基因型和環(huán)境及其互作對糜子主要農(nóng)藝性狀的影響

李辛村，楊天育，張恩和＊

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，甘肅 蘭州730070）

糜子（Panicummiliaceum）在我國具有悠久的栽培歷史，是一種糧草兼用的作物，具有耐旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強、抗逆性強、適宜播期長、產(chǎn)量穩(wěn)定的優(yōu)良特性，在旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位［1］。作物主要農(nóng)藝性狀不僅受其基因型的影響［2，3］，而且也受環(huán)境及二者互作（genotype－environment interaction，G×E）的影響。G×E是產(chǎn)量穩(wěn)定性的形成基礎(chǔ)，也是決定基因型生態(tài)適應(yīng)性的重要因子［4］，G×E的值越大，則產(chǎn)量穩(wěn)定性越差［5］。G×E決定了品種及其農(nóng)藝性狀在生產(chǎn)中的穩(wěn)定性、適應(yīng)性和差異性。施萬喜［6］對旱地冬小麥（Triticumaestivum）新品種在不同生態(tài)條件下的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性研究指出，環(huán)境和G×E對產(chǎn)量變化的影響遠(yuǎn)大于基因型。柴守璽等［7］對高寒農(nóng)牧區(qū)不同試點和供水條件下小黑麥（Triticale）的研究表明，基因型間、環(huán)境間及G×E存在著極顯著的差異，環(huán)境和G×E對產(chǎn)量的影響分別為基因型效應(yīng)的25.9和2.1倍。李廣昌［8］通過對不同生態(tài)條件下雜交早稻產(chǎn)量、生育期、有效穗、株高、穗長、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重等9個產(chǎn)量相關(guān)性狀的研究指出，環(huán)境和G×E對考察的9個性狀影響較大。通過區(qū)域試驗可鑒定品種的豐產(chǎn)性、適應(yīng)性和穩(wěn)定性，進而為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供具有推廣價值的品種。

評價作物品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性的方法很多，其中應(yīng)用最為廣泛的是AMMI模型（additive main effects and multiplicative interaction model），又稱主效可加互作可乘模型［2，9］。該模型將方差分析與主成分分析相結(jié)合，不僅可分析基因型與環(huán)境的互作，還能對基因型相關(guān)性狀的穩(wěn)定性進行評價［10，11］。近年來，AMMI模型在小麥［6，12－14］、油菜（Brassicanapus）［15］、水稻（Oryzasativa）［8，16］、玉米（Zeamays）［17］等主要作物的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀等方面得到廣泛應(yīng)用，同時還應(yīng)用于區(qū)試中對地點鑒別力的判斷［18］，但在利用AMMI模型的分析中，大多采用產(chǎn)量和品質(zhì)作為考察指標(biāo)，而對區(qū)試糜子產(chǎn)量組成等主要農(nóng)藝性狀在AMMI模型中的表現(xiàn)則未見報道。北方地區(qū)是我國糜子的主要產(chǎn)區(qū)之一，研究糜子新品種的穩(wěn)定性及其主要農(nóng)藝性狀的環(huán)境差異性，對于糜子新品種的推廣應(yīng)用具有重要意義。通過對糜子不同基因型主要農(nóng)藝性狀的均值比較，采用聯(lián)合方差和AMMI模型分析基因型、環(huán)境及二者互作對糜子主要農(nóng)藝性狀的影響，以期選出適應(yīng)性廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)良品種，并為糜子新品種的示范推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2008年在山西、內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、甘肅等地的11個試點進行，供試材料為國家第八輪區(qū)試的6個糜子品種：甘9109－6－1－1－2、甘9133－1－3－4－1、固02－25、固01－391、榆糜3號、伊8414－1－2－1，以榆糜3號為統(tǒng)一對照（CK）。各試點環(huán)境情況見表1。試驗采用統(tǒng)一設(shè)計方案：完全隨機區(qū)組，3次重復(fù)，小區(qū)面積10m2（2m×5m），行距33cm，人工開溝條播。各試點根據(jù)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)情況確定留苗密度（60～90萬株／hm2）。各試點地力中等，田間管理略高于大田水平，田間記載和室內(nèi)考種按統(tǒng)一方案執(zhí)行，成熟后單獨收獲脫粒、稱重計產(chǎn)。

