新疆烏倫古湖大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)*

趙永晶，李 鴻，王 騰，劉 宇，劉其根，劉 軍，郝志才，朱湘強(qiáng)，沈建忠＊＊

(1:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢430070)

(2:湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，長(zhǎng)沙410153)

(3:上海海洋大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海200090)

(4:新疆福海水產(chǎn)局，福海836400)

新疆烏倫古湖大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)*

趙永晶1，李 鴻2，王 騰1，劉 宇1，劉其根3，劉 軍4，郝志才4，朱湘強(qiáng)4，沈建忠1＊＊

(1:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢430070)

(2:湖南省水產(chǎn)科學(xué)研究所，長(zhǎng)沙410153)

(3:上海海洋大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海200090)

(4:新疆福海水產(chǎn)局，福海836400)

烏倫古湖是我國(guó)十大內(nèi)陸淡水湖之一，同時(shí)也是新疆維吾爾自治區(qū)的第二大湖泊和主要漁業(yè)基地.近年來(lái)，隨著氣候變化和人為因素的影響，湖區(qū)水體營(yíng)養(yǎng)狀況、生物群落組成等均發(fā)生了較大變化.為揭示該湖大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)變化的響應(yīng)，2006年11月至2008年7月設(shè)28個(gè)采樣點(diǎn)對(duì)大型無(wú)脊椎底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了季節(jié)性調(diào)查分析.共采集到底棲動(dòng)物87種，其中水生昆蟲(chóng)61種，占種類(lèi)總數(shù)的70.1%，寡毛類(lèi)14種，占總種數(shù)16.2%，軟體動(dòng)物7種，占總種數(shù)的8.0%，其它類(lèi)5種，占總種數(shù)的5.7%.大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物年平均密度為1015.01 ind./m2，年平均生物量為 9.83 g/m2.各季度大型底棲動(dòng)物的密度表現(xiàn)為冬季(1234.96 ind./m2)＞春季(1044.47 ind./m2)＞秋季(931.16 ind./m2)＞ 夏季(849.44 ind./m2)，生物量同樣表現(xiàn)為冬季(13.54 g/m2)＞ 春季(12.01 g/m2)＞秋季(8.37 g/m2)＞夏季(5.02 g/m2).Shannon-Wiener多樣性指數(shù)年均值為 2.19，Margalef豐富度指數(shù)年均值為1.34.相關(guān)分析表明，水深是影響大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物密度和生物量分布的關(guān)鍵因子.

烏倫古湖;大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物;群落結(jié)構(gòu);多樣性指數(shù);相關(guān)分析

烏倫古湖(46°52'-47°28'N，87°00'-87°30'E)位于新疆最北端阿勒泰地區(qū)中部，北依阿勒泰山脈，南跨準(zhǔn)噶爾盆地至古爾班通古特沙漠.烏倫古湖由布倫托海(蒙語(yǔ)稱(chēng)“大海子”.海子:方言，湖)和吉力湖(俗稱(chēng)“小海子”)組成，是全國(guó)十大內(nèi)陸淡水湖之一，同時(shí)也是新疆維吾爾自治區(qū)的第二大湖泊和主要的漁業(yè)基地.近年來(lái)，受漁業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)、水利工程和氣候變化影響，加之烏倫古湖水循環(huán)緩慢，烏倫古湖來(lái)水減少、水位下降、礦化度增加，營(yíng)養(yǎng)水平提高［1］.

大型底棲動(dòng)物在水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著重要的作用［2］.底棲動(dòng)物除部分自身具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值外，還是魚(yú)類(lèi)的天然活餌料，也是環(huán)境監(jiān)測(cè)的指示生物［3］.目前對(duì)底棲動(dòng)物的研究很多，內(nèi)容主要涉及群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性、水質(zhì)評(píng)價(jià)、生產(chǎn)力、能量流動(dòng)和生態(tài)模型［4－10］等.

吳天惠和葉尚明等分別在1985－1987年［11］和2001－2002年［12］期間對(duì)烏倫古湖的底棲動(dòng)物做過(guò)調(diào)查.本文通過(guò)2006年11月－2008年7月按季度對(duì)烏倫古湖底棲動(dòng)物進(jìn)行取樣調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)、分布規(guī)律及其生物多樣性，以期為該湖漁業(yè)資源的合理利用和漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)，為建立烏倫古湖生態(tài)學(xué)檔案積累資料.

