結(jié)縷草屬草坪草種質(zhì)資源的耐鹽性評價

李珊，陳靜波，郭海林，宗俊勤，張芳，禇曉晴，蔣喬峰，丁萬文，劉建秀＊

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京210095；2.江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京210014）

中國有各類鹽堿地約3 460萬hm2，主要分布在內(nèi)陸干旱地區(qū)和沿海地區(qū)［1，2］。大量鹽堿地的存在縮小了耕地面積，草地退化的趨勢日益嚴(yán)重［3］，惡化了生態(tài)環(huán)境［4］，限制了中國農(nóng)林經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高。為改善生態(tài)條件和提高分布于鹽堿地區(qū)城鄉(xiāng)綠化美化的水平，作為主要陸地生態(tài)系統(tǒng)之一的草地［5］，任務(wù)艱巨，因此，選育抗鹽的草坪草種顯得越來越重要［6］。

在常見暖季型草坪草中，一般海雀稗（Paspalumvaginatum）、溝葉結(jié)縷草（Zoysiamatrella）、細(xì)葉結(jié)縷草（Z.tenuifolia）等耐鹽性最強(qiáng)，鈍葉草（Stenotaphrumsecundatum）耐鹽性較強(qiáng)，狗牙根（Cynodondactylon）耐鹽性中等，結(jié)縷草（Z.japonica）耐鹽性較弱，假儉草（Eremochloaophiuroides）對鹽敏感［7］。結(jié)縷草屬植物是應(yīng)用較廣泛的暖季型草坪草，屬內(nèi)耐鹽性變異較大，是耐鹽育種的理想材料［8－12］。我國是全球結(jié)縷草屬植物分布最廣泛、儲蓄量最大的國家，但我國結(jié)縷草屬植物耐鹽性的育種工作卻遠(yuǎn)落后于美國和韓國，主要原因是我國結(jié)縷草種質(zhì)資源的研究起步晚［8］。

耐鹽性的評價與鑒定是耐鹽品種篩選的基礎(chǔ)，是耐鹽性研究的基礎(chǔ)［13］?，F(xiàn)在耐鹽評價的方法和指標(biāo)很多，不同的研究者采用的方法及指標(biāo)不同，得出的結(jié)論差異很大。李亞等［14］采用砂培法以耐鹽系數(shù)和耐鹽指數(shù)為指標(biāo)對36份中國結(jié)縷草屬植物的匍匐莖小苗進(jìn)行耐鹽評價，認(rèn)為細(xì)葉結(jié)縷草和大穗結(jié)縷草（Z.macrostachya）的耐鹽性相當(dāng)，強(qiáng)于中華結(jié)縷草（Z.sinica）。而Marcum［10］用水培法以葉片枯黃率為指標(biāo)對57份結(jié)縷草屬草坪草的地下莖培育的材料進(jìn)行耐鹽性評價，結(jié)果顯示中華結(jié)縷草耐鹽性強(qiáng)于大穗結(jié)縷草。Lee等［15］采用水培法以葉片枯黃率對結(jié)縷草屬4個種及4個雜交種進(jìn)行耐鹽性評價，認(rèn)為朝鮮結(jié)縷草（Z.koreana）最耐鹽。陳靜波等［16］通過鹽水灌溉的方法，比較了短期（6周）和長期（9個月）鹽脅迫對溝葉結(jié)縷草Z123、結(jié)縷草Z080、狗牙根C291和海雀稗P006四個新選系生長影響的差異，研究表明短期鹽脅迫下以綠葉蓋度和枝葉修剪干重為指標(biāo)，相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重越大，耐鹽性越強(qiáng)，能夠較好地評價草坪草的相對抗鹽性，并且待試材料短期的和長期的相對抗鹽性評價結(jié)果是基本一致的。