表1 試點環(huán)境因子Table 1 Environment factors of location

1.2 測定項目

測定不同試點不同基因型糜子的全生育期（從播種出苗至成熟的天數(shù)）、株高（從植株基部至穗頂端的長度）、主莖節(jié)數(shù)、穗粒重（每小區(qū)隨機選取50穗混合脫粒，計算平均穗粒重）、千粒重（隨機選取1 000粒種子，2次重復(fù)，取平均數(shù)）和產(chǎn)量（按小區(qū)面積實收籽粒重量計產(chǎn)折算）。

1.3 統(tǒng)計分析方法

首先進行聯(lián)合方差分析，在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)顯著的基礎(chǔ)上，利用AMMI模型［11，14］進行品種穩(wěn)定性分析，其數(shù)學(xué)模型［11，14］為：

關(guān)于公式參數(shù)的解釋詳見參考文獻［11，14］，這里不再詳述。

此研究取基因型在主成分效應(yīng)達5%顯著水平的IPCA空間中離原點的距離（歐氏距離Dg）［14］來度量基因型的相對穩(wěn)定性，其值越小品種穩(wěn)定性越高，對應(yīng)的Dg值越大，則表示試點對品種差異的分辨力越強［14，19］。

最大差異率（PR）計算公式：PR＝（Max－Min）／Min×100%。式中，Max表示最大值，Min表示最小值。

數(shù)據(jù)處理與分析采用Microsoft Excel與唐啟義和馮光明［20］的DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 基因型、環(huán)境及二者互作對糜子主要農(nóng)藝性狀的影響

生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長、穗粒重、千粒重、產(chǎn)量7個主要農(nóng)藝性狀的基因型和環(huán)境變異均達到1%的極顯著水平（表2）。除株高、主穗長性狀外，生育期、穗粒重、千粒重、產(chǎn)量4個主要農(nóng)藝性狀的基因型和環(huán)境的互作達到1%的極顯著水平，主莖節(jié)數(shù)的基因型和環(huán)境互作達到5%的顯著水平。從基因型、環(huán)境及二者互作所占總平方和的百分比可以看出，各性狀的基因型變異均小于二者互作變異和環(huán)境變異。對于產(chǎn)量性狀，基因型、環(huán)境和互作均達極顯著水平。其中，環(huán)境變異的平方和占整個處理平方和的86.6%，而基因型和互作變異的平方和分別占2.0%和11.5%。表明處理變異平方和絕大部分歸因于環(huán)境間的差異，而二者互作的變異又大于基因型變異。基因型對各性狀的作用大小依次為主莖節(jié)數(shù)＞千粒重＞株高＞主穗長＞穗粒重＞生育期＞產(chǎn)量；環(huán)境的作用大小依次為株高＞產(chǎn)量＞主穗長＞千粒重＞生育期＞主莖節(jié)數(shù)＞穗粒重；二者互作的作用大小依次為穗粒重＞生育期＞主莖節(jié)數(shù)＞主穗長＞產(chǎn)量＞千粒重＞株高。說明基因型對主莖節(jié)數(shù)、環(huán)境對株高、二者互作對穗粒重的影響較大。

表2 基因型與環(huán)境互作的方差分析和AMMI模型分析結(jié)果Table 2 The analysis results between genotype environment interaction variance analysis and AMMI model on P.miliaceum

2.2 不同基因型糜子主要農(nóng)藝性狀的環(huán)境變異

同一基因型糜子在不同環(huán)境下各性狀存在明顯差異（表3）。各參試品種7個農(nóng)藝性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均值中，產(chǎn)量最大，達42.72%，其次是穗粒重和株高，分別為37.90%和26.74%，生育期變異系數(shù)最小，為14.89%。

