小型底棲動(dòng)物生物量估算方法回顧與思考

張青田，胡桂坤

（天津科技大學(xué) 天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

小型底棲動(dòng)物生物量估算方法回顧與思考

張青田，胡桂坤

（天津科技大學(xué) 天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

小型底棲動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其生物量估算的準(zhǔn)確性影響著海洋生物資源分析和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的研究。對(duì)常用的小型底棲動(dòng)物生物量估算方法進(jìn)行了介紹，并指出了我國(guó)在使用體積估算法時(shí)存在的一些問(wèn)題。在此基礎(chǔ)上，對(duì)小型底棲動(dòng)物生物量估算模型研究提出了幾條建議。

小型底棲動(dòng)物；生物量；估算方法

1 小型底棲動(dòng)物概念及其生物量估算意義

小型底棲動(dòng)物（meiofauna）的研究歷史并不太長(zhǎng)，但由于其為海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)、生物地化循環(huán)和全球變化研究提供了重要背景和必要參數(shù)，逐漸成為了世界上海洋生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)[1-2]。

從篩分角度來(lái)說(shuō)，小型底棲動(dòng)物通常指凡能通過(guò)孔徑為0.5 mm套篩網(wǎng)目，而被孔徑為0.042 mm網(wǎng)篩所阻留的底棲動(dòng)物。從分類(lèi)學(xué)角度來(lái)說(shuō)，小型底棲動(dòng)物主要指多細(xì)胞后生動(dòng)物，但也包括部分原生動(dòng)物，如有孔蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)等。截至目前，國(guó)內(nèi)相關(guān)研究并未將原生動(dòng)物包括在小型底棲動(dòng)物范圍內(nèi)，僅指多細(xì)胞后生動(dòng)物。在海洋無(wú)脊椎后生動(dòng)物（metazoa）的33個(gè)門(mén)類(lèi)（Phyla）中，22個(gè)門(mén)包含有小型底棲動(dòng)物，其中動(dòng)吻類(lèi)（Kinorhyncha）、顎咽類(lèi)（Gnathostomulida）、緩步類(lèi)（Tardigrada）和鎧甲類(lèi)（Loricifera）等門(mén)類(lèi)是小型底棲動(dòng)物特有的。在上述小型底棲動(dòng)物中，種類(lèi)豐富度較高且現(xiàn)存量較大的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為自由生活線(xiàn)蟲(chóng)、橈足類(lèi)（猛水蚤為主）等。它們是海洋異養(yǎng)集合的重要組成部分，在底棲食物網(wǎng)中占據(jù)十分重要的地位，影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量傳遞[3]。最初，人們認(rèn)為小型底棲動(dòng)物物與大型底棲動(dòng)物之間的區(qū)分是人為的，其間并無(wú)明顯的生物學(xué)界限。但后來(lái)研究認(rèn)為小型底棲動(dòng)物實(shí)際上應(yīng)為一個(gè)獨(dú)立的功能單位，具有與大型底棲生物不同的生活史和生殖對(duì)策[4]。

在河口和沿海底棲生態(tài)系統(tǒng)中，小型底棲動(dòng)物是初級(jí)生產(chǎn)和較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的重要聯(lián)系者，不僅是小型光合底棲生物的重要消費(fèi)者[5,6]，而且是其他底棲動(dòng)物以及魚(yú)類(lèi)幼體的食物源[7,8]。毋庸置疑，在能量流動(dòng)和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究中，生物量數(shù)據(jù)遠(yuǎn)比豐度（密度）數(shù)據(jù)重要。因此，在60余年前，人們就開(kāi)始了小型底棲動(dòng)物生物量計(jì)算方法的研究。中國(guó)缺乏對(duì)小型底棲動(dòng)物生物量的系統(tǒng)性研究，僅簡(jiǎn)單地照搬國(guó)外的現(xiàn)有公式進(jìn)行生物量估算。這影響了小型底棲動(dòng)物生物量的準(zhǔn)確度，進(jìn)而影響了底棲生物資源的分布研究以及環(huán)境影響的分析[9]。為了提高海洋生物資源分析和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究的準(zhǔn)確度，亟需開(kāi)展小型底棲動(dòng)物生物量估算模型的研究。

2 生物量估算方法及存在問(wèn)題

2.1 生物量估算方法

計(jì)算小型底棲動(dòng)物生物量的方法有2大類(lèi)，一是直接稱(chēng)重法，二是通過(guò)體積換算。無(wú)論是測(cè)量濕重，還是干重，直接稱(chēng)量法都需要使用超微量分析天平（感量0.1 μg），可能還需要配套的水分測(cè)定儀；而且這種方法對(duì)樣品損害大，不利于后續(xù)分析，所以目前更多的學(xué)者采用測(cè)量估算的方法[9,10]。