1 采樣點(diǎn)與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)的設(shè)置和采樣時(shí)間

調(diào)查方法參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀(guān)測(cè)與分析》［13］及《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》［14］，并根據(jù)烏倫古湖的形態(tài)、水深、底質(zhì)等環(huán)境特征，在湖中心區(qū)、沿岸區(qū)、主要進(jìn)出水口等地，采用GPS定位共設(shè)置28個(gè)采樣點(diǎn).其中1#－25#采樣點(diǎn)位于布倫托海，布倫托海包括五個(gè)區(qū)域:1#和2#位于中海子，11#和12#位于73 km 小海子，13#－15#位于駱駝脖子，18#和 19#位于海濱浴場(chǎng)，3#－ 10#、16#、17#、20#－25#位于大海子，26#－28#位于吉力湖(圖 1).本次調(diào)查從2006年11月開(kāi)始，截止到2008年7月，每季度采樣一次，共采樣八次.

圖1 烏倫古湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 The sampling stations in Lake Ulungur

1.2 底棲動(dòng)物樣品的采集及處理

采樣工具為1/16 m2彼得森采泥器，每個(gè)采樣點(diǎn)采樣2次，然后用40目的網(wǎng)篩分選樣品.現(xiàn)場(chǎng)記錄各采樣點(diǎn)環(huán)境因素，如底質(zhì)、水深、水草分布狀況和透明度等.在白瓷盤(pán)中挑選出樣品后，計(jì)數(shù)稱(chēng)重，換算成密度(ind./m2)和生物量(g/m2).水生昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物用75%的酒精固定，寡毛類(lèi)先用4% －10%的甲醛溶液固定，24 h后移到70%酒精中保存.標(biāo)本鑒定參照國(guó)內(nèi)外相關(guān)工具書(shū)進(jìn)行［15－19］.

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

生物多樣性指數(shù)提供了更多有關(guān)群落方面的信息，可以用來(lái)指示環(huán)境的變換［20］.本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù):和Margalef豐富度指數(shù):dM=(S－1)/lnN，N為樣本中大型底棲動(dòng)物所有種類(lèi)總個(gè)體數(shù)，S為樣品中物種種類(lèi)總數(shù)，ni為第i種物種的個(gè)體數(shù).數(shù)據(jù)處理分析采用Excel和SPSS 17.0軟件進(jìn)行.

1.4 優(yōu)勢(shì)種的確定

底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算采用如下公式:優(yōu)勢(shì)度:Y=(ni/N)×fi，式中，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種類(lèi)總個(gè)體數(shù)，fi為出現(xiàn)頻率.Y值大于0.02的種類(lèi)定為為優(yōu)勢(shì)種［21］.

2 結(jié)果與分析

烏倫古湖湖面海拔478 m，貯水77.4×108m3，水面面積917 km2.湖區(qū)氣候寒冷，干燥少雨，日照時(shí)間長(zhǎng)，霜凍期長(zhǎng)，年平均氣溫3.4℃，年平均蒸發(fā)量(1844.4 mm)是降水量(116.5 mm)的15.8倍，年日照時(shí)數(shù)2881.2 h，無(wú)霜期 147 d［22］.本次研究表明，烏倫古湖平均水深 8.01 ± 1.08 m，透明度年平均值為2.53 ±1.07 m，葉綠素 a年平均值為3.59 ±18.34 mg/m3，高錳酸鹽指數(shù)年平均值為 5.423 ±1.369 mg/L，總氮年平均值為0.856 ±0.205 mg/L，總磷年平均值為0.028 ±0.033 mg/L.

圖2 烏倫古湖大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)及其季節(jié)變動(dòng)Fig.2 The benthic macroinvertebrates species number and seasonal variations in Lake Ulungur

2.1 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物種類(lèi)組成

2.1.1 種類(lèi)組成 2006年10月－2008年7月調(diào)查共采集到大型底棲動(dòng)物87種.其中水生昆蟲(chóng)61種，占種類(lèi)總數(shù)的70.1%，寡毛類(lèi)14種，占總種數(shù)16.2%，軟體動(dòng)物7種，占總種數(shù)的8.0%，其它類(lèi)僅5種，占總種數(shù)的5.7%.

