9種觀賞草苗期耐鹽性評價(jià)及NaCl脅迫對芨芨草生長的影響

袁小環(huán)，孫 男，滕文軍，楊學(xué)軍，武菊英，①

（1.北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京100097；2.北京林業(yè)大學(xué)，北京100083）

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重問題，鹽堿地的植物種植、土壤改良與生態(tài)恢復(fù)一直是全球關(guān)注的熱點(diǎn)問題。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）2005年的調(diào)查結(jié)果表明：全球約有8×108hm2的土地受到鹽漬化的影響［1］。

中國鹽堿地面積約為3.6×107hm2，相當(dāng)于中國現(xiàn)有耕地面積的四分之一［2］。中國有鹽生植物430種，分屬于66科198屬，其中禾本科（Poaceae）所包含的鹽生植物數(shù)量僅次于藜科（Chenopodiaceae）［3］。觀賞草是近年來發(fā)展迅速的一類園林植物，以禾本科植物為主，因其種類繁多、抗逆性強(qiáng)，常被作為低維護(hù)型植物應(yīng)用于環(huán)境綠化和美化［4－5］，因此，觀賞草兼有禾本科植物的資源基礎(chǔ)和綠化植物的種苗保障，可應(yīng)用于鹽堿地的綠化和改良。對觀賞草進(jìn)行耐鹽性評價(jià)，從而篩選出耐鹽性強(qiáng)的草種（品種）具有重要的實(shí)際應(yīng)用意義。

迄今為止，植物耐鹽性分析尚沒有統(tǒng)一的評價(jià)指標(biāo)和研究方法。近年來，國內(nèi)學(xué)者多以出現(xiàn)鹽害癥狀的鹽濃度［6］或者通過對某一鹽濃度下的多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析［7－8］來評價(jià)植物的耐鹽性，對同一評價(jià)方法不同學(xué)者持有不同的觀點(diǎn)。非鹽生植物特別是農(nóng)作物對鹽脅迫的生長響應(yīng)通常用閾值鹽度模型（bent-stick model，threshold-slopemodel）來描述，只有當(dāng)鹽度增加到閾值時(shí)植物的產(chǎn)量才會受到影響，超過閾值后隨鹽度增加植物的產(chǎn)量呈線性下降［9－11］。然而，Kopittke等對4種非鹽生的多年生植物進(jìn)行了研究，卻沒有發(fā)現(xiàn)明顯的鹽度閾值，它們的產(chǎn)量與鹽度之間也不存在線性關(guān)系［12］；Munns等也得出相似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，認(rèn)為耐鹽性很強(qiáng)的高冰草〔Agropyron elongatum（Host）Nevski〕的生物量也隨著鹽濃度的增加迅速降低，并沒有所謂的鹽度閾值［13］。因此，有必要采取多種方法對植物的耐鹽性進(jìn)行分析和評價(jià)，從而得出更合理的結(jié)論。

作者選擇9種常用的觀賞草開展苗期耐鹽性實(shí)驗(yàn)，根據(jù)NaCl脅迫條件下植株死亡率、植株存活或出現(xiàn)死亡的NaCl質(zhì)量濃度以及5 g·L－1NaCl脅迫條件下6項(xiàng)生長指標(biāo)的聚類分析結(jié)果開展耐鹽性評價(jià)，并比較了各評價(jià)方法的優(yōu)劣，最終篩選出耐鹽性最強(qiáng)的芨芨草〔Achnatherum splendens（Trin.）Nevski〕進(jìn)行進(jìn)一步的生長指標(biāo)及環(huán)境因子分析，以期為鹽漬土地上觀賞草的栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的9種觀賞草包括：長芒草（Stipa bungeana Trin.）、麗色畫眉草〔Eragrostis spectabilis（Pursh） Steud.〕、狼 尾 草〔Pennisetum alopecuroides（L.） Spreng.〕、‘小兔子’狼尾草（P.alopecuroides‘Little Bunny’）、拂子茅（Calamagrostis brachytricha Steud.）、野古草〔Arundinella hirta（Thunb.）Tanaka〕、遠(yuǎn)東芨芨草〔Achnatherum extremiorientale（Hara）Keng〕、芨芨草和須芒草（Andropogon scoparius Michx.），各草種的種子均于2009年采自北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心小湯山草圃。

