玄武湖菹草種群的生態(tài)因子場特征＊

王天陽， 李鳳全， 朱麗東， 葉 瑋

(浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江金華 321004)

1985年，美國德克薩斯農(nóng)工大學(xué)的Wu等和澳大利亞的Walker等［1］聯(lián)合發(fā)表文章，第一次正式提出了生態(tài)場的概念．生物有機體在其生命活動過程中會引起周圍環(huán)境中各生態(tài)因子空間分布的不均勻性，并由此產(chǎn)生綜合生態(tài)效應(yīng)的空間分布差異，稱之為生態(tài)場［1-3］．

淡水生態(tài)系統(tǒng)具有相對明確和穩(wěn)定的邊界，常為復(fù)雜的生態(tài)學(xué)思考提供研究對象．湖泊、水庫等具有清晰的輪廓，水體岸線為生態(tài)因子場勾勒了天然邊界，也為生態(tài)因子場的研究創(chuàng)造了良好條件［4-6］．但由于多了一層水的介質(zhì)，以及水生生物較短的生命周期，使得水生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)格局描述相對困難，對其進(jìn)行定量描述的工作也相對較少．目前國內(nèi)僅有趙斌、馬凱等［5-8］對梅子埡水庫及保安湖的生態(tài)因子場進(jìn)行了描述．

玄武湖屬于淺水型湖泊，無明顯的溫躍層存在，湖泊表層與底層水環(huán)境差異較小，此時的生態(tài)因子場描述可以由三維降低為二維，為進(jìn)一步深入研究提供了便利［9］．本文以玄武湖為研究場所，分析了菹草種群產(chǎn)生的空間維的環(huán)境效應(yīng)，著重探討了玄武湖菹草(Potamogeton crispus)種群的生態(tài)因子場特征，為深入研究菹草種群的環(huán)境效應(yīng)及生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)．

1 研究區(qū)概況

玄武湖位于南京老城區(qū)東北部，地處內(nèi)秦淮河、金川河上游地區(qū)．玄武湖總面積3．7 km2，湖中內(nèi)陸面積0．71 km2;常年水位在9．8 ～10．2 m，平均水深1．14 m，最大水深2．31 m．湖區(qū)由4個島及堤、橋自然分隔為4個相對獨立又相互聯(lián)系的湖區(qū)，即東南湖、西南湖和西北湖、東北湖(見圖1)．

圖1 玄武湖平面圖

早在20世紀(jì)80年代末，玄武湖就已達(dá)超富營養(yǎng)化程度．為此，南京市政府投入了大量的人力、財力和物力進(jìn)行整治，先后實施了污水截流、全湖清淤、生態(tài)補水等措施，這些措施取得了一定的效果，但并沒有根本解決玄武湖的問題［10-11］．2005年夏季，玄武湖爆發(fā)了大面積的藍(lán)藻水華，湖水水質(zhì)嚴(yán)重惡化．2005年9月，中國科學(xué)院海洋研究所和上海三愛環(huán)境水務(wù)工程公司對玄武湖藍(lán)藻水華實施應(yīng)急治理;10月底，“藻華”現(xiàn)象基本消失，水體中大量營養(yǎng)鹽隨藍(lán)藻沉降到湖泊水土界面，透明度有所改善．之后，在2006年和2007年春季都出現(xiàn)了菹草種群的爆發(fā)生長［12］．

2 研究方法

2．1 理化因子測定

玄武湖屬暖濕的亞熱帶，因此，根據(jù)菹草的生活史，選擇4月監(jiān)測玄武湖菹草種群的現(xiàn)存量．由于受條件所限，調(diào)查范圍僅限在東南湖的部分湖區(qū)．遵循隨機與均勻兩者兼顧的原則，在調(diào)查區(qū)域湖內(nèi)設(shè)置31個采樣點(見圖1)，并用GPS記錄每個樣點的地理坐標(biāo)．采樣期間天空晴朗，天氣因素對整個采樣工作無影響．菹草的采集利用多次重復(fù)隨機小樣方法，在每個樣點用自制的0．5 m×0．5 m的采草器采集水草，待水草表面水陰干后稱其鮮質(zhì)量．每個樣點現(xiàn)場測定水深、透明度、濁度和pH等指標(biāo)，同時收集足夠的水樣，用清潔的塑料瓶裝存，用于各項水質(zhì)指標(biāo)的分析．實驗室用Skalar水質(zhì)流動分析儀測定總氮(TN)含量、硝酸鹽NO-3-N含量和總磷(TP)含量．