國(guó)外對(duì)于體積估算的研究較早、較多，雖然所用公式可能不同（后文舉例），但是基本思路和原理是一致的。即通過(guò)測(cè)量小型底棲動(dòng)物的某些指標(biāo)（體長(zhǎng)，體寬等）來(lái)計(jì)算該生物的體積，然后乘以特定的密度（比重）值，得到個(gè)體重量值；再由個(gè)體重量值和豐度值估算小型底棲動(dòng)物生物量。影響力比較大的研究人員和成果包括：Andrassy（1956），Wieser（1960），Warwick和 Price（1979），Warwick和 Gee（1984），Riemann等（1990），Gradinger 等（1999）等等[11-16]。

已有公式中，用于估算生物量的生物密度值通常采用1.13，這是近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究海洋小型底棲動(dòng)物普遍采用的數(shù)值。研究表明，這個(gè)密度值和小型底棲動(dòng)物所處環(huán)境有關(guān)，以線(xiàn)蟲(chóng)為例，所有海水線(xiàn)蟲(chóng)的密度值一般記為1.13，而淡水線(xiàn)蟲(chóng)密度值為1.02，陸地線(xiàn)蟲(chóng)密度值則為1.084[11,17]，相差較大。用不同公式估算的個(gè)體干重值并不完全相同，和稱(chēng)重法的結(jié)果也有差異（參見(jiàn)表1，以自由生線(xiàn)蟲(chóng)為例），這些差異和生物種類(lèi)組成及網(wǎng)篩孔徑等有關(guān)，當(dāng)然也受到了公式中經(jīng)驗(yàn)參數(shù)的影響。表1中的最大干重值是最小值的30.29倍，對(duì)整體生物量的估算影響巨大。用“失之毫厘，謬之千里”的成語(yǔ)來(lái)提醒人們注意些許的差異是很有必要的，因?yàn)榫€(xiàn)蟲(chóng)等小型底棲動(dòng)物的豐度值很高（達(dá)數(shù)千個(gè)/10 cm2），相關(guān)參數(shù)的些許差異足以造成生物量結(jié)果的巨大差異。

中國(guó)近海已經(jīng)開(kāi)展了小型底棲動(dòng)物生物量的研究，從20世紀(jì)90年代陸續(xù)有相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，積累了一些數(shù)據(jù)和研究經(jīng)驗(yàn)。但是由于小型底棲動(dòng)物生物量數(shù)據(jù)的獲得比計(jì)算豐度值困難，所以其研究報(bào)道明顯少于豐度的報(bào)道。目前有一些關(guān)于渤海、黃海等海域小型底棲動(dòng)物生物量分布的報(bào)道。黃勇（2005）等進(jìn)行了線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體干重的計(jì)算工作[4]；Zhang 等（2010）提出了分段計(jì)數(shù)法，用來(lái)提高生物量估算的準(zhǔn)確度，但是沒(méi)有涉及體積計(jì)算模型的研究[9]。

表 1 線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體干重值的比較[2,4]Tab.1 Comparison of individual dry weight of nematode

2.2 存在問(wèn)題

在研究過(guò)程中，我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有的體積估算方法存在缺陷，嚴(yán)重影響了生物資源分布和能量相關(guān)的研究。主要問(wèn)題有以下幾個(gè)方面：

（1）直接引用他人參數(shù)。直接引用他人的個(gè)體干重值而不自己測(cè)量會(huì)影響生物量值的準(zhǔn)確度。目前我國(guó)研究常引用的線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體干重值為0.4 μg，由前述可知，其值偏大。黃勇（2005）在測(cè)量了1 382條線(xiàn)蟲(chóng)后提出了對(duì)用0.4 μg作為線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體干重值的擔(dān)憂(yōu)，認(rèn)為該數(shù)值似乎過(guò)高了[4]。還有，在對(duì)渤海同樣時(shí)間和站位的分析時(shí)，某些人采取了0.4 μg的線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體干重值，而其他人卻用了0.16 μg，前者是后者的2.5倍。這勢(shì)必給生物資源量生態(tài)分布的分析等研究帶來(lái)麻煩。