1.2 方法

1.2.1 播種、栽培和管理方法 2009年12月25日至28日在日光溫室內(nèi)采用基質(zhì)塊穴盤播種9種觀賞草的種子，采用地?zé)峋€加熱方法使溫度恒定在25℃。2010年2月3日至4日將生長較一致的幼苗移栽入塑料盆（上口直徑12 cm、底部直徑7.6 cm、高10 cm，容積580 mL）中，每盆3棵幼苗。盆內(nèi)裝入500 mL直徑0.2～2.0 mm的河砂作為基質(zhì)，盆底墊1層300目白色尼龍網(wǎng)以便排水。栽培過程中隨時(shí)拔除雜草，目測干旱時(shí)澆灌Hoagland營養(yǎng)液以補(bǔ)充水分和養(yǎng)分，整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程不再另外施肥。

1.2.2 NaCl脅迫處理方法 在Hoagland營養(yǎng)液中分別加入固體NaCl，使?fàn)I養(yǎng)液中NaCl的最終質(zhì)量濃度為0（對照）、5、10、15、20和30 g·L－1。使用上述處理液對9種觀賞草幼苗進(jìn)行脅迫處理。每種植物每處理各8盆（視為8個(gè)重復(fù)），每種植物共48盆，9種植物共計(jì)432盆。為減少NaCl的沖擊效應(yīng)，在脅迫處理起始期采取逐步脅迫法，即2月20日至3月18日期間逐步增加Hoagland營養(yǎng)液中NaCl的質(zhì)量濃度，直到營養(yǎng)液中NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到各處理所需的最終質(zhì)量濃度；此后至實(shí)驗(yàn)結(jié)束（4月底），目測基質(zhì)的干旱程度，按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在需要灌溉時(shí)用含相應(yīng)質(zhì)量濃度NaCl的Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌，每次每盆澆灌量80 mL（從盆底流出約10 mL）。

1.2.3 生長指標(biāo)的測定方法 在實(shí)驗(yàn)區(qū)的中心位置放置ZDR－F20型溫濕度記錄儀（杭州澤大儀器有限公司生產(chǎn)）對空氣溫度和相對濕度進(jìn)行24 h監(jiān)測，記錄時(shí)間為2月4日至4月21日，每隔5 min記錄1次。在脅迫處理的第15天（4月1日）、第30天（4月16日）和第35天（4月21日）調(diào)查每種觀賞草各處理組植株的死亡數(shù)。4月19日至4月23日調(diào)查各處理組每種觀賞草的苗高、分蘗數(shù)、根數(shù)及根長；將莖葉和根分開并洗凈，分別裝入牛皮紙袋內(nèi)，置于105℃烘箱中殺青30 min，然后于80℃恒溫干燥至恒質(zhì)量（以30 min內(nèi)干質(zhì)量沒有變化為準(zhǔn)），稱取莖葉和根的干質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。在4月20日，選取每一植株頂端的第1片完全展開葉片，應(yīng)用SPAD－502型便攜式葉綠素計(jì)（日本柯尼卡公司生產(chǎn)）測量葉綠素相對含量（SPAD值）。在4月26日，將每一處理的8盆基質(zhì)平均分為2組，其中一組參照文獻(xiàn)［14］的方法采用1∶5的土水體積比測定基質(zhì)電導(dǎo)率；另一組每盆澆灌80 mL去離子水，接收從盆底流出的約10 mL滲出液，測定其電導(dǎo)率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù) NaCl脅迫結(jié)束時(shí)植株的死亡率（death percentage，DP）將9種觀賞草的耐鹽性分為4級：強(qiáng)（DP≤25％）；較強(qiáng)（25％＜DP≤50％）；中等（50％＜DP≤75％）；弱（75％＜DP≤100％）。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，以5 g·L－1NaCl脅迫條件下9種觀賞草植株的株高增長量、分蘗數(shù)增長量、根數(shù)、根長、莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量等6個(gè)指標(biāo)的數(shù)值與對照組相應(yīng)指標(biāo)數(shù)值的比值作為變量，采用類間平均法對9種觀賞草進(jìn)行層次聚類分析［15］。

