刈割對(duì)入侵植物少花蒺藜草再生生長(zhǎng)及繁殖特性的影響

呂林有，趙 艷，王海新，王 巍

(遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所，遼寧 阜新 123000)

刈割對(duì)入侵植物少花蒺藜草再生生長(zhǎng)及繁殖特性的影響

呂林有，趙 艷，王海新，王 巍

(遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所，遼寧 阜新 123000)

為探索有效控制遼西北風(fēng)沙半干旱區(qū)惡性入侵植物少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)擴(kuò)散技術(shù)，在其嚴(yán)重侵染區(qū)開展不同時(shí)期刈割控制試驗(yàn)，結(jié)果表明，少花蒺藜草在整個(gè)生長(zhǎng)季里均可保持較高的生長(zhǎng)速率，刈割后具有超強(qiáng)的再生能力和明顯的季節(jié)效應(yīng)，其中分蘗期和拔節(jié)期刈割少花蒺藜草再生生長(zhǎng)節(jié)律與自然生長(zhǎng)的相一致，表現(xiàn)出快-慢-快的生長(zhǎng)節(jié)律，而孕穗期刈割枝條再生后直接進(jìn)行生殖生長(zhǎng)，沒有明顯的節(jié)律變化。對(duì)與少花蒺藜草繁殖特性相關(guān)的7個(gè)生物學(xué)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，最終可獲得2個(gè)主成分因子，其累積貢獻(xiàn)率為93.07%，其中第1主成分確定為株高因子，貢獻(xiàn)率為77.225%，第2主成分為分枝數(shù)因子。除分枝數(shù)外，不同時(shí)期刈割對(duì)少花蒺藜草的再生生長(zhǎng)及繁殖能力都具有明顯抑制作用，能大量減少結(jié)實(shí)數(shù)量，效果最佳的為孕穗期低位刈割，可以在少花蒺藜草防控工作中推廣應(yīng)用。

刈割；少花蒺藜草；再生生長(zhǎng)；繁殖特性；主成分分析

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)又稱疏花蒺藜草，俗名草狗子、草蒺藜，為禾本科一年生草本植物，屬于外來入侵物種。該草原產(chǎn)北美洲及熱帶沿海地區(qū)的沙質(zhì)土壤上，杜廣明等[1]、王巍和韓志松[2]認(rèn)為可能是20世紀(jì)40年代日本帝國(guó)主義者在我國(guó)東北墾殖時(shí)或是隨動(dòng)植物引種帶入我國(guó)，目前主要分布在遼寧省西北部、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部、吉林省南部三省交會(huì)地區(qū)，面積約為51 800 hm2，因其成熟穎果外帶堅(jiān)硬的刺苞，給當(dāng)?shù)厝藗兊霓r(nóng)事生產(chǎn)活動(dòng)及畜牧業(yè)生產(chǎn)帶來了很大地不便和嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。少花蒺藜草比較適合沙質(zhì)土壤生長(zhǎng)，侵占性特別強(qiáng)，一旦發(fā)生便很難控制，幾年內(nèi)就可成為群落的優(yōu)勢(shì)植物，影響草地的健康發(fā)展。近年來少花蒺藜草已經(jīng)成為遼寧省、內(nèi)蒙古等地區(qū)雜草防除研究工作中重點(diǎn)防治對(duì)象之一，前人工作主要集中在調(diào)查少花蒺藜草的生物生態(tài)學(xué)特性[1]、分布及傳播途徑[2]、危害及防除技術(shù)措施[3-5]，而對(duì)于少花蒺藜草的刈割防除特別是刈割后少花蒺藜草的再生和繁殖特性并沒有深入研究，本研究主要針對(duì)這2個(gè)方面。種子繁殖是少花蒺藜草唯一繁衍后代的方式，其數(shù)量的多少?zèng)Q定繁殖能力及危害性的大小，為此，本研究對(duì)少花蒺藜草進(jìn)行了不同時(shí)間刈割處理，分析了繁殖能力與植株枝條間的關(guān)系，以期為有效控制少花蒺藜草在其他地區(qū)入侵和爆發(fā)提供一定的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究地自然概況 試驗(yàn)地設(shè)在遼寧省農(nóng)科院風(fēng)沙地改良利用研究所章古臺(tái)試驗(yàn)站。該站位于42°43′ N，122°22′ E，年平均降水量450～500 mm，多集中在7、8月份，年平均蒸發(fā)量1 789.8 mm；年平均氣溫7.3 ℃，1月最低氣溫-32.4 ℃，無霜期150 d左右，初霜期9月末，終霜期5月初，日照時(shí)數(shù)2 822.8 h，≥10 ℃活動(dòng)積溫3 331 ℃·d；土壤類型為風(fēng)沙土，養(yǎng)分貧瘠，保水保肥能力差[5]。

