華山新麥草葉片的光合生理特性

柴永福，李 倩，張曉飛，岳 明

(西北大學(xué)西部資源生物與現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710069)

華山新麥草(Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo)為多年生草本植物，隸屬于禾本科(Poaceae)新麥草屬(Psathyrostachys Nevski)，是中國特有種，主要分布在陜西華山的華山峪、黃浦峪和仙峪［1］。華山新麥草是小麥屬(Triticum L.)植物的野生近緣種，具有抗病、抗旱和早熟等特點(diǎn)，在探索小麥屬植物的起源、進(jìn)化及遺傳育種等方面具有重要價值［2］，已被列為國家一級珍稀瀕危植物和急需保護(hù)的農(nóng)作物野生親緣種［3］。

近年來，對華山新麥草的研究主要集中在系統(tǒng)進(jìn)化、雜交育種和生殖生物學(xué)等方面［4］，而關(guān)于華山新麥草生理生態(tài)學(xué)方面的研究尚未見報道。為了有效保護(hù)華山新麥草這一野生種質(zhì)資源、探討其致瀕機(jī)制，作者對華山新麥草的光合生理特性進(jìn)行了分析。

1 自然分布現(xiàn)狀和研究方法

1.1 自然分布現(xiàn)狀

目前，華山新麥草僅在陜西省華陰市境內(nèi)的華山有分布。華山是秦嶺支脈華山山脈的一部分，地理坐標(biāo)為北緯34°25′～34°30′、東經(jīng)109°57′～110°05′；該區(qū)域?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，季節(jié)氣溫差別較大，冬季寒冷干燥、夏季炎熱多雨；年均降雨量902.7 mm，年均氣溫5.9℃，最高溫度27.7℃，最低溫度-24.1℃。華山新麥草分布的海拔范圍較廣，從山麓平原(海拔351 m)到山頂(海拔2 153 m)均有分布，海拔高差1 800 m［5］；該種在向陽地段分布較密集，在背光處分布較稀疏，在林下或陰濕處未見分布；喜干旱較溫暖氣候，在降雨較少的中低山地區(qū)及山麓地帶分布數(shù)量相對較多，而在高山地帶分布數(shù)量相對較少［6］；多生長在巖石凹陷或空隙處；生長的土壤主要是微生物分解土層表面腐敗的植物脫落或死亡器官形成的腐殖質(zhì)，土壤中的水分主要依靠降水，因此，降水的不確定性導(dǎo)致了華山新麥草分布區(qū)域土壤含水量的不規(guī)律性［5］。

1.2 材料和方法

供試華山新麥草采自華山黃浦峪并引種栽培于西安市西北大學(xué)生物系果園內(nèi)，株高約40～50 cm。栽培所用土壤均來源于華山新麥草原生長地，栽培期間每隔3 d澆水1次。

于2010年4月上旬在晴朗無云的天氣條件下隨機(jī)選擇健康、正常的華山新麥草營養(yǎng)葉5片，用美國CID公司生產(chǎn)的CI-301PS便攜式光合測定儀測定凈光合速率、蒸騰速率、葉溫、氣孔阻力、光合有效輻射強(qiáng)度和氣溫等相關(guān)指標(biāo)。測定時系統(tǒng)處于開放狀態(tài)，測定時間為每天7：30至19：30，1 h測量1次，重復(fù)測量5 d，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Statistic 6.0軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用最小二乘法對光響應(yīng)方程進(jìn)行擬合，日變化曲線和光響應(yīng)曲線均使用Origin 7.5軟件完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 凈光合速率的日變化

華山新麥草凈光合速率日變化曲線見圖1。與大多數(shù)植物凈光合速率的日變化曲線呈“雙峰”型的趨勢有明顯不同［7-11］，華山新麥草凈光合速率的日變化曲線呈“三峰”型，共包含有3個峰值，3個峰值出現(xiàn)的時間分別為9：30、11：30和16：30，對應(yīng)的凈光合速率分別為6.5、6.2和9.0μmol·m-2·s-1，第2個峰和第3個峰之間出現(xiàn)“午降”現(xiàn)象，“午降”時(中午12：30左右)華山新麥草葉片的凈光合速率較低，僅為2.5μmol·m-2·s-1。

2.2 蒸騰速率的日變化

蒸騰作用的強(qiáng)弱是衡量植物水分代謝能力的重要生理指標(biāo)［12］。華山新麥草蒸騰速率的日變化曲線見圖2。結(jié)果表明：華山新麥草蒸騰速率的日變化曲線呈“單峰”型，峰值為1.7 mmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在13：30；在11：30至13：30，葉片蒸騰速率的上升速率最快；13：30后葉片的蒸騰速率逐漸下降，在19：30下降至0.3 mmol·m-2·s-1。