采用Duncan’s法對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異顯著性（P=0.05）進(jìn)行分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 9種觀賞草的耐鹽性評價(jià)

2.1.1 根據(jù)植株死亡率評價(jià)耐鹽性 實(shí)驗(yàn)過程中，對照組9種觀賞草的植株均能夠正常生長，沒有表現(xiàn)出明顯的受害癥狀，且沒有植株死亡。而在5～30 g·L－1NaCl脅迫條件下，不同觀賞草植株出現(xiàn)死亡的時(shí)間和數(shù)量有一定差異，具體結(jié)果見表1。由表1可見：除芨芨草沒有死亡外，另外8種觀賞草死亡植株數(shù)量均隨NaCl脅迫處理時(shí)間的延長而逐漸增加；從不同脅迫處理時(shí)間植株死亡數(shù)和實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)植株的死亡率來看，野古草的耐鹽能力最弱，芨芨草的耐鹽能力最強(qiáng)。根據(jù)植株死亡率對9種觀賞草的耐鹽性進(jìn)行分級，大致可分為4個(gè)等級：野古草、拂子茅、遠(yuǎn)東芨芨草和須芒草的耐鹽性最弱，死亡率均在80.0％以上；長芒草和麗色畫眉草的耐鹽性中等，死亡率分別為72.5％和52.5％；狼尾草和‘小兔子’狼尾草的耐鹽性較強(qiáng)，死亡率分別為42.5％和40.0％；芨芨草的耐鹽性最強(qiáng)，死亡率為0.0％。

2.1.2 根據(jù)植株存活和出現(xiàn)死亡的NaCl質(zhì)量濃度評價(jià)耐鹽性 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)9種觀賞草的存活率統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。根據(jù)植株存活的NaCl質(zhì)量濃度可將9種觀賞草的耐鹽性分為4個(gè)等級：芨芨草、狼尾草和‘小兔子’狼尾草的耐鹽性最強(qiáng)，在30 g·L－1NaCl脅迫條件下仍有植株存活；麗色畫眉草和長芒草的耐鹽性較強(qiáng)，植株存活的最終NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到10～15 g·L－1；須芒草、拂子茅和遠(yuǎn)東芨芨草的耐鹽性中等，植株存活的最終NaCl質(zhì)量濃度為5 g·L－1；野古草的耐鹽性最弱，經(jīng)NaCl脅迫處理后植株全部死亡。

根據(jù)出現(xiàn)死亡植株的NaCl質(zhì)量濃度（表2）也可將9種觀賞草的耐鹽性劃分為4個(gè)等級：耐鹽性最強(qiáng)的種類僅有芨芨草1種，各處理組植株均沒有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象；耐鹽性較強(qiáng)的種類為麗色畫眉草，出現(xiàn)死亡植株的NaCl質(zhì)量濃度為15 g·L－1；耐鹽性中等的種類有長芒草、須芒草和狼尾草，出現(xiàn)死亡植株的NaCl質(zhì)量濃度為10 g·L－1；耐鹽性最弱的種類有‘小兔子’狼尾草、拂子茅、遠(yuǎn)東芨芨草和野古草，出現(xiàn)死亡植株的NaCl質(zhì)量濃度為5 g·L－1。

