蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲的室內(nèi)捕食反應(yīng)

王平，王樹娟，季彥華，斯琴，王玉鳳，陳瑞英

(1.呼和浩特市園林科研植保站，內(nèi)蒙古呼和浩特 010000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)草原工作站，內(nèi)蒙古呼和浩特 010000；3.烏蘭察布市農(nóng)牧業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古烏蘭察布 012000；4.烏蘭察布市四子王旗農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，內(nèi)蒙古烏蘭察布 012000)

榆綠毛螢葉甲Pyrrhalta aenescens又稱榆毛胸螢葉甲、榆綠葉甲，屬于鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae螢葉甲亞科Galerucinae[1]。該蟲于2014年在呼和浩特市暴發(fā)，主要危害榆樹Ulmus pumila，成蟲及幼蟲均以榆樹葉片為食，被取食葉片呈穿孔狀，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)，整株榆樹葉片無一完整[2]。榆綠毛螢葉甲在呼和浩特市1 a發(fā)生2代，以成蟲越冬；翌年4月中旬，越冬成蟲開始出蟄，交配產(chǎn)卵于榆樹葉背面近主脈處，成塊、雙行排列，卵期5～8 d；5月初，幼蟲開始危害，此時(shí)多為2齡或3齡幼蟲，老熟幼蟲在樹干分叉處和樹皮縫隙化蛹，蛹期10～15 d[2]。老熟幼蟲大部分在樹干處群集，化蛹時(shí)分泌液體，招致霉菌侵染，致使枝干顏色整體變?yōu)楹谏?，影響榆樹正常生長[3]。

蠋蝽Arma chinensis Fallou又名蠋敵，分布廣、適應(yīng)能力強(qiáng)、捕食范圍廣、易繁殖，是一種優(yōu)勢(shì)捕食性天敵昆蟲[3]，捕食鱗翅目和鞘翅目等昆蟲的成蟲、蛹、幼蟲和卵，主要分布于北京、河北、山西、內(nèi)蒙古、山東、黑龍江、吉林、遼寧等地。目前對(duì)蠋蝽的人工飼料、大量飼養(yǎng)和定殖行為等研究已經(jīng)取得較大進(jìn)展[4－10]，利用蠋蝽進(jìn)行蟲害防治方法日趨成熟[11－12]。張曉軍等研究了蠋蝽對(duì)榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum的捕食潛力，結(jié)果顯示，不同的榆紫葉甲密度梯度下，蠋蝽的捕食量差異不顯著，蠋蝽3，5齡若蟲和成蟲對(duì)榆紫葉甲卵的捕食量差異顯著[12]。

筆者采用捕食功能反應(yīng)模型[13]、搜尋效應(yīng)[14]，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究蠋蝽若蟲和成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的捕食作用，以期確定蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲的控害潛力，為野外釋放蠋蝽提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，為有效控制榆綠毛螢葉甲提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源 蠋蝽采自內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)枸杞林內(nèi)，試驗(yàn)前在室內(nèi)利用新鮮柞蠶Antherea pernyi蛹飼養(yǎng)。榆綠毛螢葉甲第1代幼蟲采自內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)新校區(qū)榆樹林，試驗(yàn)前用新鮮榆樹葉片飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)條件 蠋蝽和榆綠毛螢葉甲幼蟲均飼養(yǎng)在江南RXZ型人工氣候箱內(nèi)。人工氣候箱的環(huán)境條件設(shè)置為:溫度(25±1)℃，相對(duì)濕度(70±5)%，光照 L∶D ＝14 h∶10 h，光照強(qiáng)度5 000 lx。

1.3 捕食功能反應(yīng) 在17 cm×12 cm×9 cm的養(yǎng)蟲盒內(nèi)分別放入榆綠毛螢葉甲蛻皮24 h內(nèi)的3齡幼蟲和羽化24 h內(nèi)的成蟲，蟲口密度設(shè)5，10，15，20，25頭/盒5個(gè)處理，不同密度榆綠毛螢葉甲的養(yǎng)蟲盒中投入預(yù)先饑餓24 h的蛻皮24 h內(nèi)的蠋蝽2～5齡若蟲或成蟲1頭，每個(gè)處理重復(fù)10次，24 h后記錄蠋蝽捕食榆綠毛螢葉甲的數(shù)量，試驗(yàn)過程中不提供任何水分和植物等附著物。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析 使用Microsoft Excel 2016和SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小二乘法計(jì)算功能反應(yīng)參數(shù)，功能反應(yīng)擬合結(jié)果采用T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析。

Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型Na＝aNtT/(1＋aThNt)

搜尋效應(yīng)方程S＝aT/(1＋aThNt)