1.2試驗(yàn)方法 本試驗(yàn)于2009年春季開始，刈割時(shí)間參照杜廣明等[1]調(diào)查的少花蒺藜草物候期和當(dāng)?shù)胤拍亮?xí)慣進(jìn)行設(shè)定，樣地選設(shè)在風(fēng)積沙土區(qū)[6]，少花蒺藜草嚴(yán)重侵染地段。每次刈割3次重復(fù)，小區(qū)面積1 m×2 m，前3次留茬高度2 cm。第1次刈割在6月18日少花蒺藜草分蘗期進(jìn)行，設(shè)為處理Ⅰ；第2次刈割在6月28日拔節(jié)期進(jìn)行，設(shè)為處理Ⅱ；第3次刈割在7月13日孕穗期(適宜放牧?xí)r期)進(jìn)行，設(shè)為處理Ⅲ；于8月2日少花蒺藜草揚(yáng)花結(jié)實(shí)期進(jìn)行高位刈割，設(shè)為處理Ⅳ，留茬高度10 cm左右；刈割小區(qū)外未刈割處設(shè)為對(duì)照區(qū)(CK)。9月1日實(shí)地取樣，對(duì)少花蒺藜草的再生生長(zhǎng)性狀和繁殖特性進(jìn)行調(diào)查。

1.3測(cè)定指標(biāo) 各指標(biāo)按以下方法測(cè)定，3個(gè)重復(fù)，分別測(cè)定取平均值[5]。

株高：采用隨機(jī)取樣法選擇測(cè)定植株，每株自地面量至最長(zhǎng)枝條生長(zhǎng)點(diǎn)。每個(gè)小區(qū)測(cè)定20株。

再生速率：刈割后單位時(shí)間內(nèi)(每隔5 d)每小區(qū)隨機(jī)測(cè)定株高1次，每次隨機(jī)測(cè)定20株。

根系長(zhǎng)度：測(cè)定最長(zhǎng)根系的長(zhǎng)度。

分枝數(shù)：每株少花蒺藜草從地下根部直接形成的枝條數(shù)目，也稱主枝枝條數(shù)。

次級(jí)枝條數(shù)：每株少花蒺藜草主枝枝條上形成的枝條數(shù)目總和。

穎果數(shù)：每株少花蒺藜草所結(jié)籽實(shí)的數(shù)量。

有效生殖枝條數(shù)：每株少花蒺藜草能夠形成成熟穎果的枝條數(shù)目，根據(jù)枝條生長(zhǎng)部位不同可分為有效主枝生殖枝條數(shù)和有效次級(jí)生殖枝條數(shù)。

葉片數(shù)：每株少花蒺藜草大于2 cm長(zhǎng)葉片的數(shù)目總和。

主枝枝條節(jié)數(shù)：從地下根部直接形成枝條的莖節(jié)數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)在EXCEL中做基本處理，獲得各項(xiàng)性狀參數(shù)后，用SPSS 10.0進(jìn)行單因子方差分析(one-way ANOVA)、Duncan多重比較法分析數(shù)據(jù)差異顯著性(P=0.01)和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1少花蒺藜草自然生長(zhǎng)與再生生長(zhǎng)速率變化趨勢(shì) 從分蘗期和每次刈割后開始每隔5 d對(duì)少花蒺藜草的植株高度進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)少花蒺藜草可以保持高的生長(zhǎng)速率，表現(xiàn)出快-慢-快的生長(zhǎng)節(jié)律，最快日生長(zhǎng)速度出現(xiàn)在抽莖分蘗后期，達(dá)2.70 cm/d，刈割后少花蒺藜草表現(xiàn)出超強(qiáng)的再生能力，日再生速度最快，可達(dá)3.40 cm/d以上，出現(xiàn)在刈割處理Ⅱ的抽穗期。3種不同時(shí)期刈割對(duì)少花蒺藜草的植株高度均有明顯抑制效果，其中處理Ⅲ的效果最顯著(圖1)。從生長(zhǎng)節(jié)律上看，處理Ⅰ、Ⅱ的再生生長(zhǎng)節(jié)律與對(duì)照自然生長(zhǎng)節(jié)律相一致，分為3個(gè)不同階段：第1階段為快速再生期，主要特點(diǎn)枝條再生生長(zhǎng)速率快，植株高度增長(zhǎng)迅速，時(shí)間持續(xù)到孕穗期；第2階段為緩滯再生期，主要表現(xiàn)枝條再生生長(zhǎng)速率下降，有生殖小穗出現(xiàn)，該階段屬于過渡時(shí)期，光合作用同化物除了用于枝條再生外，還用于孕穗、抽穗等生殖生長(zhǎng)；第3階段為生殖再生期，小穗迅速挺出，表現(xiàn)為植株高度測(cè)定值突然變高。處理Ⅲ沒能明顯表現(xiàn)出快-慢-快的生長(zhǎng)節(jié)律，枝條再生后不久伴有生殖小穗出現(xiàn)，直接進(jìn)入生殖再生階段，說明少花蒺藜草生長(zhǎng)與刈割后再生生長(zhǎng)具有明顯的季節(jié)效應(yīng)。