表1 NaCl脅迫條件下9種觀賞草的死亡情況及耐鹽性Table1 Death status and salt tolerance of nine species of ornamental grass under NaCl stress

表2 不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下9種觀賞草存活率的比較Table2 Comparison of survival percentage of nine species of ornamental grass under NaCl stresswith different concentrations

2.1.3 根據(jù)6個(gè)生長指標(biāo)的聚類分析結(jié)果評價(jià)耐鹽性 根據(jù)5 g·L－1NaCl脅迫條件下9種觀賞草植株的株高增長量、分蘗數(shù)增長量、根數(shù)、根長、莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖1。在聚類重新標(biāo)定距離10處可將9種觀賞草分為4類：拂子茅、麗色畫眉草、狼尾草和‘小兔子’狼尾草聚為一類；野古草和遠(yuǎn)東芨芨草聚為一類；長芒草和芨芨草聚為一類；須芒草單獨(dú)為一類。若無其他評價(jià)方法作為參考，難以根據(jù)這一聚類結(jié)果對9種觀賞草的耐鹽性進(jìn)行評價(jià)，但根據(jù)植株死亡率以及植株存活和出現(xiàn)死亡的NaCl質(zhì)量濃度得出的耐鹽性評價(jià)結(jié)果進(jìn)行綜合分析，可將上述聚類結(jié)果劃分出的4類觀賞草的耐鹽性分別對應(yīng)為較強(qiáng)、最弱、最強(qiáng)和中等。

2.1.4 9種觀賞草耐鹽性的綜合評價(jià) 根據(jù)植株死亡率、植株存活或出現(xiàn)死亡的NaCl質(zhì)量濃度以及生長指標(biāo)聚類分析獲得的9種觀賞草耐鹽性的評價(jià)結(jié)果雖然不完全一致，但有一定的相似之處。根據(jù)植株存活或出現(xiàn)死亡的NaCl質(zhì)量濃度進(jìn)行耐鹽性評價(jià)，其結(jié)果較為明確和實(shí)用；而僅僅根據(jù)生長指標(biāo)的聚類分析結(jié)果難以作出明確的耐鹽性強(qiáng)弱的判斷。綜合上述3種評價(jià)方法的結(jié)果，9種觀賞草的耐鹽性大致如下：芨芨草最強(qiáng)；狼尾草、‘小兔子’狼尾草、麗色畫眉草和長芒草較強(qiáng)；須芒草中等；拂子茅、遠(yuǎn)東芨芨草和野古草最弱。

圖1 5 g·L－1 NaCl脅迫條件下基于6個(gè)生長指標(biāo)的9種觀賞草的層次聚類分析圖Fig.1 Dendrogram of hierarchical cluster analysis of nine species of ornamental grass based on six growth indexes under5 g·L－1 NaCl stress

2.2 NaCl脅迫條件下空氣溫度和相對濕度及芨芨草生長指標(biāo)的變化分析

環(huán)境條件對植物生長有較大影響，因此，作者以耐鹽性最強(qiáng)的芨芨草為研究對象，對空氣溫度、相對濕度以及不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下基質(zhì)及其滲出液的電導(dǎo)率進(jìn)行了初步分析，并對NaCl脅迫條件下芨芨草的生長指標(biāo)進(jìn)行了比較。

2.2.1 空氣溫度、相對濕度及基質(zhì)和其滲出液電導(dǎo)率的變化 實(shí)驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)的空氣溫度和相對濕度分別為8.1℃～43.1℃和26.8％～97.1％，空氣溫度和相對濕度的平均值分別為18.7℃和88.1％。實(shí)驗(yàn)期間的空氣相對濕度有益于供試植物的生長；供試的9種觀賞草生長的適宜溫度為15℃～35℃，極端低溫（8.1℃）和極端高溫（43.1℃）可能對植物生長造成不利影響。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，基質(zhì)和其滲出液的電導(dǎo)率見表3。由表3可見：基質(zhì)和其滲出液的電導(dǎo)率均隨NaCl質(zhì)量濃度的提高而顯著增加（P=0.05），說明雖然每次進(jìn)行澆灌處理時(shí)都有部分NaCl隨滲出液流失，但基質(zhì)中仍然留存了一定量的NaCl，隨NaCl的積累基質(zhì)的電導(dǎo)率逐漸升高。

