典型巖溶石漠化區(qū)根系生境及其類型研究

符裕紅，喻理飛，黃宗勝，李豪，侯德華

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院，550025，貴陽;2.云南省水利水電科學(xué)研究院，650228，昆明)

巖溶地區(qū)石漠化嚴(yán)重、成土速度慢、土層淺薄、土被不連續(xù)、巖石裸露較高［1－3］、生態(tài)環(huán)境脆弱，易遭到破壞而難以恢復(fù)。植物生長依賴于生態(tài)環(huán)境［4－6］，復(fù)雜的地貌特征和多樣的生境類型影響著植物種類及生長分布［7］;巖溶區(qū)因基巖可溶而導(dǎo)致裂隙發(fā)育的特征，使地表土壤隨裂隙向下移動(dòng)［8－10］，形成可供植物生長的空間;植物根系不僅生長于地表土壤中，而且生長于地下巖石的裂縫中，其供植物根系生長的環(huán)境復(fù)雜。這種特性主要取決于巖石的性質(zhì)，巖層產(chǎn)狀，包括走向、傾向和傾角等要素。張志才等的研究表明，巖溶峰叢山體上的巖塊傾角對土壤水分布有重要影響［6］。這說明巖塊傾角對植物生長及根系分布存在影響，而根系對于地下水分和養(yǎng)分的利用，特別是很多樹種根系極強(qiáng)的穿串能力，使其對巖層空間的利用得以實(shí)現(xiàn)［3］。那么，巖層下是否存在地下空間?其特征如何?都有待進(jìn)一步探索。前人對巖溶石漠化區(qū)植物根系生長空間的研究集中于地表小生境［1－2，7，11－12］、立地類型［13－14］的研究，缺乏對根系可利用的地表以下空間的研究，難以深入揭示植物根系在巖溶區(qū)，特別是石漠化區(qū)的生長狀態(tài)和適應(yīng)性;因此，筆者通過大量的地層剖面以及植物根系形態(tài)的調(diào)查研究，對巖溶地區(qū)植物根系生長地下空間的生境類型進(jìn)行研究，揭示植物根系在巖溶這種特殊生境中的生長狀態(tài)，加深對巖溶石漠化區(qū)的植物適應(yīng)性的認(rèn)識，這對巖溶石漠化的生態(tài)修復(fù)和治理均具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

巖溶石山區(qū)主要分布在以貴州高原為中心的貴州、云南、廣西、四川、重慶、湖南、湖北及廣東等8 個(gè)省市自治區(qū)，主要集中分布在貴州、云南和廣西3 個(gè)省份。以貴州為中心的西南巖溶地區(qū)石漠化是我國西部大開發(fā)中生態(tài)建設(shè)面臨的十分突出的地域環(huán)境問題，也是可持續(xù)發(fā)展的主要障礙之一［15－16］。貴州省位于我國西南的東南部，介于E 103°36'～109°35'，N 24°37'～29°13'之間，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，雨熱同期，多年平均降雨量1 300 mm，全省大部分地區(qū)平均氣溫15 ℃，植被類型豐富多樣，碳酸鹽巖分布廣泛，主要為石灰?guī)r和白云巖。貴州是我國石漠化最嚴(yán)重的省份，石漠化面積324 萬hm2，占全省總面積的19.3%，占巖溶區(qū)總面積的31.38%。其中:強(qiáng)度石漠化面積52.6 萬hm2，占石漠化面積的16.22%;中度石漠化面積119 萬hm2，占36.62%;輕度石漠化面積153 萬hm2，占47.16%［17］。

1.2 剖面分布與剖面調(diào)查方法

本研究采用野外調(diào)查與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，調(diào)查范圍主要針對貴州省巖溶區(qū)。根據(jù)貴州省碳酸鹽巖分布，在分布于石灰?guī)r和白云巖區(qū)域的道路工程、建筑工程中，對所開掘出的裸露剖面進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查點(diǎn)分布于貴陽、遵義、銅仁、凱里、都勻、安順、興義、畢節(jié)的部分縣市，共計(jì)152 個(gè)剖面(圖1)。