2.3 葉溫日變化及其對凈光合速率的影響

華山新麥草葉溫的日變化曲線以及葉溫與其凈光合速率的關(guān)系圖分別見圖3和圖4。華山新麥草葉溫的日變化曲線呈“單峰”型(圖3)，在12：30達(dá)到最大值(39.8℃)。根據(jù)葉溫與凈光合速率的變化擬合得到華山新麥草凈光合速率對葉溫的響應(yīng)方程y= -0.023 78x2+1.371 18x-13.123 50(r2=0.353 9)。由圖4可見：在一定葉溫范圍內(nèi)，凈光合速率與葉溫呈正相關(guān)，隨著葉溫的升高凈光合速率逐漸增大，當(dāng)葉溫達(dá)到28℃時凈光合速率最大，但葉溫超過28℃時凈光合速率開始逐漸下降。

圖1 華山新麥草凈光合速率的日變化曲線Fig.1 Daily change curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo

圖2 華山新麥草蒸騰速率的日變化曲線Fig.2 Daily change curve of transpiration rate of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo

圖3 華山新麥草葉溫的日變化曲線Fig.3 Daily change curve of leaf tem perature of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo

圖4 華山新麥草凈光合速率對葉溫的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo to leaf tem perature

2.4 氣孔阻力日變化及其對凈光合速率的影響

華山新麥草氣孔阻力的日變化曲線以及氣孔阻力與其凈光合速率的關(guān)系圖分別見圖5和圖6。結(jié)果表明：華山新麥草氣孔阻力的日變化曲線呈“單峰”型，在11：30達(dá)到最大值，為74 m2·s·mol-1。根據(jù)氣孔阻力與凈光合速率的變化擬合得到華山新麥草凈光合速率對氣孔阻力的響應(yīng)方程y=0.000 37x2-0.104 19x+7.895 66(r2=0.510 6)。由圖6可見：華山新麥草的凈光合速率與氣孔阻力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著氣孔阻力的增大，凈光合速率急速下降。

2.5 光合有效輻射強(qiáng)度日變化及其對凈光合速率的影響

華山新麥草生境中光合有效輻射強(qiáng)度的日變化曲線及其與凈光合速率的關(guān)系圖分別見圖7和圖8。由圖7可看出：華山新麥草生境中光合有效輻射強(qiáng)度的日變化曲線呈“單峰”型。從7：30開始，光合有效輻射強(qiáng)度迅速增大，10：30達(dá)到600μmol·m-2·s-1，12：30達(dá)到最大值(900μmol·m-2·s-1)；隨后，光合有效輻射強(qiáng)度逐漸降低，至19：30幾乎接近于0μmol·m-2·s-1。

根據(jù)光合有效輻射強(qiáng)度與凈光合速率的變化擬合得到華山新麥草凈光合速率對光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)方程y=-0.000 03x2+0.031 89x-0.035 49 (r2=0.669 0)。由圖8可見：華山新麥草的凈光合速率隨光合有效輻射強(qiáng)度增大而呈“拋物線”型變化，光合有效輻射強(qiáng)度在300～700μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)凈光合速率較高；凈光合速率達(dá)到最高時的光合有效輻射強(qiáng)度為500μmol·m-2·s-1。將葉片凈光合速率為0μmol·m-2·s-1時的光照強(qiáng)度作為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LCP)，將凈光合速率最高時的拐點(diǎn)作為光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)，根據(jù)擬合方程計算得出華山新麥草的LCP和LSP分別為1.1和531.5μmol·m-2·s-1。

圖5 華山新麥草氣孔阻力的日變化曲線Fig.5 Daily change curve of stomatal resistance of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo

圖6 華山新麥草凈光合速率對氣孔阻力的響應(yīng)曲線Fig.6 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo to stomatal resistance

圖7 華山新麥草生境中光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)的日變化曲線Fig.7 Daily change curve of photosynthetically active radiation intensity(PAR)in habitat of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo

圖8 華山新麥草凈光合速率對光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)的響應(yīng)曲線Fig.8 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo to photosynthetically active radiation intensity(PAR)

2.6 氣溫日變化及其對凈光合速率的影響

氣溫與光合有效輻射強(qiáng)度常常是密切相關(guān)的，光合有效輻射強(qiáng)度大，氣溫也相應(yīng)較高，因而，氣溫與植物的凈光合速率也具有相關(guān)性。華山新麥草生境中氣溫的日變化曲線及其與凈光合速率的關(guān)系圖分別見圖9和圖10。圖9顯示：華山新麥草生長環(huán)境的氣溫日變化曲線也呈“單峰”型，從7：30開始?xì)鉁爻掷m(xù)升高；10：30氣溫已達(dá)到26.8℃；12：30至14：30間的氣溫較高，保持在32℃以上；13：30氣溫達(dá)到峰值，隨后逐漸下降。

根據(jù)華山新麥草凈光合速率與氣溫的變化擬合得到華山新麥草凈光合速率對氣溫的響應(yīng)方程y= -0.138 89x2+7.162 14x-85.225 39(r2=0.394 0)。由圖10可見：華山新麥草凈光合速率對氣溫的響應(yīng)曲線也呈“拋物線”型，與其對光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)曲線相似。在一定范圍內(nèi)(低于26℃)，隨著氣溫的升高，凈光合速率增大；氣溫超過26℃，凈光合速率逐漸下降。對于華山新麥草而言，適宜的氣溫為20℃～30℃，最適氣溫為26℃，在此氣溫條件下華山新麥草的凈光合速率可達(dá)到最高。