如上所述，雖然國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對結(jié)縷草屬植物的耐鹽性研究做了一些工作，但涉及的種類和種源都有限，研究方法也各有不同，研究結(jié)果差異較大。因此本研究在前人研究的基礎(chǔ)上［11，17］，對江蘇省中國科學(xué)院植物研究所草業(yè)中心收集的7種103份結(jié)縷草屬種質(zhì)資源，以相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重為指標(biāo)，系統(tǒng)地對原產(chǎn)中國的結(jié)縷草屬野生種質(zhì)資源和少部分國外引進(jìn)資源進(jìn)行耐鹽性評價，為結(jié)縷草屬植物耐鹽種質(zhì)篩選和耐鹽育種工作提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用的材料為7種103份結(jié)縷草屬種質(zhì)資源，包括56份結(jié)縷草、20份中華結(jié)縷草、12份溝葉結(jié)縷草、9份細(xì)葉結(jié)縷草、4份朝鮮結(jié)縷草、1份大穗結(jié)縷草、1份太平洋結(jié)縷草（Z.pacifica），其中包括國內(nèi)常用的品種‘馬尼拉’（溝葉結(jié)縷草Z014）和‘蘭引3號’（結(jié)縷草Z077）。這些資源除少數(shù)為國外引進(jìn)外，絕大多數(shù)為中國各地收集的野生資源，具體見表1。所有材料均取自江蘇省中國科學(xué)院植物所草業(yè)中心試驗地（北緯32°02′，東經(jīng)118°28′，海拔30m）。

1.2 培養(yǎng)方法

參照Marcum［10］及陳靜波等［11］的試驗方法：2010年5月底，所有試驗材料返青后，從試驗地取大小、生長一致的草皮塊，洗凈后種植于底部用尼龍紗網(wǎng)包裹的塑料杯（直徑6cm，深6.5cm）中，用酸洗過的石英砂固定，每份試驗材料種植6杯（對照和處理各3杯），然后懸掛在周轉(zhuǎn)箱（66.5cm×45.5cm×17.0cm）上放溫室內(nèi)進(jìn)行水培。每個周轉(zhuǎn)箱內(nèi)裝1／2Hoagland［Hoagland營養(yǎng)液配方為：Ca（NO3）25mmol／L、KNO35mmol／L、MgSO42 mmol／L、KH2PO41mmol／L、EDTA－Fe 25μmol／L、H3BO346μmol／L、MnCl29μmol／L、ZnSO40.8μmol／L、CuSO40.3μmol／L、（NH4）6Mo7O240.1μmol／L］［11］營養(yǎng)液43L，整個試驗期間每周換1次營養(yǎng)液，并用增氧泵不斷進(jìn)行通氣，以維持水中的氧含量。隔天檢查箱內(nèi)水位，并用自來水補(bǔ)充由于液面蒸發(fā)和植物吸收及蒸騰而損失的水分，同時調(diào)節(jié)pH值，使維持在5.5～6.0。

為使草坪草適應(yīng)水培環(huán)境和生長一致，減少同一材料杯間的生長差異，鹽處理前先進(jìn)行為期3個月左右的預(yù)培養(yǎng)。期間每周進(jìn)行1次修剪。

1.3 鹽處理

2010年9月初開始鹽處理，鹽度為20g／L NaCl，對照不加NaCl，每處理3個重復(fù)。為防止鹽沖擊效應(yīng)，鹽以每天2.5g／L的濃度逐漸增加。第8天時（即達(dá)到設(shè)定鹽度后）按各份材料修剪高度進(jìn)行最后一次修剪。過4周（期間不修剪）后用目測法按每杯中綠葉面積占總面積的百分比記錄各材料綠葉蓋度［18］，收集每份材料每杯修剪的枝葉，80℃烘48h用電子天平稱重，測枝葉修剪干重［15］。

1.4 數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析

每份材料的綠葉蓋度和枝葉修剪干重分別與各自不加NaCl的對照相比較，用Excel 2003轉(zhuǎn)換成相對值。用SPSS 13.0對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncan多重比較和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)縷草屬種質(zhì)資源的耐鹽性差異