在具體的剖面調(diào)查中，巖石類型采用現(xiàn)場鑒定的方法，巖層產(chǎn)狀采用地質(zhì)羅盤測定，根系分布范圍內(nèi)的土層深度、裂縫寬度、巖石斑塊數(shù)，垂直剖面土壤分布范圍，植物根系分布的長寬幅度、根粗等采用現(xiàn)場測定的方法，陡峭之處，采用拍照的方式，并利用AutoCAD 勾繪，進(jìn)行同比例縮放統(tǒng)計(jì)。

圖1 野外調(diào)查部分縣(市)分布圖Fig.1 Distribution map of partial county(city)of field investigation

1.3 植物根系生長空間分析指標(biāo)選擇

巖溶地區(qū)植物生長的生態(tài)空間主要由地表小生境及其土壤和地下生態(tài)空間構(gòu)成。石漠化區(qū)地表土壤極少，植物根系生長集中于地下生態(tài)空間。白云巖、灰?guī)r因不同的理化性質(zhì)，其風(fēng)化形成的巖石破碎狀況、裂隙以及土壤等構(gòu)成的地下生態(tài)空間差異很大，決定了地下生態(tài)空間的大小與質(zhì)量的差異。僅存的極少的土壤地表生態(tài)空間與地下生態(tài)空間的聯(lián)系除了依靠巖石風(fēng)化形成的細(xì)小裂隙外，更重要依靠巖石的大量裂縫，通過這些裂縫，地表水分、養(yǎng)分以及植物的根系進(jìn)入地下生態(tài)空間得以生存，而這些裂隙所能到達(dá)地下的深度很大程度上取決于巖石的產(chǎn)狀。地下空間中有大量的巖石碎屑填充，限制了植物根系的發(fā)展和植物的生長;因此，巖溶石漠化植物根系生態(tài)空間大小、可利用性等特征的評價(jià)，選擇巖性、產(chǎn)狀、根系分布范圍內(nèi)的巖石斑塊數(shù)、土層深度、裂縫寬度、垂直剖面土壤分布范圍、植物根系分布的長寬幅度等為評價(jià)指標(biāo)。

1)巖性。白云巖、灰?guī)r，其形成裂隙和根系生態(tài)空間的特點(diǎn)不同。

2)巖層產(chǎn)狀。包括走向、傾向和傾角，是決定根系走向和空間利用有效性的重要指標(biāo)。在無裂縫產(chǎn)生的條件下，巖層產(chǎn)狀的傾角越小，地下空間與地表空間的關(guān)聯(lián)性就越少，植物根系利用地下空間的可能性越低，故巖層產(chǎn)狀尤其是傾角反映了地表與地下生態(tài)空間聯(lián)系的密切程度和植物根系利用的有效性。

3)地下生態(tài)空間特征指標(biāo)。根系分布范圍內(nèi)的巖石斑塊數(shù)、破碎度指數(shù)、土層深度、裂縫寬度，垂直剖面土壤分布范圍，植物根系分布的長寬幅度、根粗等。

根系分布范圍內(nèi)的巖石斑塊數(shù)(n)指在一定根系分布范圍內(nèi)的巖石斑塊數(shù)量，在巖石斑塊平均面積一定時(shí)，數(shù)量越多則空間就越復(fù)雜，之后簡稱巖石斑塊數(shù)。

巖石破碎度指數(shù)(Fi)表征根系分布范圍內(nèi)巖石斑塊被分割的破碎程度，巖石的破碎度指數(shù)越大，單位面積內(nèi)的空間層次越多、空間越復(fù)雜。計(jì)算公式［18］為

