理水平，同時也能保證攻苞肥用量。已有研究表明，氮肥前移能促進作物生育前期的碳氮代謝，這可能導致營養(yǎng)體生長過旺，后期追肥不足，不利于籽粒的形成；氮肥后移能促進作物生育后期的碳氮代謝，伴隨著的可能是葉片的早衰，因此要協(xié)調兩者之間的關系，本試驗研究發(fā)現(xiàn)在“麥／玉／豆”模式下，氮肥后移更能滿足玉米生長后期籽粒的營養(yǎng)所需。這可能是因為玉米等禾谷類作物籽粒灌漿物質主要來自花后光合產物的運輸，因此花后光合生產能力很重要，提高拔節(jié)肥和攻苞肥比例有利于后期物質積累，而前期較低的底肥施用量基本能保證玉米前期的生長，后期小麥收獲后，加上高的氮肥用量能明顯補償前期生長，其補償機制還有待于進一步研究。已有研究表明施氮量相同，隨追施肥氮的增加，植株對肥料氮和土壤氮的吸收量均增加，適當施用穗肥有助于促進氮素的輸出進而提高產量，說明增加追施氮肥的比例，可促進拔節(jié)至開花期和開花至成熟期作物對氮素的吸收［22，23］。本試驗中氮肥后移對玉米碳氮代謝起明顯的促進作用，與前人研究結論一致。

3.2 “麥／玉／豆”模式結合氮肥運籌的可持續(xù)性

“麥／玉／豆”體系中，由于小麥、玉米、大豆3個作物占據不同生態(tài)地位，且發(fā)生了氮素轉移，改變了作物對氮的吸收特性，對玉米而言，無論施氮與否，最終表現(xiàn)出套作優(yōu)勢，與大豆套作后，大豆通過根瘤固氮及氮素轉移等作用促進禾本科氮素吸收和生物產量增加［24］。本試驗中，氮肥后移玉米葉片和莖鞘總糖、氮素積累分別比傳統(tǒng)施氮比例高6.49%，5.53%，比氮肥前移高11.50%，14.71%，對穗位葉硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性的影響，氮肥后移比傳統(tǒng)施氮高15.51%，0.92%，20.22%，比氮肥前移高出45.67%，6.59%，27.98%，且差異顯著；表明由于套作中氮素發(fā)生轉移以及種間促進作用，使得玉米生育前期有一部分氮素供給，過量施氮反而起抑制作用，應采用氮肥后施，保證灌漿期氮素供給，避免前期氮水平過高；由此推測，連續(xù)多年實施分帶輪作促進作用會愈明顯。張玉先和王孟雪［25］研究“麥／玉／豆”輪作制度下施肥措施對土壤養(yǎng)分的影響時就發(fā)現(xiàn)年際間調肥處理可以平衡土壤養(yǎng)分，有效改善土壤環(huán)境。分帶輪作能夠協(xié)調并能明顯改善土壤肥力狀況，避免了長期凈作施肥導致的土壤肥力的單一性。劉忠寬等［26］研究玉米－紫花苜蓿間作模式發(fā)現(xiàn)，間作處理的有機質、有機氮、速效氮呈增加趨勢，而這種增加趨勢隨著間作時間的延長越發(fā)明顯，間作可以增加主作物產量，但是否增產及增產幅度與間作模式和間作時間有關。本試驗與上述結論一致。“麥／玉／豆”模式結合氮肥運籌具有持續(xù)操作性，因此，需要連續(xù)多年實施“麥／玉／豆”套作結合氮肥運籌，才能更加體現(xiàn)其優(yōu)越性。

4 結論

結合2年的試驗分析表明：當施氮量低于270kg純N／hm2時，隨著施氮量的增加，對碳氮代謝的關鍵指標表現(xiàn)出一定的促進作用，當施氮量超過270kg純N／hm2時，增施氮肥表現(xiàn)出明顯的抑制作用。在保證前期氮肥所需的前提下，應重施攻苞肥。因此，在本試驗條件下，綜合考慮總糖、總氮積累以及碳氮代謝關鍵酶活性，施氮量為270kg純N／hm2，底肥∶拔節(jié)肥∶攻苞肥為3∶2∶5為最佳氮肥運籌方式。

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