2.1.2 種類(lèi)組成季節(jié)變動(dòng) 2006－2007年與2007年－2008年烏倫古湖大型底棲動(dòng)物種類(lèi)數(shù)季節(jié)變化趨勢(shì)一致，主要表現(xiàn)為冬季種類(lèi)數(shù)(1月份)最多，其次為秋季(11月份)、春季(4月份)和夏季(7月份)(圖2).

從優(yōu)勢(shì)種周年動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，烏倫古湖沒(méi)有出現(xiàn)全年均占優(yōu)勢(shì)的類(lèi)群，各季節(jié)間優(yōu)勢(shì)類(lèi)群有所不同.春季底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為水絲蚓一種(Limnodrilus sp.).夏季底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群包括顫蚓一種(Tubifex sp.)、水絲蚓一種(Limnodrilus sp.)和喜鹽搖蚊(Chironomus salinarius).秋季底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群包括搖蚊屬一種(Chironomus sp.)和多足搖蚊屬一種(Polypedilum flavum).冬季底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群包括喜鹽搖蚊(Chironomus salinarius)和搖蚊屬一種(Chironomus sp.).

2.2 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的密度和生物量

烏倫古湖大型底棲動(dòng)物年平均密度為1015.01 ind./m2，主要由水生昆蟲(chóng)和寡毛類(lèi)組成，分別占49.58%和47.57%，而軟體動(dòng)物和其它類(lèi)所占比例較小，僅占1.78%和1.07%(圖3a).底棲動(dòng)物年平均生物量9.83 g/m2，主要由水生昆蟲(chóng)組成，占88.20%，其次為寡毛類(lèi)，占4.27%，軟體動(dòng)物和其它類(lèi)分別占3.87%、3.66%(圖3b).

圖3 烏倫古湖底棲動(dòng)物各類(lèi)群密度(ind./m2)(a)和生物量(g/m2)(b)組成Fig.3 Comparison of density and biomass of different benthic macroinvertebrate taxas in Lake Ulungur

2.2.1 大型底棲動(dòng)物的密度和生物量的季節(jié)變化 烏倫古湖各季度大型底棲動(dòng)物的年均密度表現(xiàn)為冬季(1月份)(1234.96 ind./m2)＞春季(5月份)(1044.47 ind./m2)＞秋季(11月份)(931.16 ind./m2)＞夏季(7月份)(849.44 ind./m2)(圖4a).

烏倫古湖各季度大型底棲動(dòng)物的生物量表現(xiàn)為冬季(13.54 g/m2)＞春季(12.01 g/m2)＞秋季(8.37 g/m2)＞夏季(5.02 g/m2).全年均為水生昆蟲(chóng)所占比例最大，但各季節(jié)所占比例有所不同，夏季最高，為 96.1%，春秋季次之，分別為 93.9%和 89.8%，冬季最小，為 66.8%(圖 4b).

圖4 烏倫古湖大型底棲動(dòng)物密度(a)和生物量(b)的季節(jié)變化Fig.4 The seasonal variations of density(a)and biomass(b)of benthic macroinvertebrates in Lake Ulungur

2.2.2 大型底棲動(dòng)物密度和生物量的空間分布 烏倫古湖底棲動(dòng)物的總體密度和生物量由于采樣點(diǎn)底質(zhì)、水深等不同而分布不均(圖 5).5#、6#、7#、9#、10#、11#、14#、15#、16#、17#、20#、23#、27#和 28#采樣點(diǎn)底質(zhì)多為淤泥、軟泥，可采到水草，底棲動(dòng)物尤其是搖蚊幼蟲(chóng)密度和生物量較高，密度變化幅度為366－1216 ind./m2，生物量變化幅度為 11.18 －26.26 g/m2，其它種類(lèi)如鉤蝦和螺類(lèi)也有一定數(shù)量分布，其中17#鉤蝦、螺類(lèi)年平均密度達(dá)1189 ind./m2，年平均生物量達(dá) 19.05 g/m2.6#水草豐富，主要由軟體動(dòng)物和鉤蝦組成，在冬季，鉤蝦密度達(dá) 到 了 1320 ind./m2，生 物 量 達(dá) 到 了40.03 g/m2，該處底棲動(dòng)物年均生物量也是最大的，達(dá)26.26 g/m2，是全湖年平均生物量的 5 倍.1#、2#、8#、13#、15#、18#、19#、21#、22#和 26#底質(zhì)多以泥沙、砂礫為主，水草較少或無(wú)，底棲動(dòng)物的密度和生物量均較小，密度變化幅度為68 －485 ind./m2，生物量變化幅度為0.47 －2.29 g/m2.3#、4#、24#和25#采樣點(diǎn)相對(duì)于其它樣點(diǎn)寡毛類(lèi)所占比例較大，由于寡毛類(lèi)個(gè)體極小，對(duì)生物量的貢獻(xiàn)也較小，因此表現(xiàn)為密度高，為780 －1270 ind./m2，而生物量較低，為0.45 －13.18 g/m2.