Na為被捕食獵物數(shù)量；Nt為供試獵物密度；a為瞬間攻擊率；T為獵物暴露于捕食者的時(shí)間(本實(shí)驗(yàn)T＝1)；Th為捕食1頭獵物所需要的時(shí)間，即處理時(shí)間；S為搜尋效應(yīng)值；1/Th為最大捕食量。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng) 不同齡期蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食量均隨葉甲密度的增加而增加，在葉甲密度為25頭/盒時(shí)，捕食量達(dá)到最大數(shù)值。在相同獵物密度下，隨著蠋蝽齡期的增加，捕食量增大，在5齡時(shí)捕食量最大，蠋蝽成蟲捕食量低于5齡若蟲，但高于4齡若蟲(表1)。

表1 不同齡期蠋蝽對(duì)不同密度下榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食量Tab.1 Daily predation number of different stage of A.chinensis against different density of P.aenescens larvae 頭

蠋蝽2～5齡若蟲和成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)方程與Holling Ⅱ模型顯著相關(guān)(r2＞0.9)。蠋蝽5齡若蟲捕食榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的時(shí)間最短，只需0.025 9 d，其日最大捕食量38.61頭，較蠋蝽其它齡期若蟲及成蟲高。蠋蝽2～5齡若蟲和成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的瞬間攻擊率大小依次為成蟲，5齡若蟲、4齡若蟲、3齡若蟲、2齡若蟲(表2)。

表2 不同齡期蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)Tab.2 Predation functional response of A.chinensis against P.aenescens larvae

2.2 蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)由圖1看出，蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲的搜尋效應(yīng)隨著榆綠毛螢葉甲密度的增加而降低。蠋蝽2齡若蟲的搜尋效應(yīng)最低，5齡若蟲的搜尋效應(yīng)最高。

圖1 不同齡期蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)Fig.1 Searching efficiency of different stage of A.chinensis for the 3rd larvae of P.aenescens

2.3 蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食功能反應(yīng)蠋蝽2齡若蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲的捕食較差，平均值小于1頭；2，3齡若蟲隨著榆綠毛螢葉甲成蟲密度由5頭/皿增至25頭/皿時(shí)，捕食量也逐步增加，但增加不明顯；4，5齡若蟲及成蟲蠋蝽隨著榆綠毛螢葉甲成蟲密度增加，捕食量也明顯增加。當(dāng)榆綠毛螢葉甲成蟲密度為25頭/盒時(shí)，各齡蠋蝽捕食量均達(dá)到最大值，在相同獵物密度下，5齡若蟲的捕食量最大。(表3)

表3 不同齡期蠋蝽對(duì)不同密度下榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食量Tab.3 Daily predation number of the different stage of A.chinensis against different density adults of P.aenescens 頭

蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食功能反應(yīng)方程與Holling Ⅱ模型顯著相關(guān)(除2齡若蟲r2較低外，其他r2＞0.9)。5齡若蟲，瞬間攻擊率最大，其次是成蟲，2齡若蟲最低。對(duì)獵物的處理時(shí)間上，成蟲處理時(shí)間最短，2齡若蟲處理時(shí)間最長，可能與2齡若蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲捕食成功率低有關(guān)。蠋蝽成蟲對(duì)葉甲日捕食量最大15.847 8頭，依次是5齡、4齡、3齡、1齡若蟲。(表4)

表4 不同齡期蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食功能反應(yīng)Tab.4 Predation functional response of A.chinensis against the adults of P.aenescens

2.4 蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應(yīng) 各齡期蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應(yīng)均隨葉甲密度增加而逐漸降低(圖2)。蠋蝽5齡若蟲對(duì)同一空間下不同密度的榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應(yīng)均高于其它齡期的蠋蝽，2齡若蟲對(duì)不同密度的榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應(yīng)最低。獵物密度為25頭/盒時(shí)，蠋蝽的搜尋效應(yīng)值從高到低依次為5齡若蟲、成蟲、4齡若蟲，這3個(gè)齡期的搜尋效應(yīng)明顯高于2齡和3齡若蟲。

圖2 不同齡期蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的搜尋效應(yīng)Fig.2 Searching efficiency of different stage of A.chinensis for the adults of P.aenescens

3 結(jié)論與討論

在呼和浩特市園林植物害蟲天敵昆蟲調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，蠋蝽分布廣泛、食性雜，且高齡若蟲和成蟲捕食量大，是園林植物重要的天敵昆蟲之一，特別是對(duì)葉甲類害蟲有著天然的預(yù)防控制能力。研究蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲的捕食潛力，對(duì)充分利用蠋蝽控制榆綠毛螢葉甲種群密度，科學(xué)指導(dǎo)蠋蝽防治榆綠毛螢葉甲具有重要意義。