2．2 生態(tài)因子場模擬

將野外調(diào)查數(shù)據(jù)和實驗分析數(shù)據(jù)按樣點編號輸入計算機，構(gòu)建菹草種群數(shù)據(jù)庫和理化因子數(shù)據(jù)庫．基于專業(yè)GIS軟件Arc GIS 9．0平臺，導(dǎo)入GPS記錄的地理坐標(biāo)進(jìn)行樣點定位，通過編號與2個數(shù)據(jù)庫相連．運用Kriging插值法進(jìn)行運算，模擬東南湖菹草種群的分布，同時利用理化因子數(shù)據(jù)庫模擬湖中各個生態(tài)因子場．

Kriging方法的原理是:用于推斷的研究對象已知值之間不是完全獨立的，而是存在著一定的相關(guān)關(guān)系，這種相關(guān)性既隨數(shù)據(jù)點之間的距離變化，也隨方向變化，并可用變異函數(shù)表征這種區(qū)域化變量的空間結(jié)構(gòu)性［13］．設(shè)區(qū)域化變量Z(x)符合具有無限大方差的本征假設(shè)，若用N個監(jiān)測值Z(xi)(i=1，2，…，N)對一個未知點 x0進(jìn)行估算，利用Kriging方法有

式(1)中:Z*(x0)為x0的估計值;λi為Kriging權(quán)系數(shù)．利用式(1)，在保證無偏性和最優(yōu)性的前提下，結(jié)合協(xié)方差定義，并引入拉格朗日算法，可得變異函數(shù)

式(2)中，Var［］為方差算符．利用式(2)并注意方差函數(shù)、協(xié)方差函數(shù)、變異函數(shù)在本征條件下的轉(zhuǎn)換關(guān)系，可得計算誤差的理論方差

式(3)中，μ為拉格朗日乘子．以Z(i)和Z(i+h)分別表示間隔距離為h的2樣本點x(i)和x(i+h)的實際觀測值，當(dāng)2點間相對距離為h的實測數(shù)據(jù)有N(h)對時，利用xi點與xi+h點上變量的實測值可求出實驗變異函數(shù)

式(4)中:N(h)是間隔距離為h的所有樣本點的配對數(shù);h為2樣本點的距離，也稱滯后距離．利用式(4)求出不同間距h所對應(yīng)的γ*(h)，再作γ*(h)關(guān)于h的曲線擬合，從而得到變異函數(shù)γ(h)．普通Kriging方差的大小是由參估信息點與待估點之間的變異函數(shù)值拉格朗日乘子及Kriging權(quán)系數(shù)所決定的，而與參估信息值的大小無關(guān)［14-16］．

3 結(jié)果與分析

3．1 基本統(tǒng)計分析

研究水域各個監(jiān)測點實測值的統(tǒng)計結(jié)果見表1．從表1可以看出，玄武湖東南湖水域的平均水深為1．45 m，最深不超過2 m，比較適合菹草種群的生長．調(diào)查期間玄武湖東南湖菹草種群處于生長旺盛期，平均密度為1 584．8 g·m-2，但不同樣點的差異較大，最小僅有 20．0 g·m-2，最大可達(dá)3 926．0 g·m-2．研究水域的 TN含量變幅在0．451～ 2．497 mg· L-1，平 均 含 量 為 1．368 mg·L-1，根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn) GB 3838-2002》，屬Ⅳ類水，但最高含量已超過Ⅴ類水;研究水域的硝態(tài)氮含量均較低，平均值為0．780 8 mg·L-1，變幅在0．277 7 ～1．204 0 mg·L-1;研究水域的TP含量均較高，平均為0．139 6 mg·L-1，超過Ⅳ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，含量最高(0．342 4 mg·L-1)處已屬劣Ⅴ類水．調(diào)查期間湖區(qū)總體的透明度較高，平均透明度為0．69 m，部分水域清澈見底(透明度為1．30 m)，透明度最小處也有0．40 m左右．調(diào)查水域的平均pH值為9．47，屬于弱堿性，變幅為9．00～10．20，這是大多數(shù)富營養(yǎng)化湖泊的典型特征之一．

表1 基本統(tǒng)計結(jié)果

變異系數(shù)是表征各樣本間變異程度的重要尺度．按變異系數(shù)大小可將參數(shù)的變異性進(jìn)行粗略分級:變異系數(shù)＜10%為弱變異性;變異系數(shù)=10% ～30%為中等變異性;變異系數(shù)＞30%為強變異性［17］．由表1可知，各參數(shù)的變異系數(shù)表現(xiàn)為:種群密度＞濁度＞TP含量＞TN含量=NO3--N含量＞透明度＞水深＞pH，因此，調(diào)查水域的pH屬弱變異，水深屬中等變異，TN含量、TP含量、NO3--N含量、透明度、種群密度均屬強變異．可見，研究區(qū)域的水環(huán)境空間異質(zhì)性較強．