（2）忽略了生物類(lèi)群及個(gè)體間差異。小型底棲動(dòng)物的分布和底質(zhì)類(lèi)型有很大關(guān)系，故而不同海域的生物組成是有差異的，這也會(huì)影響個(gè)體干重值的差異，從而成為不同學(xué)者研究結(jié)果（表1）差異的主要原因之一。因此，在所有海域用同一個(gè)個(gè)體干重值是不合適的；用單一的計(jì)算方程是不妥的。以渤海已有報(bào)道為例，線(xiàn)蟲(chóng)個(gè)體干重從0.06 μg（Tershellingia austenae）至2.08 μg（Belbollazhangi）[18]，因種類(lèi)不同引起的差異巨大。并且有研究表明，自由生活海洋線(xiàn)蟲(chóng)的個(gè)體干重值也會(huì)隨季節(jié)和惡劣天氣而變化[19,20]。這些足以證明即使線(xiàn)蟲(chóng)豐度值相同時(shí)，其生物量也不一定相同。也就是說(shuō)，鑒于不同地點(diǎn)的線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)不同，發(fā)育階段也不一定相同，采用單一的個(gè)體干重均值來(lái)估算小型底棲動(dòng)物生物量是不妥當(dāng)?shù)?。這不但影響了生物資源的估算，而且影響生物量與環(huán)境因子相關(guān)性分析[9]。

（3）估算公式不統(tǒng)一，準(zhǔn)確度低。為便于比較和說(shuō)明，下面列出幾個(gè)主要估算公式（涉及線(xiàn)蟲(chóng)和橈足類(lèi)，其他種類(lèi)省略）：

上述公式中，B代表生物量濕重。公式1是Wieser（1960）關(guān)于線(xiàn)蟲(chóng)生物量估算公式[12]，式中，L為個(gè)體長(zhǎng)度；W為食管中間部位的體寬；k為生物比重，海洋線(xiàn)蟲(chóng)取1.13。公式2是Nozais 等（2005）關(guān)于線(xiàn)蟲(chóng)生物量估算的公式[8]，式中，530為線(xiàn)蟲(chóng)的轉(zhuǎn)換系數(shù)；L為個(gè)體總長(zhǎng)（mm）；W為個(gè)體最大體寬（mm）；k值（μg/nl）同公式1。公式3是Nozais 等（2005）關(guān)于橈足類(lèi)生物量估算的公式[8]，式中，L和k與公式2相同；0.9為轉(zhuǎn)換系數(shù)；W為體寬（mm）；C為體形相關(guān)的轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值400～560。公式4是國(guó)家海洋局908專(zhuān)項(xiàng)辦公室[21]和國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局[22]提供的估算公式，適用于小型底棲動(dòng)物各主要類(lèi)群。式中，L為體長(zhǎng)（mm），長(zhǎng)尾種類(lèi)至錐狀部，具絲狀尾種類(lèi)至肛門(mén)；W為身體最大寬度（mm）；C為轉(zhuǎn)換系數(shù)，和生物種類(lèi)相關(guān)；k和前述一致。在計(jì)算線(xiàn)蟲(chóng)生物量時(shí)，公式2和公式3是一樣的；但是計(jì)算橈足類(lèi)時(shí)，公式4比公式2少了一個(gè)轉(zhuǎn)換系數(shù)（0.9），其他轉(zhuǎn)換系數(shù)基本一致。沒(méi)有查到國(guó)內(nèi)關(guān)于公式4的由來(lái)和推導(dǎo)，估計(jì)是引自國(guó)外資料，但是為什么省略一個(gè)轉(zhuǎn)換系數(shù)則不可考。可見(jiàn)，用不同公式計(jì)算的小底棲動(dòng)物生物量值是有差異的，并且已有公式中的經(jīng)驗(yàn)值是在較早年代的簡(jiǎn)陋條件下獲得的，制約了計(jì)算準(zhǔn)確度。由以上公式和資料也可以知道，國(guó)外一直都在沿著體積估算的思路對(duì)公式進(jìn)行修正，并未死守現(xiàn)有結(jié)果；不同研究區(qū)域的公式也不完全一樣。

（4）估算模型中參數(shù)過(guò)少，難以準(zhǔn)確描述種類(lèi)差異。目前的估算方法（模型）往往只測(cè)量長(zhǎng)、寬指標(biāo)，而小型底棲動(dòng)物在分類(lèi)中有多項(xiàng)參數(shù)需要測(cè)量，例如包含線(xiàn)蟲(chóng)的De Man公式在內(nèi)的體長(zhǎng)、口咽腔等30余個(gè)測(cè)量參數(shù)[4]。既然不同類(lèi)別的體型存在差異，勢(shì)必引起體積估算模型的差異。引入更多的分類(lèi)學(xué)測(cè)量參數(shù)來(lái)建立新的體積和生物量估算模型是一項(xiàng)很有意義的工作。