圖5 烏倫古湖各樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物年均密度(a)和生物量(b)分布Fig.5 Annual density(a)and biomass(b)of benthic macroinvertebrates in each sampling sites in Lake Ulungur

2.3 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的物種多樣性

烏倫古湖大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均較高，季節(jié)變化表現(xiàn)為冬季＞秋季＞春季＞夏季(圖6).

圖6 烏倫古湖底棲動(dòng)物生物多樣性的季節(jié)變化Fig.6 Seasonal changes of biodiversity index of benthic macroinvertebrates in Lake Ulungur

2.4 大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物與環(huán)境因子之間的相關(guān)分析

為了解不同環(huán)境因子對(duì)烏倫古湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，將底棲動(dòng)物密度和生物量與水深、溶解氧、水體總氮、總磷、葉綠素a、鈣離子、氯離子、硬度、堿度9個(gè)理化因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果表明底棲動(dòng)物密度與水深呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05，n=28)，生物量與水深呈極顯著負(fù)相關(guān)(P ＜0.01，n=28)，與其他因子無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(P ＞0.05，n=28)(表1).

表1 烏倫古湖大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物密度、生物量與理化因子的相關(guān)分析(n=28)Tab.1 Correlations between density and biomass of benthic macroinvertebrates and the physical-chemicalfactors in Lake Ulungur

3 討論

3.1 烏倫古湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

烏倫古湖大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)存在明顯的季節(jié)性變化，種類(lèi)數(shù)呈現(xiàn)冬季＞秋季＞春季＞夏季.四季均出現(xiàn)的種類(lèi)僅25種，如正顫蚓(Tubifex tubifex)、水絲蚓、喜鹽搖蚊、搖蚊屬一種、指突隱搖蚊(Cryptochironomus digitatus)、前突搖蚊(Procladius sp.)、梯形多足搖蚊(Polypedilum scalaenum)和鉤蝦(Gammarus sp.)等為烏倫古湖的常見(jiàn)種.某些種類(lèi)的出現(xiàn)具有明顯的季節(jié)性，如管水蚓(Aulcarilus sp.)僅在秋冬季出現(xiàn)，湖北三道河水庫(kù)觀(guān)察到相似現(xiàn)象［23］.

烏倫古湖大型底棲動(dòng)物密度和生物量的季節(jié)變化呈現(xiàn)冬季＞春季＞秋季＞夏季的趨勢(shì).這與陳立婧等在南漪湖［24］、蔣萬(wàn)祥對(duì)香溪河［25］的周年調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的變化規(guī)律相同.而水生昆蟲(chóng)出現(xiàn)春冬季現(xiàn)存量較高、夏秋季節(jié)較低的現(xiàn)象，可能與烏倫古湖主要水生昆蟲(chóng)種類(lèi)——搖蚊科幼蟲(chóng)夏秋季大量羽化有關(guān).郭先武研究武漢南湖搖蚊群落的種群變動(dòng)規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)搖蚊幼蟲(chóng)數(shù)量高峰出現(xiàn)在春、冬兩季［26］，烏倫古湖搖蚊類(lèi)幼蟲(chóng)的季節(jié)變動(dòng)規(guī)律與其一致.軟體動(dòng)物的密度和生物量的年變化與其生活史規(guī)律及魚(yú)類(lèi)攝食強(qiáng)度變化有關(guān)，3－10月是螺類(lèi)的繁殖期，6－7月達(dá)到高峰期，而6－7月又是魚(yú)類(lèi)攝食的高峰期，魚(yú)類(lèi)攝食大量的螺類(lèi)，導(dǎo)致了螺類(lèi)的密度和生物量明顯降低;以后隨著螺類(lèi)的大量繁殖和生長(zhǎng)，其密度和生物量又不斷增加，與此同時(shí)魚(yú)類(lèi)的攝食能力逐漸下降，導(dǎo)致軟體動(dòng)物的密度和生物量在冬季達(dá)最大值，2006年冬季軟體動(dòng)物的密度分別為 101.34 ind./m2和 2.09 g/m2.