表3 不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下芨芨草栽培基質(zhì)和其滲出液電導(dǎo)率變化1）Table3 Change of electrical conductivity in cultivating substrate and its leachate for Achnatherum splendens（Trin.）Nevski under NaCl stress with different concentrations1）

2.2.2 NaCl脅迫條件下芨芨草生長指標(biāo)分析 不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫對芨芨草植株生長的影響見表4。由表4可見：NaCl脅迫對芨芨草根長的影響較小；隨NaCl質(zhì)量濃度的提高，芨芨草的苗高、分蘗數(shù)、根數(shù)、莖葉和根的干質(zhì)量及葉綠素相對含量均逐漸降低。5 g·L－1NaCl脅迫對芨芨草的苗高、分蘗數(shù)、根數(shù)、莖葉和根的干質(zhì)量就有顯著抑制作用（P=0.05）；NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到15 g·L－1，芨芨草的生長受到嚴(yán)重抑制，苗高、分蘗數(shù)、莖葉和根的干質(zhì)量與脅迫開始時(shí)（3月18日）相比幾乎沒有增長（數(shù)據(jù)略），除根數(shù)外，前述的生長指標(biāo)均顯著低于10 g·L－1NaCl脅迫處理組；NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到15～30 g·L－1，各生長指標(biāo)均顯著降低但各處理組間差異不顯著，而葉綠素相對含量則隨NaCl質(zhì)量濃度的提高顯著降低且各處理組間差異顯著。因此，雖然在30 g·L－1NaCl脅迫條件下芨芨草幼苗能存活，但只有NaCl質(zhì)量濃度在10 g·L－1以下芨芨草幼苗才可以維持生長。

由表4還可見：芨芨草植株不同部位的生長對NaCl脅迫的響應(yīng)速率不同，莖葉對NaCl脅迫的敏感性高于根，隨著NaCl質(zhì)量濃度提高芨芨草的根冠比逐漸增大。Munns等［16］的研究結(jié)果表明：NaCl脅迫條件下，葉片的生長首先受到抑制，而在長期的高鹽危害條件下根的生長才受到影響，因此，鹽脅迫可以導(dǎo)致植物根冠比提高。本研究中，NaCl質(zhì)量濃度達(dá)到20 g·L－1時(shí)芨芨草的根冠比顯著升高，這與繩仁立等［17］和陳靜波等［18］的相關(guān)研究結(jié)果一致。

表4 不同質(zhì)量濃度NaCl脅迫條件下芨芨草幼苗生長指標(biāo)變化1）Table4 Change of growth indexes of Achnatherum splendens（Trin.）Nevski seedling under NaCl stresswith different concentrations1）

SPAD－502型便攜式葉綠素計(jì)是測量葉綠素含量的有效工具之一，獲得的葉綠素相對含量能夠反映葉綠素含量的變化趨勢［19－20］。本研究中，芨芨草葉片的葉綠素相對含量隨著NaCl質(zhì)量濃度的提高而顯著降低（表4），說明高質(zhì)量濃度NaCl脅迫對芨芨草葉片的葉綠素合成有抑制作用，導(dǎo)致葉綠素含量顯著減少，這與倪細(xì)爐等［21］的研究結(jié)果相似。