不同材料間的相對綠葉蓋度及相對枝葉修剪干重存在顯著差異（表1）。在20g／L NaCl處理下，不同材料間的相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的變異系數(shù)平均值分別為27.74%和69.03%，其中相對枝葉修剪干重的變異系數(shù)較大。Z093和Z5185與對照相比枝葉修剪干重分別增加了26.42%和11.93%，這2份材料在20g／L NaCl濃度時生長受到促進(jìn)，而Z158與對照相比減少89.61%，生長受到明顯的抑制；在相對綠葉蓋度上，Z123和Z120與對照相比分別減少5.66%和11.00%，而Z032與對照相比減少67.33%。相對綠葉蓋度是反映鹽脅迫下草坪草觀賞性的指標(biāo)，比生產(chǎn)上常用品種‘馬尼拉’強(qiáng)的有28份，比‘蘭引3號’強(qiáng)的材料有46份；生長速度方面以相對枝葉修剪干重為指標(biāo)，比‘馬尼拉’強(qiáng)的有11份，比‘蘭引3號’強(qiáng)的材料有25份。從2個指標(biāo)的分析均能看出結(jié)縷草屬種質(zhì)資源耐鹽性存在較大的差異，與生產(chǎn)上常用品種相比，野生結(jié)縷草屬植物種質(zhì)資源在耐鹽性上有很大開發(fā)前景。

采自一個地區(qū)不同地點的同種草坪草耐鹽性差異較大，海邊的比內(nèi)陸或山地采集的資源更耐鹽，在材料中非常有代表性的是Z139和Z140采自膠州海邊的結(jié)縷草耐鹽性明顯的強(qiáng)于Z017、Z020和Z024采自膠州內(nèi)地的結(jié)縷草，其中Z024與Z139和Z140的差異達(dá)到顯著水平（表1）。

表1 鹽脅迫對103份材料相對綠葉蓋度、相對枝葉修剪干重的影響Table 1 Effect of salinity stress on relative green leaf coverage，relative dry shoot clipping weight of 103accessions

續(xù)表1 Continued

續(xù)表1 Continued

2.2 結(jié)縷草屬種間的耐鹽性差異

結(jié)縷草屬植物種間的耐鹽性變異較大（表2），其中太平洋結(jié)縷草的耐鹽性最強(qiáng)，朝鮮結(jié)縷草的耐鹽性最差，相對綠葉蓋度分別為87.67%和42.08%，相對枝葉修剪干重分別為111.99%和22.51%。結(jié)合2個指標(biāo)綜合進(jìn)行分析，耐鹽性最強(qiáng)的為太平洋結(jié)縷草，細(xì)葉結(jié)縷草、大穗結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草的耐鹽性較強(qiáng)，中華結(jié)縷草、結(jié)縷草和朝鮮結(jié)縷草的耐鹽性中等或較弱。結(jié)縷草和中華結(jié)縷草種內(nèi)的耐鹽性變異較大且部分結(jié)縷草和中華結(jié)縷草種質(zhì)資源的耐鹽性也較強(qiáng)。

2.3 聚類分析

以相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重為指標(biāo)對103份結(jié)縷草屬種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析。從聚類分析結(jié)果上看出（圖1），在歐式距離6處將103份結(jié)縷草屬種質(zhì)資源分成三大類。Ⅰ類包括太平洋結(jié)縷草Z5185和細(xì)葉結(jié)縷草Z093兩份材料，20g／L NaCl處理促進(jìn)了地上部分生長，并具有高的相對綠葉蓋度（＞80%），為極耐鹽類型。Ⅱ類的相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的平均值均較高（＞70%），在歐式距離2處將其分為耐鹽、中等耐鹽類，其中9份材料屬于耐鹽類，相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的平均值分別為68.22%和89.92%，包括細(xì)葉結(jié)縷草及少數(shù)結(jié)縷草和中華結(jié)縷草；26份材料屬于中等耐鹽類，相對綠葉蓋度的平均值為79.39%，相對枝葉修剪干重的平均值為64.47%，這一類主要是溝葉結(jié)縷草、大穗結(jié)縷草以及部分細(xì)葉結(jié)縷草、結(jié)縷草、中華結(jié)縷草。Ⅲ類相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的平均值較低，尤其是相對枝葉修剪干重的平均值很低（30%左右）。在歐式距離3處將Ⅲ類分為弱耐鹽、鹽敏感兩類。Ⅲ類是占比重最大的一類。弱耐鹽類包含40份材料，相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的平均值分別為74.78%和37.17%，結(jié)縷草和中華結(jié)縷草是這一類的主要組成部分；鹽敏感類包含26份材料，相對綠葉蓋度的平均值為47.53%，相對枝葉修剪干重的平均值為22.99%，這一類主要是結(jié)縷草和朝鮮結(jié)縷草。