基因型間各性狀均值，株高榆糜3號（163.1cm）最高，固01－391（141.3cm）最低；各參試品種均值低于對照。主莖節(jié)數(shù)甘9109－6－1－1－2（8.9節(jié)）最多，固01－391（7.8節(jié)）最少；甘9109－6－1－1－2和甘9133－1－3－4－1高于對照，固01－391和伊8414－1－2－1低于對照。主穗長榆糜3號（33.7cm）最大，固01－391（29.8cm）最??；各品種均值低于對照。穗粒重伊8414－1－2－1（6.8g）最大，固02－25（5.7g）最??；除固02－25外，其他品種均值高于對照。千粒重榆糜3號（7.7g）最大，固01－391（6.8g）最小；各品種均值低于對照。產(chǎn)量甘9133－1－3－4－1（3 802.7kg／hm2）最高，固02－25（3 219.6kg／hm2）最低；除固02－25外，各品種產(chǎn)量明顯高于對照。

表3 不同基因型糜子主要農(nóng)藝性狀的平均值和變異系數(shù)比較Table 3 Effect of P.miliaceumgenotype on average value and variation coefficient of main agronomic traits

基因型間各性狀變異系數(shù)，生育期變異程度伊8414－1－2－1（15.91%）最大，甘9109－6－1－1－2（12.71%）最?。恢旮咦儺?程 度 固 01－391（30.83%）最 大，甘 9109－6－1－1－2（23.31%）最 小；主 莖 節(jié) 數(shù) 變 異 程 度 甘 9109－6－1－1－2（17.25%）最大，甘 9133－1－3－4－1（11.46%）最 ??；主 穗 長 變 異 程 度 固 01－391（28.35%）最 大，伊 8414－1－2－1（17.95%）最??；穗粒重變異程度甘9109－6－1－1－2（40.19%）最大，伊8414－1－2－1（34.60%）最??；千粒重變異程度甘9109－6－1－1－2（18.23%）最大，甘9133－1－3－4－1（10.99%）最小；產(chǎn)量變異程度伊8414－1－2－1（45.40%）最大，固02－25（36.52%）最小?；蛐妥儺惓潭刃?，表明品種在各環(huán)境中靜態(tài)穩(wěn)定性好，但不利于高產(chǎn)栽培，一般變異程度小而均值高的品種比較好。

基因型間各性狀最大差異率（PR）變化趨勢與對應(yīng)的變異系數(shù)（CVg）一致，但最大差異率顯著高于對應(yīng)變異系數(shù)，說明最大差異率對環(huán)境變異敏感，更能夠如實反映各農(nóng)藝性狀對環(huán)境變異的極端差異。各性狀變異系數(shù)和最大差異率均值產(chǎn)量最大，生育期最小，說明環(huán)境對產(chǎn)量的影響較大，對生育期的影響較小。

2.3 不同環(huán)境間糜子主要農(nóng)藝性狀的差異

各試點平均生育期寧夏同心最長（表4），陜西府谷最短，相差47d；平均株高陜西榆林最高，比最低的寧夏固原高125.7cm；平均主莖節(jié)數(shù)最多的是陜西府谷，比最少的寧夏固原多3.0節(jié)；平均主穗長以內(nèi)蒙古赤峰最長，寧夏固原最短，相差20.3cm；平均穗粒重陜西延安最高，寧夏同心最低，相差7.1g；平均千粒重以內(nèi)蒙古鄂爾多斯最高，寧夏鹽池最低，相差3.9g；各試點平均單產(chǎn)陜西延安最高，寧夏彭陽次之，寧夏固原最低，表明各試點間的環(huán)境條件有較大差異。

表4 不同環(huán)境間糜子主要農(nóng)藝性狀差異比較Table 4 Effect of environment on main agronomic traits of P.miliaceum