式中:Fi為巖石i 的破碎度指數(shù);Pi為巖石i 的斑塊數(shù);Q 為研究區(qū)所有巖石的平均面積。

根系分布范圍內(nèi)的土層深度(Ts)指在空間剖面上根系分布范圍內(nèi)，裂縫內(nèi)的土壤深度或自地表土層到土壤分布最低點(diǎn)的垂直距離，之后簡稱土層深度。

根系分布范圍內(nèi)的裂縫寬度(Cb)指在空間剖面上根系分布范圍內(nèi)，巖石或巖層之間裂開的平均水平距離，之后簡稱裂縫寬度。

根系分布長、寬幅度(Rh、Rb)指在剖面范圍內(nèi)，植物根系延伸的最大垂直和水平距離。

根粗(Rc)指在剖面范圍內(nèi)，植物所有根系分布中，以具有最大直徑根系的數(shù)值來表示。

剖面根系分布范圍內(nèi)的土壤有效面積(S)指在剖面根系分布范圍內(nèi)所有土壤面積之和，利用Auto－CAD 進(jìn)行剖面勾繪得到。

土壤有效面積比(Es)指在剖面根系分布范圍內(nèi)，土壤有效面積S 與根系分布范圍面積的比值(%)，Es越大，說明在根系生長空間范圍內(nèi)能提供給根系生長的空間越大。

根分布面積比(Er)指在剖面根系分布范圍內(nèi)，所有根系投影面積之和與根系分布范圍面積的比值(%)，Er越大，則說明根系對空間的利用范圍越大。

Ers為Er和Es的比值(%)，表示在土壤有效面積內(nèi)的根系分布狀況，Ers越大說明土壤有效面積內(nèi)的根系分布越多。

2 結(jié)果與分析

調(diào)查的指標(biāo)數(shù)值如表1 所示。根據(jù)調(diào)查結(jié)果和研究對象的特點(diǎn)，采取定性和定量相結(jié)合的方式進(jìn)行類型劃分，巖石類型、巖石產(chǎn)狀為定性指標(biāo)，其余為定量指標(biāo);因此，巖石類型以等級制表示，以數(shù)字表示各等級，0 表示白云巖，1 表示灰?guī)r。巖層的產(chǎn)狀傾角分為4 個(gè)等級，零產(chǎn)狀為1 個(gè)等級，產(chǎn)狀明顯的每30°為1 個(gè)區(qū)間，分別賦值為1 ～4。

2.1 植物根系生長分布空間及其特征分析

首先進(jìn)行分析模型選擇，利用Canoco for windows 4.5 軟件對表1 中的定量指標(biāo)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)，并利用排序軸梯度長度(lengths of gradient，LGA)判斷模型選擇的合理性。若LGA ＞4，選擇單峰模型;LGA ＜3，則選擇線性模型;LGA 介于3 ～4 之間時(shí)，2 個(gè)模型均合適［19］。在DCA 分析完成后，4 個(gè)軸中的LGA 分別為2.349、1.111、0.957、0.896，其結(jié)果均小于3，故選擇線性模型比較合理。在線性模型中，RDA 是表示在有多個(gè)響應(yīng)變量需要分析的情況下，解釋變量1 個(gè)或多個(gè)時(shí)，通過直接梯度排序來分析解釋變量與多個(gè)響應(yīng)變量之間的關(guān)系［19－20］;故選擇線性模型RDA(冗余分析)。

在定量指標(biāo)中，經(jīng)分析，作為第1 主成分(貢獻(xiàn)率為35.164%)主要包含巖石斑塊數(shù)(n)、破碎度指數(shù)(Fi)的信息，它們具有較大的載荷，分別為0.781、0.808;故在進(jìn)行RDA 的數(shù)據(jù)分析選擇中，巖石斑塊數(shù)(n)、破碎度指數(shù)(Fi)作為解釋變量，其余定量指標(biāo)作為響應(yīng)變量。分析結(jié)果如圖2 和圖3 所示，可以看出:第1 軸(Axis1)更多地反映了與巖石斑塊數(shù)(n)、破碎度指數(shù)(Fi)相關(guān)較大的其他各定量指標(biāo)的影響;第2 軸更多地反映了巖石斑塊數(shù)(n)、破碎度指數(shù)(Fi)的分異，表明了各生境類型巖石破碎化程度由下至上逐漸增大的趨勢。