表2 結(jié)縷草屬不同種的相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的變異分析Table 2 The variation analysis of relative green leaf coverage and relative dry shoot clipping weight among different species of Zoysia

3 結(jié)論與討論

結(jié)縷草屬草坪草耐鹽性評價的指標(biāo)很多，有葉片枯黃率［7，9－11，15］、綠葉蓋度［18］、枝葉修剪干重［9－11，15］、枝葉總干重［17］、根系修剪干重［9，15］、植株總干重［17］、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物（脯氨酸、甜菜堿等）含量［7］、無機(jī)離子（Na＋、Cl－、K＋等）含量［7，9，15］、泌鹽能力［10］等。有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物含量、無機(jī)離子含量、泌鹽能力等生理指標(biāo)做大規(guī)模評價時費時費力，葉片枯黃率、枝葉修剪干重、枝葉總干重、根系修剪干重、植株總干重等指標(biāo)相對簡單、效率高、準(zhǔn)確性強(qiáng)。陳靜波等［17］研究表明枝葉修剪干重、枝葉總干重、植株總干重3個量3個指標(biāo)之間的相關(guān)性非常高，均達(dá)到0.9以上；葉片枯黃率與其他指標(biāo)之間的相關(guān)性相對較低；而且2個指標(biāo)的評價結(jié)果不一樣，因此需要以相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重為指標(biāo)結(jié)合進(jìn)行評價。

本試驗以相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重為指標(biāo)，初步評價7種103份結(jié)縷草屬種質(zhì)資源的耐鹽性，結(jié)果表明供試材料間的耐鹽性差異很大，而耐鹽性最強(qiáng)的為太平洋結(jié)縷草，細(xì)葉結(jié)縷草、大穗結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草的耐鹽性較強(qiáng)，中華結(jié)縷草、結(jié)縷草和朝鮮結(jié)縷草的耐鹽性中等或較弱。Marcum［10］研究顯示耐鹽性細(xì)葉結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草＞中華結(jié)縷草＞大穗結(jié)縷草＞結(jié)縷草，陳靜波等［11］研究表明抗鹽性最強(qiáng)多為細(xì)葉結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草，部分結(jié)縷草、中華結(jié)縷草的抗鹽性也較強(qiáng)。本研究的結(jié)果基本上與Marcum［10］和陳靜波等［11］的結(jié)果一致。

宣繼萍等［19］利用SSR標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行的種間關(guān)系研究表明，結(jié)縷草、中華結(jié)縷草、朝鮮結(jié)縷草和大穗結(jié)縷草聚為一類；溝葉結(jié)縷草、小結(jié)縷草（Z.minima）和細(xì)葉結(jié)縷草聚為一類；太平洋結(jié)縷草為一類。周志芳等［20］利用等位酶研究聚類結(jié)果顯示：結(jié)縷草、中華結(jié)縷草、長花結(jié)縷草（Z.sinicavar.nipponica）、大穗結(jié)縷草聚為一類；溝葉結(jié)縷草、細(xì)葉結(jié)縷草先聚為一類，然后小結(jié)縷草、太平洋結(jié)縷草、大花結(jié)縷草（Z.macrantha）也聚到這一類；而朝鮮結(jié)縷草自成一類。有的文獻(xiàn)中認(rèn)為細(xì)葉結(jié)縷草是溝葉結(jié)縷草的亞種［21］，而在新的中國禾本科分類中，細(xì)葉結(jié)縷草和太平洋結(jié)縷草歸為同一個種［22］。由此可見種間關(guān)系較近的太平洋結(jié)縷草、細(xì)葉結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草耐鹽性相似，均具有較強(qiáng)的耐鹽性，而中華結(jié)縷草和結(jié)縷草的多數(shù)耐鹽性中等到弱，且種內(nèi)變異較大。