3．2 空間結(jié)構(gòu)分析

為了更直觀地反映表1中各參數(shù)在玄武湖的分布狀況，應(yīng)用Kriging法的最優(yōu)插值原理與方法，對研究水域的種群密度、水質(zhì)等參數(shù)插值，并生成空間分布圖．根據(jù)研究需要，這里繪制出種群密度、TN含量、TP含量、NO-3-N含量、pH、透明度、水深/透明度的空間分布狀況(見圖2)．

圖2 空間結(jié)構(gòu)圖

從圖2(a)可知，研究水域幾乎都有菹草種群分布，種群密度呈現(xiàn)由湖邊向湖心逐漸減小的態(tài)勢．菹草種群密度較大的區(qū)域主要分布在西北和北部水域，平均密度在2 000～3 000 g·m-2;南部水域的菹草種群密度一般都在500 g·m-2以下，其中西南水域平均密度在300 g·m-2左右，而東南水域更少，僅有100 g·m-2左右;湖心區(qū)域菹草種群密度最小，平均僅幾十g·m-2，和平均值相差極大(見表1)．

透明度是一項重要的水質(zhì)指標(biāo)，透明度低，則水下光照弱，會制約水下動植物的生存和生長．從圖2(b)可以看出，透明度的空間分布基本呈現(xiàn)由西北向東南逐漸減小的態(tài)勢，湖心區(qū)域的透明度值最低．最大透明度出現(xiàn)在研究水域北部的一小塊區(qū)域，最大值可達(dá)1．3 m，周邊水域的平均值也都在1 m以上;東南部水域的透明度平均值都在0．5 m以下，低于平均水平(見表1)．

由于研究水域的水深具有一定的空間差異(見表1)，單純比較透明度的高低無法體現(xiàn)菹草種群對物理環(huán)境的影響．很多研究認(rèn)為水深/透明度的大小決定了沉水植物的生存和分布．因此，繪制了水深/透明度的空間分布圖(見圖2(c))，用于分析菹草種群和水域透明度間的相互影響．從圖2(c)可以看出，水深/透明度的空間分布具有明顯的規(guī)律性，呈現(xiàn)由西北向東南逐漸增大的態(tài)勢．西北部的水深/透明度最低，一般都小于2，東南部的則大多在2．5～3．0，而湖心部分區(qū)域的水深/透明度值則在3以上．

濁度是由水中含有的泥沙、粘土、有機物、無機物、浮游生物等懸浮物質(zhì)造成的．水體渾濁會影響陽光的透射，影響水下動植物的生長．從圖2(d)可以看出，濁度的分布情況與水深/透明度的分布較為相似．濁度的高值區(qū)出現(xiàn)在湖心及東部的一部分水域，平均值在17 NTU左右;北部及西北部較低，平均僅有3 NTU左右;西南的大部分水域也都在5 NTU以下．

一方面，水體pH值的不同，直接影響到水中無機碳源的存在方式，從而影響沉水植物對水體中碳的吸收，進(jìn)而影響其光合作用;另一方面，由于植物光合作用和呼吸作用的影響，在植被生長茂密并且相對靜止的水體中可能產(chǎn)生相當(dāng)大的pH值變化．從圖2(e)可以看出，研究水域都呈堿性(pH ＞9)，大部分水域的pH 值在9．2 ～9．8．有3 個峰值區(qū)pH值都在10以上，分別位于北部、西北部和湖西中部的一小塊水域;而湖心部分水域的pH值較低，僅在9左右．

玄武湖是典型的富營養(yǎng)化湖泊，水體中氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的含量可以體現(xiàn)其目前的富營養(yǎng)化程度．從圖2(f)可以看出:研究水域的NO-3-N含量呈現(xiàn)由西、北部向東、南部增加的分布趨勢．NO-3-N含量的高值區(qū)出現(xiàn)在研究水域東部中間和湖心的一部分水域，平均含量為1．0 mg·L-1;低值區(qū)位于西南水域，一般都在0．4 mg·L-1以下．從圖2(g)可以看出:TN含量的變化呈現(xiàn)由西南向東北增加的態(tài)勢．高值區(qū)出現(xiàn)在東北水域，含量都在2．0 mg·L-1以上，屬劣Ⅴ類水;西南水域的TN含量大都低于1．0 mg·L-1，達(dá)到Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn);其他水域多為Ⅳ類水．從圖2(h)可以看出:研究水域TP含量的空間分布形態(tài)不規(guī)則，整體來說，東部高于西部，南部高于北部．1個峰值區(qū)分布在湖西中部的一小塊水域，平均含量為0．3 mg·L-1左右;3個低值區(qū)，分別位于湖心、湖西北和湖西南，平均含量為0．1 mg·L-1以下;其他大部分水域的TP含量均在0．13 ～0．20 mg·L-1．