表1 指標(biāo)數(shù)值Tab.1 Values of the indicator

圖2 調(diào)查樣點(diǎn)RDA 排序圖AFig.2 Samples of A RDA sort

圖3 調(diào)查樣點(diǎn)RDA 排序圖BFig.3 Samples of B RDA sort

圖2 中:A 類型剖面巖石斑塊數(shù)多為0，生境較簡單，以地表生境為主，為地表表層空間類型;C 類型剖面巖石斑塊數(shù)多≥2，破碎度指數(shù)＞0，地下空間較地上空間復(fù)雜，為多層空間類型;B 類型剖面巖石斑塊數(shù)多為1，破碎度指數(shù)為0，介于A ～C 之間，為單層空間類型。

圖3 中:各指標(biāo)箭頭同向表征與樣點(diǎn)呈正相關(guān)，相反則為負(fù)相關(guān);箭線長短表明與樣點(diǎn)相關(guān)性大小，越長相關(guān)性越大;各指標(biāo)箭線間的夾角越小，相關(guān)性越高，顯著度越大［19］。從圖中可以看出:第1 象限樣點(diǎn)分布與土壤有效面積S，根系分布長寬幅度Rh、寬度Rb、根粗Rc，根分布面積比/土壤有效面積比Ers相關(guān)，且各指標(biāo)箭線間均為銳角，指標(biāo)間呈顯著相關(guān)，與Rh和Rb相關(guān)性最高為多層空間類型的剖面樣點(diǎn);第2 象限主要影響因子是根分布面積比Er，為多層空間類型的剖面樣點(diǎn);第3 象限主要影響因子是土壤有效面積比Es，表層空間、單層空間和多層空間3 種類型均有;第4 象限為土層深度Ts和裂縫寬度Cb，主要分布有表層空間和單層空間類型，且以單層空間類型為主。

因此，巖溶石漠化地區(qū)植物根系分布于表層空間、單層空間、多層空間3 種類型，其中，表層空間類型與土壤有效面積比Es影響較大，單層空間類型與土層深度Ts和裂縫寬度Cb關(guān)系密切，多層空間類型與土壤有效面積S，根系分布長寬幅度Rh、寬度Rb，根粗Rc，根分布面積比/土壤有效面積比Ers相關(guān)。由此可知:在根系分布范圍內(nèi)，土壤面積越大，則根系分布就越多;但是，由于地下空間的多層性和復(fù)雜性，特別是針對多層空間而言，剖面范圍內(nèi)的土層深度、裂縫寬度大并不代表植物根系就分布多，換言之，地下生態(tài)空間的可供利用性較大。

2.2 植物根系生長生境類型劃分及類型特征

利用SPSS 軟件進(jìn)行快速聚類分析，巖石類型、產(chǎn)狀采用定性分析賦值，同時(shí)結(jié)合根系分布空間內(nèi)的巖石斑塊數(shù)和破碎度指數(shù)進(jìn)行聚類，結(jié)果如圖4所示。可以看出，經(jīng)過一級分類后，分為白云巖(D2)和灰?guī)r(D3)2 個(gè)類型，其調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)分別為70和82;在一級分類基礎(chǔ)上，經(jīng)過二級分類，分別分為無明顯產(chǎn)狀類型(D2、D8)、0 ～30°產(chǎn)狀類型(D5、D9)、31°～60°產(chǎn)狀類型(D6、D10)及61°～90°的產(chǎn)狀類型(D7、D11)，白云巖的調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)分別為22、25、15 和8，灰?guī)r的分別為35、31、11 和5;在二級分類基礎(chǔ)上，根據(jù)各空間的剖面特征，分別分為表層空間(1)、單層空間(2)和多層空間(3)。各具體的調(diào)查樣點(diǎn)如圖4。