蠋蝽各齡若蟲和成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的捕食量隨獵物密度的增加而增加；在相同獵物密度下，隨著蠋蝽齡期增加捕食量增大，在5齡達(dá)到最高。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，蠋蝽2齡若蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲成蟲的捕食量較差，可能是由于體型較小，成功捕獲成蟲概率較低；蠋蝽3齡以上若蟲和成蟲隨著自身體型增大明顯，對(duì)榆綠毛螢葉甲的控制能力越來越強(qiáng)，其中5齡若蟲和成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的控制作用最強(qiáng)。

蠋蝽各齡若蟲和成蟲捕食榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的功能反應(yīng)均可用Holling Ⅱ模型擬合，模擬后的方程可用來描述蠋蝽各齡若蟲、成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲的捕食功能反應(yīng)情況。其中蠋蝽5齡若蟲對(duì)葉甲3齡幼蟲的最大捕食量為38.6頭，蠋蝽成蟲對(duì)葉甲成蟲的最大捕食量為15.8頭。蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲的捕食量高于成蟲，可能是由于獵物體質(zhì)量存在差異，并且幼蟲的活動(dòng)能力較差，成蟲具有較強(qiáng)的活動(dòng)及飛行能力，葉甲幼蟲更易捕獲。蠋蝽4齡、5齡若蟲和成蟲對(duì)榆綠毛螢葉甲的瞬間攻擊率(a)相較于其它齡期若蟲強(qiáng)，而且對(duì)獵物的處置時(shí)間也比低齡若蟲短。控害效能a/Th值越大，表示天敵對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)，蠋蝽5齡若蟲的a/Th最大，其次為成蟲和4齡若蟲，說明三者對(duì)榆綠毛螢葉甲均有較強(qiáng)的捕食能力。唐藝婷等研究了蠋蝽對(duì)小菜蛾P(guān)lutella xylostella(Linnaeus)的捕食作用，3齡若蟲瞬間攻擊率最高[15]，與本結(jié)果不一致，原因可能與捕食獵物種類和密度不同有關(guān)。

搜尋效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對(duì)獵物攻擊的一種行為效應(yīng)[14]。本研究中隨著榆綠毛螢葉甲3齡幼蟲和成蟲密度的增大，蠋蝽各齡期搜尋效應(yīng)逐漸降低，這與七星瓢蟲Coccinella septempunctata、異色瓢蟲 Harmonia axyridis、叉角厲蝽 Eocanthecona furcellata(Wolff)、蜘蛛等捕食者的搜尋效應(yīng)表現(xiàn)一致[16－18]。同時(shí)，存在蠋蝽各齡的搜尋效應(yīng)在獵物密度較小時(shí)差別較大的問題。可能是由于不同齡期蠋蝽的捕食量和捕獲獵物的能力差異較大，老熟若蟲及成蟲的捕食能力強(qiáng)、捕食量大，因此搜尋效應(yīng)差異較大。獵物密度變大使捕獲獵物變得更容易，達(dá)到最大捕食量時(shí)搜尋效應(yīng)波動(dòng)較小。榆綠毛螢葉甲成蟲在養(yǎng)蟲盒內(nèi)飛行受限，與自然環(huán)境相差較大，田間釋放的搜尋效應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。

唐藝婷等研究了蠋蝽對(duì)小菜蛾的捕食作用，表明蠋蝽對(duì)這類害蟲能起到有效控制[15]；焦進(jìn)衛(wèi) 等對(duì)不同蟲態(tài)蠋蝽對(duì)黃櫨脛跳甲Ophrida xanthospilota Baly幼蟲的室內(nèi)捕食反應(yīng)的研究表明，蠋蝽各齡若蟲和成蟲均對(duì)黃櫨跳甲有防治效果，隨著獵物密度的增加捕食量增加，通過Holling Ⅱ模型擬合，明確了田間釋放比例和時(shí)機(jī)[19]；王燕 等研究的試驗(yàn)證實(shí)蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda具有較好的控害效果，可用于對(duì)草地貪夜蛾的防控實(shí)踐[20]。本研究中，首次利用蠋蝽對(duì)榆綠毛螢葉甲進(jìn)行防治嘗試，在實(shí)驗(yàn)室條件下，具有很好的防治效果。根據(jù)蠋蝽和榆綠毛螢葉甲的生活習(xí)性，在榆綠毛螢葉甲危害的苗木上釋放蠋蝽若蟲控害具有很好的防治意義，但釋放比例和釋放時(shí)機(jī)還需進(jìn)一步研究。