續(xù)表4 Continued

環(huán)境間各性狀變異系數(shù)，生育期寧夏固原變異程度最大，陜西榆林最?。恢旮邔幭耐淖儺惓潭茸畲?，陜西榆林最??；主莖節(jié)數(shù)和主穗長寧夏同心變異程度最大，內(nèi)蒙古鄂爾多斯最小；穗粒重寧夏同心變異程度最大，寧夏彭陽最??；千粒重寧夏鹽池變異程度最大，陜西榆林最??；產(chǎn)量性狀變異程度寧夏同心最大，山西五寨最小。結(jié)果表明，寧夏彭陽和陜西延安試點產(chǎn)量較高，變異程度較小，對品種鑒別力較好。

環(huán)境間各性狀最大差異率變化趨勢與對應(yīng)的變異系數(shù)一致，但其值與對應(yīng)變異系數(shù)間的差異相對減小。各性狀變異系數(shù)和最大差異率均值穗粒重最大，生育期最小，說明穗粒重受基因型的影響較大，生育期受基因型的影響較小。

2.4 不同基因型糜子主要農(nóng)藝性狀品種穩(wěn)定性分析

不同基因型糜子生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長、穗粒重、千粒重和產(chǎn)量性狀5%顯著水平的主成分效應(yīng)之和（IPCA1＋IPCA2），分別解釋了相應(yīng)基因型與環(huán)境互作變異平方和的80.1%，75.3%，74.0%，67.3%，94.1%，84.1%和84.9%（表2）。因此，利用IPCA1和IPCA2計算穩(wěn)定性參數(shù)Dg值（表5），能較準(zhǔn)確地判斷糜子基因型主要性狀的品種穩(wěn)定性。生育期和產(chǎn)量穩(wěn)定性最好的基因型是榆糜3號（CK）（表5）；株高和主莖節(jié)數(shù)穩(wěn)定性最好的基因型是固02－25；主穗長穩(wěn)定性最好的基因型是甘9109－6－1－1－2；穗粒重和千粒重穩(wěn)定性最高的基因型是固01－391。結(jié)果表明，對照基因型榆糜3號的產(chǎn)量和生育期穩(wěn)定性高于其他基因型，說明其適應(yīng)性強。

表5 不同基因型糜子主要農(nóng)藝性狀的穩(wěn)定性參數(shù)（Dg）Table 5 The stability of different P.miliaceumagronomic traits（Dg）

3 討論

作物品種區(qū)試中基因型和環(huán)境互作現(xiàn)象普遍存在。由于作物農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)是在基因型與環(huán)境共同作用下形成的，環(huán)境條件的不同可能導(dǎo)致基因表達方式或程度的差異。有關(guān)研究表明，環(huán)境間、基因型與環(huán)境互作引起的變異遠(yuǎn)大于基因型間的變異。Gauch和Zobel［21］研究指出，在影響作物產(chǎn)量等主要農(nóng)藝性狀變異因素中，來自基因型間、環(huán)境間和二者互作的比例大致為10%，70% 和20%，在互作中，地點×年份＞基因型×地點×年份＞基因型×地點＞基因型×年份。Rosella等［22］曾在地中海不同環(huán)境下對春小黑麥穩(wěn)定性研究發(fā)現(xiàn)，基因型×環(huán)境引起的單位面積籽粒產(chǎn)量差異遠(yuǎn)大于基因型間本身的遺傳差異，其中環(huán)境、基因型、基因型與環(huán)境互作對籽粒產(chǎn)量變異的貢獻分別是85%，3%和11%。Romagosa和Fox［23］在總結(jié)了100多個環(huán)境產(chǎn)量試驗資料后，甚至得出來自環(huán)境變異的比例高達80%～90%。李廣昌［8］研究表明，不同品種水稻的穗粒數(shù)和產(chǎn)量受環(huán)境及基因型×環(huán)境影響較大，千粒重、穗長和有效穗受環(huán)境及基因型×環(huán)境影響較小。本研究表明，環(huán)境及其基因型與環(huán)境互作是引起糜子產(chǎn)量、穗粒重等主要農(nóng)藝性狀差異的主要原因，也就是說，環(huán)境及其基因型與環(huán)境互作對糜子主要農(nóng)藝性狀有顯著的影響，這一結(jié)果與常磊等［24］、Roozeboom等［25］在小麥等作物上的研究結(jié)果相一致。由于基因與環(huán)境的互作遠(yuǎn)大于基因型效應(yīng)，且有些糜子品種對環(huán)境具有特殊適應(yīng)性。因此，在適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件擴展生態(tài)育種的同時，應(yīng)重視品種布局，將品種種植在最適合的環(huán)境條件下，以充分發(fā)揮基因與環(huán)境的正向互作效應(yīng)。