圖1 103份結(jié)縷草屬植物的聚類分析圖Fig.1 Dendrogram of 103 Zoysia

在20g／L NaCl濃度時不同材料間的相對綠葉蓋度和相對枝葉修剪干重的變異系數(shù)平均值分別為27.74%和69.03%，其中相對枝葉修剪干重的變異系數(shù)較大，Z093和Z5185與對照相比增加26.42%和11.93%。長期以來，人們普遍認(rèn)為Na＋是造成植物鹽害的主要因素。土壤中過多的鹽分會導(dǎo)致土壤水勢下降，產(chǎn)生水分脅迫，使植物根系吸水困難，從而導(dǎo)致生理干旱，嚴(yán)重時甚至出現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)水分外滲，發(fā)生質(zhì)壁分離而死亡［23］。然而，雖然高濃度的Na＋對植物有害，但植物的生長也的確需要一定量的Na＋，低濃度的Na＋不僅對植物的生長無害，相反，還有利于植物的生長［24］。Qian等［9］也研究表明低濃度的鹽處理能促進(jìn)強(qiáng)耐鹽性結(jié)縷草屬植物的地上部分生長?？梢姴⒉皇躯}對所有的草坪草都有毒害作用，適宜的鹽濃度能促進(jìn)耐鹽性強(qiáng)的結(jié)縷草屬植物的生長。在Marcum［10］、Qian等［9］和陳靜波等［11］的試驗中均發(fā)現(xiàn)‘Diamond’（Z123）具有最強(qiáng)的耐鹽性，本試驗結(jié)果同樣表明，‘Diamond’具有很強(qiáng)的耐鹽性。陳靜波等［11］研究表明Z077的耐鹽性強(qiáng)于Z008，而李亞等［14］的研究結(jié)果顯示Z077和Z008的耐鹽性相當(dāng)，本研究結(jié)果與陳靜波等［11］的相同，試驗結(jié)果的差異可能是由于試驗方法及評價指標(biāo)的不同造成的。

結(jié)合表1，可以看出Ⅰ、Ⅱ類的種源主要包括太平洋結(jié)縷草、大穗結(jié)縷草、溝葉結(jié)縷草、細(xì)葉結(jié)縷草及部分中華結(jié)縷草和結(jié)縷草，分布在沿海地區(qū)或鹽堿化程度較高的地區(qū)，Ⅲ類中結(jié)縷草、中華結(jié)縷草及朝鮮結(jié)縷草是其主要成分，主要分布區(qū)為內(nèi)陸地區(qū)。Lee等［15］認(rèn)為海邊或水質(zhì)差的地方的結(jié)縷草屬資源更耐鹽。Weng和Chen［18］研究表明來自少雨地區(qū)的結(jié)縷草屬材料比多雨和石灰?guī)r地區(qū)的材料更耐鹽。這些結(jié)果均說明結(jié)縷草屬種源的原生境對其耐鹽性有一定的影響。

總的來看，結(jié)縷草屬種質(zhì)資源在耐鹽性上存在較大差異，且許多資源的耐鹽性比生產(chǎn)上常用的品種強(qiáng)。少部分資源耐鹽性非常強(qiáng)，甚至在20g／L NaCl處理下生長受到了促進(jìn)。這說明部分強(qiáng)耐鹽性的結(jié)縷草屬資源在鹽堿地的綠化具有一定的應(yīng)用潛力。由于結(jié)縷草屬內(nèi)不同種間雜交比較容易［25，26］，并且抗鹽性可以通過雜交遺傳給下一代［8］，因此利用本研究中選出的耐鹽資源做親本，通過雜交等育種手段，可用于結(jié)縷草屬草坪草耐鹽性的進(jìn)一步遺傳改良。

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