3 討論和結(jié)論

作物的耐鹽性通常是根據(jù)引起作物產(chǎn)量下降的根際土壤鹽濃度而確定的。植物的耐鹽性存在顯著差異，對鹽敏感的作物在根際土壤的鹽濃度達(dá)到15 mmol·L－1（電導(dǎo)率1.5 ds·m－1）時(shí)產(chǎn)量即下降，而耐鹽性強(qiáng)的作物根際土壤的鹽濃度閾值可達(dá)60～100 mmol·L－1（電導(dǎo)率6.0～10.0 ds·m－1）［9］。芨芨草、溝葉結(jié)縷草〔Zoysia matrella（L.）Merr.〕和海濱雀稗（Paspalum vaginatum Sw.）均為在中國自然分布的鹽生植物［3］。劉一明等以鹽溶液處理36 d植物生長量下降50％的鹽濃度作為植物的耐鹽閾值，測得百慕大〔Cynodon dactylon（L.）Pers.×C.transadlensis‘Tifdwarf’〕、假儉草〔Eremochloa ophiuroides（Munro） Hack.〕、溝葉結(jié)縷草和海濱雀稗的耐鹽閾值分別為232.4、222.4、374.8和474.0 mmol·L－1［22］，換算成質(zhì)量濃度分別為13.6、13.0、21.9和27.7 g·L－1。若以莖葉干質(zhì)量下降50％作為耐鹽閾值的判定標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)本研究結(jié)果得出的芨芨草耐鹽閾值為5 g·L－1，遠(yuǎn)低于前述的海濱雀稗等草坪草的耐鹽閾值。然而，本研究所用的芨芨草等觀賞草為實(shí)生幼苗，而劉一明等選用成熟草坪為實(shí)驗(yàn)材料，實(shí)驗(yàn)對象的種類、大小和長勢均具有較大的差異，研究結(jié)果不具有可比性。因此，對不同植物的耐鹽性評價(jià)應(yīng)該在同一生境條件及生長條件下進(jìn)行。

除了受到鹽脅迫外，植物的生長還會受到惡劣環(huán)境條件的限制，環(huán)境條件與植物耐鹽性之間也具有一定的關(guān)系。如番茄（Lycopersicum esculentum Mill.）的耐鹽性隨太陽輻射的減少而顯著下降［23］，但隨根際土壤溫度的升高（18℃ ～25℃）而增加［24］。在本實(shí)驗(yàn)期間，培養(yǎng)溫室冬季的低光照以及極端高溫和極端低溫都可能影響芨芨草對NaCl的耐性。

研究結(jié)果表明：根據(jù)植株死亡率、植株存活和出現(xiàn)死亡的NaCl質(zhì)量濃度以及基于生長指標(biāo)的聚類分析結(jié)果都可以對觀賞草的耐鹽性進(jìn)行評價(jià)，雖然評價(jià)結(jié)果不完全相同，但均表現(xiàn)出相似的趨勢。在沒有其他評價(jià)方法作為參考或者在對植物的耐鹽性沒有初步了解的情況下，僅采用生長指標(biāo)進(jìn)行聚類分析難以對植物耐鹽性作出準(zhǔn)確的判斷，因此，應(yīng)盡可能采用多種方法互相參照的綜合評價(jià)方法。根據(jù)本研究中3種方法的評價(jià)結(jié)果，供試的9種觀賞草的耐鹽性排序大致為：芨芨草最強(qiáng)；狼尾草、‘小兔子’狼尾草、麗色畫眉草和長芒草較強(qiáng)；須芒草中等；拂子茅、遠(yuǎn)東芨芨草和野古草最弱。雖然芨芨草的耐鹽性最強(qiáng)，但在高于10 g·L－1（基質(zhì)電導(dǎo)率0.49 ds·m－1，基質(zhì)滲出液電導(dǎo)率19.08 ds·m－1）NaCl的脅迫條件下，芨芨草幼苗可以維持存活，但生長受到明顯抑制；只有在NaCl質(zhì)量濃度不高于10 g·L－1的脅迫條件下，芨芨草幼苗才可以維持生長。

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