作物的基因型與環(huán)境互作決定了作物品種在生產(chǎn)中的穩(wěn)定性和適應(yīng)性。張錫順等［15］用線性回歸模型分析油菜區(qū)試數(shù)據(jù)時，剩余殘差占互作的74.6%，而在AMMI模型中，殘差占互作的16.6%。說明使用AMMI模型能提高估計的準(zhǔn)確性。本研究表明，殘差占互作的比例較小，分別為7.1%（生育期）、1.5%（株高）、11.0%（主莖節(jié)數(shù)）、17.0%（主穗長）、1.8%（穗粒重）、4.3%（千粒重）和7.2%（產(chǎn)量）。主要是由于 AMMI分析中，顯著的主成分軸（IPCA1和IPCA2）用盡量小的自由度捕捉盡量大的平方和，而剩余大自由度對應(yīng)小的平方和，作為試驗誤差處理，可提高試驗的精確度。當(dāng)顯著的IPCA1軸多于2個以上時，可通過歐氏距離（D值）大小直觀得出各參試品種的穩(wěn)定性和較適應(yīng)地區(qū)。

基于歐氏距離得到的AMMI模型穩(wěn)定性參數(shù)Dg，能夠全面利用顯著或極顯著乘積項的信息，是定量判別品系和地點穩(wěn)定性的重要參考指標(biāo)［2］。本研究利用穩(wěn)定性參數(shù)Dg值考察了不同基因型糜子品種在各主要農(nóng)藝性狀中的穩(wěn)定性表現(xiàn)，表明農(nóng)藝性狀在基因型的穩(wěn)定性表現(xiàn)存在差異。不同品種糜子7個主要農(nóng)藝性狀中，產(chǎn)量的穩(wěn)定性隨基因型不同而變化較大（12.93≤Dg≤51.9），榆糜3號（Dg≤12.93）的產(chǎn)量穩(wěn)定性最高，其次是甘9109－6－1－1－2（Dg＝21.89）和固01－391（Dg＝22.35），甘9133－1－3－4－1（Dg＝51.9）的穩(wěn)定性較差。

通過比較各個參試地點的鑒別力和品種的穩(wěn)產(chǎn)性，可以對試驗點和品種做出評判，有利于區(qū)域試驗地點的取舍，提高試驗的準(zhǔn)確性和效率。本研究表明，糜子主要農(nóng)藝性狀在不同基因型以及環(huán)境之間存在極顯著差異：基因型對主莖節(jié)數(shù)，環(huán)境對株高，基因型與環(huán)境互作對穗粒重的影響較大；各品種農(nóng)藝性狀變異系數(shù)最大的是產(chǎn)量，最小的是生育期；各試點產(chǎn)量最高的是甘9133－1－3－4－1，品種穩(wěn)定性最好的是榆糜3號；寧夏彭陽和陜西延安試點對品種鑒別力較好。本研究所用數(shù)據(jù)為1年，關(guān)于這些品種的穩(wěn)產(chǎn)性、豐產(chǎn)性和適應(yīng)性有待通過多年數(shù)據(jù)進一步驗證，以比較結(jié)果的重復(fù)性。

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