3．3 菹草種群生態(tài)因子場特征

對比圖2(a)、圖2(b)、圖2(c)和圖2(d)，研究水域的菹草種群密度分布與透明度、水深/透明度、濁度具有一定的空間相關(guān)性．其中，透明度、水深/透明度都表現(xiàn)為菹草種群密度大的水域較高，密度小的水域較低;而濁度則表現(xiàn)為草密區(qū)較低而草疏區(qū)較高的特征．根據(jù)曹昀等［18］的研究，菹草系統(tǒng)可以有效地降低水體中懸浮泥沙的含量，當(dāng)水力停留時間為24 h時，可使懸浮泥沙質(zhì)量濃度平均降低69．7%．但菹草對懸浮泥沙的吸附是一個“吸附-脫落-再吸附”的動態(tài)過程，當(dāng)水中風(fēng)浪較大時，一部分吸附泥沙就會重新回到水體中［18］．因此會出現(xiàn)草密區(qū)的濁度較低、透明度較高，而草疏區(qū)則相反的現(xiàn)象．

對比圖2(a)和圖2(e)，雖然湖區(qū)pH值的空間變異性不強，但其與菹草種群的分布也具有一定的空間相關(guān)性，表現(xiàn)為菹草種群密度大的水域pH值較高，種群密度小的水域pH值較低的特征．菹草對水體pH值的影響，主要與其生長過程中的光合作用有關(guān)．菹草進(jìn)行光合作用時要消耗大量水中的 CO2，因而會使水體的 pH 值升高［18］．因此，從圖2(a)和圖2(e)可以看出，草密區(qū)的pH值高于草疏區(qū)．

菹草對氮素的吸收具有一定的選擇性，當(dāng)有效氮含量較低(ρ(NH+4-N)＜0．4 mg·L-1)時，會選擇優(yōu)先吸收NO-3-N．因此，菹草型水體草密區(qū)的TN含量，NH+4-N含量和TP含量有時比無草區(qū)高，但 NO-3-N 含 量 卻 低 得 多［18］．對 比 圖 2(a)、圖2(f)、圖2(g)和圖2(h)，發(fā)現(xiàn)研究水域的菹草種群密度分布與NO-3-N含量具有一定的空間相關(guān)性，表現(xiàn)為草密區(qū)的NO-3-N含量較低而草疏區(qū)的含量較高的特征;而與TN含量、TP含量的分布無明顯的關(guān)聯(lián)．

4 結(jié)論

通過構(gòu)建玄武湖菹草種群的7個生態(tài)因子場，較為真實地反映了玄武湖菹草種群密度及其各生態(tài)因子在研究水域的分布狀況，結(jié)果表明:

1)研究區(qū)域水環(huán)境存在較強的空間異質(zhì)性．其中，TN含量、TP含量、NO-3-N含量、透明度、濁度及種群密度均屬強變異，而pH值屬弱變異．由空間結(jié)構(gòu)圖(見圖2)知，種群密度、pH值、透明度、水深/透明度、濁度和NO-3-N含量、TN含量的分布都具有明顯的規(guī)律性:種群密度、pH值分布呈現(xiàn)由湖邊向湖心逐漸減少的態(tài)勢;透明度、水深/透明度、濁度和NO-3-N含量則表現(xiàn)為由西北水域向東南水域逐漸增大的態(tài)勢;TN含量的變化呈現(xiàn)由湖西南向湖東北增加的態(tài)勢．研究水域TP含量的空間形態(tài)不規(guī)則，整體來說，東部高于西部，南部高于北部．

2)通過分析菹草種群的生態(tài)因子場特征，可知:玄武湖菹草種群分布的不均勻性加劇了湖泊理化因子在局部湖區(qū)的異質(zhì)性，種群密度與透明度、水深/透明度、濁度、pH值、NO-3-N含量具有空間相關(guān)性，而與TP含量、TN含量不具有明顯的空間關(guān)聯(lián)性．另外，局部水環(huán)境的差異也會對菹草的生存狀態(tài)產(chǎn)生一定的影響．在這種背景下，探索菹草種群存在下的生態(tài)因子場特征就顯得頗為重要．

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