圖4 調(diào)查樣點(diǎn)聚類樹狀圖Fig.4 Samples clustering tree

從圖4 可以看出，表層空間、單層空間、多層空間的樣點(diǎn)個(gè)數(shù)分別為11、34、107，所占總樣點(diǎn)數(shù)的比例分別為7%、22%、71%;這說明巖溶石漠化地區(qū)植物根系利用表層空間數(shù)量較少，而利用復(fù)雜性和多樣性的多層空間多。從分類結(jié)果中還可看出，表層空間主要存在于白云巖類型上，這與巖石類型的特征也密切相關(guān)。

152 個(gè)剖面分為18 個(gè)植物根系生境類型，命名根據(jù)巖性—產(chǎn)狀—空間多層性進(jìn)行，其生境類型及特征見表2。

3 結(jié)論與討論

1)巖溶石漠化地區(qū)植物根系生長的空間不僅在地表土壤層，更多生長在地表以下的巖石裂隙形成的地下空間中。根系生長的地下空間大小與巖性、巖石產(chǎn)狀、裂隙大小、裂隙土層深度以及巖石斑塊數(shù)有關(guān)，因此，可用巖性、產(chǎn)狀、根系分布范圍內(nèi)的巖石斑塊數(shù)、土層深度、裂縫寬度、垂直剖面土壤分布范圍、植物根系分布的長寬幅度等指標(biāo)評價(jià)巖溶石漠化區(qū)植物根系生境。前人對石漠化區(qū)立地的評價(jià)多集中于地表生境及立地類型等［1－2，7，11－14］，幾乎沒有考慮到地下空間以及地表空間與地下空間的聯(lián)

系;因此，本文充分考慮了地下空間，對揭示根系生境及其生長有重要意義。

表2 根系生境類型及其特征Tab.2 Root habitat types and characteristics

2)巖溶石漠化地區(qū)植物根系利用空間具多層性，可分為表層空間、單層空間、多層空間3 種類型，表層空間類型與土壤有效面積比Es影響較大，單層空間類型與土層深度Ts和裂縫寬度Cb關(guān)系密切，多層空間類型與土壤有效面積S，根系分布長寬幅度Rh、寬度Rb、根粗Rc，根分布面積比/土壤有效面積比Ers相關(guān)。朱守謙等［1－3］指出巖溶石漠化區(qū)對于植物生長具有生態(tài)空間多層性，但缺乏深入研究，在多層性的形態(tài)、特征缺乏深入的認(rèn)識;本文提出的表層空間、單層空間、多層空間類型，加深了對植物根系生長的生態(tài)多層性的認(rèn)識。

3)對貴州巖溶石漠化地區(qū)152 個(gè)剖面依據(jù)巖性、產(chǎn)狀、裂隙特征、土壤特征、根系利用特征等劃分為18個(gè)植物根系生境類型，這對于充分認(rèn)識巖溶石漠化區(qū)立地條件，正確評價(jià)石漠化區(qū)退化植被恢復(fù)的生境條件，加快植被恢復(fù)技術(shù)研究，具有重要意義。

4)巖溶石漠化區(qū)植物生境與常態(tài)地貌生境差異大，導(dǎo)致了研究方法存在很大的不同，常態(tài)地貌研究方法不能直接用于巖溶石漠化生境研究;因此，研究方法的創(chuàng)新是認(rèn)識巖溶石漠化生境特征的關(guān)鍵。本文通過對植物生長地段的大量土壤－巖石剖面的調(diào)查方法，揭示植物根系生長的地下空間特征，對進(jìn)一步認(rèn)識植物適應(yīng)性和植被恢復(fù)有重要意義，是一種方法學(xué)的積極探索。

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