烏倫古湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在空間上也呈現(xiàn)出明顯差異.軟體動(dòng)物分布在沿岸帶和一些有水草分布的區(qū)域，如 5#、6#、8#、13#、21#、27#和 28#這幾個(gè)采樣點(diǎn).羽搖蚊(Chironomus plumosus)是富營(yíng)養(yǎng)水體的指示種，僅在駱駝脖子和吉力湖出現(xiàn)，這可能與這兩個(gè)區(qū)域局部富營(yíng)養(yǎng)化程度較高有關(guān);毛翅目、蜉蝣目、蜻蜓目等僅在中海子和21#采樣點(diǎn)出現(xiàn);瑞士水絲蚓(Limnodrilus helveticus)和雙突桿吻蟲(chóng)(Stylaria lacustris)這兩種寡毛類(lèi)的分布范圍可能僅限于全北區(qū)，但前者分布于各湖區(qū)，而雙突桿吻蟲(chóng)僅在小海子和中海子出現(xiàn).位于吉力湖的27#和28#采樣點(diǎn)寡毛類(lèi)平均密度高達(dá)2608 ind./m2，是全湖寡毛類(lèi)平均密度的6倍，這與寡毛類(lèi)喜粒徑小、有機(jī)質(zhì)豐富的底質(zhì)［27］有關(guān)，吉力湖為養(yǎng)殖公司承包開(kāi)展魚(yú)類(lèi)增養(yǎng)殖，其有機(jī)質(zhì)含量豐富，富營(yíng)養(yǎng)化程度較高，有機(jī)質(zhì)含量的增加會(huì)引起寡毛類(lèi)尤其是顫蚓科密度和生物量水平的升高［28］.但值得注意的是被承包用來(lái)養(yǎng)鰱、鳙魚(yú)種的后泡子由于大量投放未經(jīng)腐熟的牛羊糞，底質(zhì)有機(jī)污染嚴(yán)重，位于其中的26#采樣點(diǎn)不論種類(lèi)、還是密度和生物量均很低.

將本研究2007和2008年7月的數(shù)據(jù)與吳天惠1985年7月的研究結(jié)果［11］進(jìn)行比較可以看出，20多年來(lái)，烏倫古湖底棲動(dòng)物在種類(lèi)及數(shù)量上發(fā)生了較大的變化.種類(lèi)從1985年的69種減少到2007年的46種和2008 年的41 種，密度由1083.71 ind./m2減少到 810.55 ind./m2和 888.32 ind./m2，生物量由 18.544 g/m2減少到 4.509 g/m2和 5.528 g/m2(表 2).

表2 1985年，2007年和2008年夏季烏倫古湖底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的變化Tab.2 Standing-crops of benthic macroinvertebrates in summers of 1985，2007 and 2008 in Lake Ulungur

烏倫古湖大型底棲動(dòng)物群落組成上的具體變化表現(xiàn)為以下兩個(gè)方面:一是寡毛類(lèi)的密度增加了近3倍，這可能與有機(jī)質(zhì)含量的增加有關(guān);二是水生昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物的種類(lèi)和現(xiàn)存量顯著下降.1950s中海子、駱駝脖子及烏倫古湖三角洲地帶有幾萬(wàn)畝的蘆葦叢，由于人為砍伐，圍墾造田，毀草造地，水域環(huán)境發(fā)生變化，1970s以來(lái)蘆葦叢逐漸消失，被低矮蘆葦和雜草替代［29］.中海子、駱駝脖子及吉力湖北部淺水區(qū)原有的近十萬(wàn)畝眼子菜、金魚(yú)藻等沉水植物消亡.軟體動(dòng)物腹足類(lèi)喜生活于水質(zhì)較好、水生植物較多的水域內(nèi)，以水生藻類(lèi)及水生植物為食，當(dāng)水生植物缺乏、水質(zhì)變差時(shí)，這些種類(lèi)便會(huì)大大減少.另外，無(wú)齒蚌的消失可能與底質(zhì)有關(guān).有研究表明，淤泥沉凝和泥沙覆蓋也會(huì)造成雙殼類(lèi)底棲動(dòng)物窒息而死，特別是對(duì)幼貝的危害更大［30］.