圖9 華山新麥草生境中氣溫的日變化曲線Fig.9 Daily change curve of air tem perature in habitat of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo

圖10 華山新麥草凈光合速率對氣溫的響應(yīng)曲線Fig.10 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo to air temperature

3 討論和結(jié)論

研究結(jié)果表明：華山新麥草凈光合速率的日變化曲線共存在3個峰值且數(shù)值均較小，分別為6.5、6.2和9.0μmol·m-2·s-1?；揖G型羊草〔Aneurolepidium chinense(Trin.)Kitag.〕的凈光合速率日變化曲線有2個峰值，分別為23.2和17.3μmol·m-2·s-1［13］；小麥(Triticum aestivum L.)的最大凈光合速率為27.7 μmol·m-2·s-1［14］；水稻(Oryza sativa L.)的最大凈光合速率為23.6μmol·m-2·s-1［15］，均高于華山新麥草的凈光合速率。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因有二：一是實(shí)驗(yàn)過程中氣候干旱，華山新麥草植株處于水分脅迫狀態(tài)，因而凈光合速率的測定值均偏低；二是與華山新麥草本身的生理代謝特性有關(guān)。岳明等［5］的研究結(jié)果表明：華山新麥草的生存競爭能力較弱。本研究結(jié)果從凈光合速率角度也印證了這個結(jié)論。

華山新麥草的凈光合速率具有“午降”現(xiàn)象，“午降”時凈光合速率的最低值為2.5μmol·m-2·s-1，明顯低于灰綠型羊草“午降”時凈光合速率的最低值(6.0μmol·m-2·s-1)［13］。推測華山新麥草的凈光合速率在12：30左右產(chǎn)生“午降”現(xiàn)象，可能的原因?yàn)椋捍藭r的光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到全天的最大值，空氣和葉片溫度均較高，致使氣孔關(guān)閉，進(jìn)而抑制植株的光合作用；此時植株體內(nèi)的光合產(chǎn)物已積累到一定程度，更重要的是葉內(nèi)水分含量在中午最少，使植株的光合作用受到水分脅迫的影響；另外，CO2自根向地上部分的運(yùn)輸量在中午增加、過度光照引起光氧化反應(yīng)以及呼吸作用的日變化所引發(fā)的光合作用的變動［16］等都可能與華山新麥草凈光合速率的“午降”現(xiàn)象有關(guān)。

研究結(jié)果表明：華山新麥草葉片的蒸騰速率一直在1.7 mmol·m-2·s-1以下，明顯低于灰綠型羊草蒸騰速率的“雙峰”值(6.1和7.2 mmol·m-2·s-1)［13］，這可能與華山新麥草葉片氣孔阻力較大有關(guān)。

根據(jù)華山新麥草凈光合速率對光合有效輻射強(qiáng)度的擬合方程，計算得出華山新麥草的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別為1.1和531.5μmol·m-2·s-1。在光飽和點(diǎn)以下，光合有效輻射強(qiáng)度是華山新麥草光合作用的主要限制因素，其凈光合速率隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高；但光合有效輻射強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)后，光合有效輻射強(qiáng)度就不再是華山新麥草光合作用的主要限制因素。植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對光照條件的要求，分別體現(xiàn)了對強(qiáng)光和弱光的利用能力。光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍較廣；而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物則對光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍較窄［17］。華山新麥草的光補(bǔ)償點(diǎn)較低而光飽和點(diǎn)較高，顯示其具有很強(qiáng)的喜光性，且對光照強(qiáng)度的適應(yīng)范圍較廣。

氣孔阻力能夠反映氣孔開啟變化的情況，直接影響植物的光合作用和蒸騰作用［18］。華山新麥草的氣孔阻力變化非常大，從早上8：30的15 m2·s·mol-1迅速增大到11：30的74 m2·s·mol-1，嚴(yán)重阻礙了光合作用的順利進(jìn)行。禾本科植物的氣孔與其他植物不同，不但在白天仍處于半開狀態(tài)，而且對光的反應(yīng)很敏感。由此可以認(rèn)為：在陰天和雨天或是早晨、晚上，禾本科植物的光合作用不僅受到光照條件的限制，同時還受到氣孔開啟程度的制約［19］。因此，氣孔阻力是對華山新麥草凈光合速率和蒸騰速率具有負(fù)效應(yīng)的重要因子。

綜合分析結(jié)果表明：華山新麥草的凈光合速率與氣孔阻力、光合有效輻射強(qiáng)度、葉溫和氣溫等因素均有很大的關(guān)系，其中，葉溫、光合有效輻射強(qiáng)度和氣溫對凈光合速率的影響曲線基本為“拋物線”型，氣孔阻力對凈光合速率的影響則表現(xiàn)為“隨氣孔阻力的增大凈光合速率持續(xù)降低”的趨勢。較大的氣孔阻力阻礙了華山新麥草的光合作用，使其不能有效合成代謝所需的大量營養(yǎng)物質(zhì)，以維持自身的正常生命活動，這可能是華山新麥草瀕臨滅絕的主要生理原因之一。

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