綜上所述，照搬國(guó)外現(xiàn)有公式將會(huì)影響小型底棲動(dòng)物生物量的估算準(zhǔn)確度，進(jìn)而影響生物資源的分布研究以及環(huán)境影響的研究。在生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究日益受到重視的前提下，更需要準(zhǔn)確的小型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)支持。吳增茂等（2001）在國(guó)內(nèi)首次進(jìn)行了淺海生態(tài)的水層－底棲系統(tǒng)動(dòng)力耦合研究[23]，與水層模型模擬結(jié)果相比，耦合模型的結(jié)果更加合理。這也證實(shí)了小型底棲動(dòng)物生物量研究的迫切性和必要性。中國(guó)對(duì)于底棲亞系統(tǒng)的定量研究還相當(dāng)少，遠(yuǎn)不能適應(yīng)動(dòng)力學(xué)模型研究的需要。開(kāi)展相關(guān)研究將在一定程度上減輕海洋生態(tài)學(xué)研究的阻力，促進(jìn)能量流動(dòng)和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的研究，具有較高的科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值。還可以豐富中國(guó)對(duì)于小型底棲動(dòng)物研究?jī)?nèi)容，促進(jìn)國(guó)際交流合作，迎頭趕上世界先進(jìn)水平。

3 總結(jié)與建議

（1）中國(guó)小型底棲動(dòng)物生物量估算過(guò)程中存在參數(shù)引用不當(dāng)和照搬公式等問(wèn)題，制約了生物資源分析和生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)等方面的研究?，F(xiàn)有一些參數(shù)是在比較簡(jiǎn)陋條件下測(cè)得的，而當(dāng)前先進(jìn)的顯微測(cè)量技術(shù)和計(jì)算機(jī)技術(shù)為參數(shù)測(cè)定和模型擬合提供了良好的研究基礎(chǔ)。因而亟需在我國(guó)海域開(kāi)展生物量估算模型的研究工作。研究時(shí)應(yīng)該注意不同環(huán)境下生態(tài)類(lèi)群的差異，選擇河口、泥沙、砂質(zhì)等環(huán)境開(kāi)展工作，以保證模型的適用性。

（2）參考國(guó)外研究思路，這里以體積換算法為主線(xiàn)，舍棄直接稱(chēng)重法。這樣，不但可以和國(guó)際上已有研究相統(tǒng)一，也可以為小型底棲動(dòng)物研究保留生物樣品，很適合中國(guó)研究相對(duì)薄弱的現(xiàn)實(shí)情況。不限于體寬、體長(zhǎng)的參數(shù)，引入分類(lèi)學(xué)中測(cè)量的一些參數(shù)，建立適合我國(guó)海域，并且準(zhǔn)確度高于已有模型的小型底棲動(dòng)物生物量估算模型。

受當(dāng)時(shí)研究條件所限，以前的估算方程過(guò)于簡(jiǎn)單，影響了估算精度。新的計(jì)算方程并不唯一，和生物類(lèi)群有關(guān)；在計(jì)算機(jī)技術(shù)的幫助下，現(xiàn)在可以選擇較復(fù)雜的模擬方程用來(lái)計(jì)算生物量，提高計(jì)算準(zhǔn)確度。為降低操作難度，減小計(jì)算過(guò)程中的錯(cuò)誤幾率，編寫(xiě)出計(jì)算小型底棲動(dòng)物生物量的程序軟件。借助軟件來(lái)降低操作難度、增加估算準(zhǔn)確度也是國(guó)際同行的思路[24]。在應(yīng)用中，只需輸入測(cè)定的特征值即可自動(dòng)選擇適宜方程，完成體積計(jì)算、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析等工作，化繁為簡(jiǎn)，便于更多人操作。

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Review and thinking about the estimation method of meiofaunal biomass

ZHANG Qing-tian, HU Gui-kun

(Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China)

Meiofauna is one of the important parts of marine ecosystem, and the estimation veracity of meiofaunal biomass would affect the analysis of marine bio-resources and the study on ecological dynamics.The general estimation methods of meiofaunal biomass were introduced briefly in this paper, and we also pointed out some problems which appeared when the estimation method was used in China.Based on this, some advice about estimation study of meiofaunal biomass was given.

meiofauna; biomass; estimation method

Q178.1

A

1001-6932(2011)03-0357-04

2010-07-31；收修改稿日期：2011-01-26

天津科技大學(xué)引進(jìn)人才科研基金(20090413)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(2010BAC68B04)；天津科技大學(xué)科研基金項(xiàng)目(20100220)。

張青田 ( 1974－ )，男，博士，副教授，主要從事海洋生物學(xué)方面的教學(xué)、科研工作。電子郵箱：qtzhang@163.com。