3.2 烏倫古湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

與長(zhǎng)江流域中下游湖泊(如鄱陽(yáng)湖和扁擔(dān)塘)相比，烏倫古湖底棲動(dòng)物群落具有種類(lèi)偏少，密度略高，生物量低的特點(diǎn)(表3).鄱陽(yáng)湖為我國(guó)第一大淡水湖泊，且為通江湖，湖泊發(fā)育比較完全，據(jù)謝欽銘等［31］調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鄱陽(yáng)湖瓣鰓類(lèi)的種類(lèi)就高達(dá)52種，底棲動(dòng)物種類(lèi)95種，而本次烏倫古湖底棲動(dòng)物的調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)無(wú)齒蚌一種.扁擔(dān)塘為典型的草型淺水湖泊，幾乎全湖都有水生植物分布，為底棲動(dòng)物尤其是軟體動(dòng)物提供了良好的棲息生存環(huán)境［32］.烏倫古湖岸帶發(fā)育不完全，缺少大型挺水植物，而沉水植物的分布也在逐漸減少，導(dǎo)致寡毛類(lèi)和水生昆蟲(chóng)成為明顯優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而軟體動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量較少.

洱海與新疆烏倫古湖同屬于中等深水湖泊.洱海有一定程度的富營(yíng)養(yǎng)化，營(yíng)養(yǎng)水平較烏倫古湖高，為底棲動(dòng)物提供了豐富的食物來(lái)源，且沉水植物分布占全湖的40.39%，為軟體動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖提供了良好的環(huán)境［33］.烏倫古湖目前屬于中營(yíng)養(yǎng)型湖泊［38］，相比之下密度和生物量較低.此外，水溫條件也可能是兩者差異的原因.

博斯騰湖與烏倫古湖分別為新疆第一、第二大湖，平均水深均為8 m，同樣缺乏水生植物［22］.但比較而言，烏倫古湖底棲動(dòng)物種類(lèi)、密度和生物量明顯高于博斯騰湖(表3).造成差異的原因可能與博斯騰湖污染程度較高有關(guān)，但也可能與兩者水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、底質(zhì)狀況等理化因子存在差異有關(guān).

表3 不同湖泊底棲動(dòng)物的種類(lèi)、密度和生物量*Tab.3 Comparison of category，density and biomass of benthic macroinvertebrates between Lake Ulungur and other lakes in China

3.3 環(huán)境因子與底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的時(shí)空變化

在不同水體中，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化受不同環(huán)境因子的影響.本次調(diào)查分析表明，水深、底質(zhì)和水草是影響烏倫古湖大型底棲動(dòng)物群落變化的重要環(huán)境因子.

Pearson相關(guān)分析表明，底棲動(dòng)物密度與水深呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05，n=28)，生物量與水深呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.001，n=28).馬徐發(fā)等［34］研究也表明，水深是影響湖北道觀(guān)水庫(kù)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子.一般認(rèn)為，底棲動(dòng)物密度和生物量有明顯隨著水深的增大而不斷遞減的現(xiàn)象.國(guó)外一些學(xué)者在華盛頓湖和Borrevann湖中發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量在湖泊中存在兩個(gè)峰值，一個(gè)是位于深水帶，另一個(gè)是位于沿岸帶［35－36］.本次調(diào)查，14#采樣點(diǎn)年平均水深為19.4 m，是整個(gè)湖中所有采樣點(diǎn)中最深的位置，6#采樣點(diǎn)位于沿岸帶，這兩處底棲動(dòng)物生物量最大，分別為27.13 g/m2和25.87 g/m2.

陳其羽等認(rèn)為，底棲動(dòng)物特別是寡毛類(lèi)和搖蚊幼蟲(chóng)在不同底質(zhì)中的現(xiàn)存量分布順序是腐泥＞軟泥＞粘土 ＞ 砂［37］.在烏倫古湖，10#、11#、14#、17#和 20#采樣點(diǎn)底質(zhì)為淤泥、軟泥，搖蚊幼蟲(chóng)密度和生物量較大，如14#采樣點(diǎn)春季和冬季均達(dá)到了1600 ind./m2以上，生物量也超過(guò)了50 g/m2.27#、28#采樣點(diǎn)位于吉力湖，底質(zhì)多為淤泥并混有少量泥沙，淺水區(qū)水草較多，寡毛類(lèi)的數(shù)量較多，冬季密度曾達(dá)到5600 ind./m2.

本研究發(fā)現(xiàn)寡毛類(lèi)和搖蚊幼蟲(chóng)在全湖均有分布，而軟體動(dòng)物蘿卜螺屬的某些種類(lèi)，毛翅目、蜉蝣目、蜻蜓目和鞘翅目等水生昆蟲(chóng)，以及鉤蝦主要分布在蘆葦、眼子菜等水生植物比較豐富的區(qū)域，這些區(qū)域具有較高的空間異質(zhì)性，為底棲動(dòng)物提供了棲息、生活、攝食、繁殖以及良好的隱蔽的場(chǎng)所.由此可見(jiàn)，水生植物在維持底棲動(dòng)物多樣性方面具有重要作用.要恢復(fù)烏倫古湖大型底棲動(dòng)物的生物多樣性和生物量，應(yīng)當(dāng)設(shè)法恢復(fù)水生植被等適于軟體動(dòng)物等底棲動(dòng)物生存繁衍的生境，以提高烏倫古湖生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)完整性.

致謝:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所王洪鑄研究員，崔永德老師和何雪寶博士在底棲動(dòng)物種類(lèi)鑒定方面提供了幫助，謹(jǐn)表謝意!

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Community structure of benthic macroinvertebrates in Lake Ulungur in Xinjiang

ZHAO Yongjing1，LI Hong2，WANG Teng1，LIU Yu1，LIU Qigen3，LIU Jun4，HAO Zhicai4，ZHU Xiangqiang4＆SHEN Jianzhong1
(1:Ministry of Agriculture College of Fisheries，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，P.R.China)
(2:Hunan Fisheries Science Institute，Changsha 410153，P.R.China)
(3:College of Aqua-life Science and Technology，Shanghai Ocean University，Shanghai 200090，P.R.China)
(4:Aquatic Bureau of Fuhai of Xinjiang Uygur Autonomous Region，F(xiàn)uhai 836400，P.R.China)

Lake Ulungur is the second largest lake of Xinjiang Uigur Autonomous Region and one of the ten largest freshwater lakes in China.With the impact of human activities and climate variation，nutrients and biotic communities in the lake have been changed obviously.To understand the community of benthic macroinvertebrates and its response to the changes in their environment，we surveyed the benthic macroinvertebrates community in Lake Ulungur seasonally from Nov.2006 to July 2008.In total，87 taxa were recorded，including 61 Insecta(70.1%)，14 Oligochaeta(16.2%)，7 Mollusca(8.0%)and other 5 taxa(5.7%).The annual density and biomass averaged 1015.01 ind./m2and 9.83 g/m2，respectively.The density was highest in winter(1234.96 ind./m2)，followed by spring(1044.47 ind./m2)and autumn(931.16 ind./m2)，and lowest in summer(849.44 ind./m2).The biomass of benthic macroinvertebrates was highest in winter(13.54 g/m2)，followed by spring(12.01 g/m2)and autumn(8.37 g/m2)，and lowest in summer(5.02 g/m2).The annual average value of Shannon-Wiener diversity index and Margalef diversity index was 2.19 and 1.34，respectively.Correlation analyses indicated that water depth was the key factor influencing the standing crops of the benthic macroinvertebrates in this lake.

Lake Ulungur;benthic macroinvertebrate;community structure;diversity index;correlation analysis

＊ 新疆福?？h政府課題和國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD03B02)聯(lián)合資助.2010－11－03收稿;2011－02－17收修改稿.趙永晶，女，1984年生，碩士研究生;E-mail:yongjing0925@163.com.

＊＊ 通訊作者;E-mail:jzhsh@mail.hzau.edu.cn.