圖1 少花蒺藜草自然生長(zhǎng)與再生生長(zhǎng)速率

2.2刈割對(duì)少花蒺藜草各生物學(xué)性狀再生生長(zhǎng)的影響 表1顯示不同刈割處理使得少花蒺藜草的各生物學(xué)指標(biāo)間具有極顯著差異，產(chǎn)生了不同程度的抑制效果。以再生次級(jí)枝條數(shù)為例，與未割對(duì)照相比，低位刈割處理Ⅰ、處理Ⅱ和處理Ⅲ的減少量分別為19.43%、41.14%和 57.14%，減少量呈逐漸遞增的趨勢(shì)，其他各生物學(xué)指標(biāo)減少趨勢(shì)與再生次級(jí)枝條數(shù)的相一致，說明隨著刈割時(shí)間推移，少花蒺藜草再生生長(zhǎng)受到的抑制作用逐漸增大。處理Ⅳ為揚(yáng)花結(jié)實(shí)期高位刈割，與其他3種刈割處理相比可以看出，高位刈割對(duì)少花蒺藜草的分枝分蘗能力具有一定的促進(jìn)作用，原因可能是高位刈割去除了上部枝條的生長(zhǎng)點(diǎn)后，促使了根部分枝和下部枝條葉腋處次級(jí)枝條的再生，大量的枝葉殘留使得少花蒺藜草仍具有較強(qiáng)的同化作用，提高了生物量的積累速率和利用效率?？傮w上看，不同刈割處理對(duì)少花蒺藜草的再生生長(zhǎng)都有一定的抑制作用，其中在少花蒺藜草孕穗期(適宜放牧期)低位刈割效果最明顯。

表1 不同時(shí)期刈割對(duì)少花蒺藜草繁殖特性及相關(guān)生物學(xué)性狀的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，同行不同字母表示不同處理間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

2.3少花蒺藜草繁殖特性的變化 不同時(shí)期刈割后少花蒺藜草的繁殖特性表現(xiàn)出很大的差異，主要體現(xiàn)在穎果數(shù)、結(jié)實(shí)部位及有效次級(jí)生殖枝條數(shù)等方面。表1顯示刈割后少花蒺藜草穎果數(shù)大幅度減少，單株平均最多的為153粒，不足未割對(duì)照的46%，最少的平均僅有44粒，減少量達(dá)到85% 以上。穎果生殖部位分主枝枝條和次級(jí)枝條2部分，從圖2和圖3中可以看出刈割使得穎果主要生殖部位發(fā)生變化，自然生長(zhǎng)條件下少花蒺藜草的主要生殖部位為次級(jí)枝條，其穎果數(shù)占單株總數(shù)的60%，有效次級(jí)生殖枝條數(shù)達(dá)到了70%；而刈割后主枝枝條成為主要生殖部位，其中處理Ⅲ表現(xiàn)最明顯，所有穎果只在主枝枝條上形成，再生次級(jí)枝條不能形成完整成熟的穎果。比較處理Ⅲ、Ⅳ發(fā)現(xiàn)，高位刈割通過促進(jìn)少花蒺藜草的枝條分蘗及次級(jí)枝條生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致結(jié)果數(shù)有所增加。

圖2 不同處理對(duì)少花蒺藜草結(jié)實(shí)部位構(gòu)成的影響

圖3 不同處理對(duì)少花蒺藜草次級(jí)枝條百分比的影響

2.4少花蒺藜草繁殖特性相關(guān)生物學(xué)性狀主成分分析 以穎果數(shù)為主要指標(biāo)，同時(shí)考慮與之相關(guān)的其他6項(xiàng)性狀指標(biāo)，對(duì)少花蒺藜草的繁殖特性進(jìn)行主成分分析研究，進(jìn)而確定不同生物學(xué)性狀對(duì)少花蒺藜草繁殖特性的重要性。從表2中可以看出通過主成分分析，與少花蒺藜草繁殖特性相關(guān)的7項(xiàng)生物學(xué)性狀指標(biāo)最終可獲得2個(gè)主成分因子，其累積貢獻(xiàn)率為93.070%，其中第1主成分確定為株高因子，貢獻(xiàn)率為77.225%。從第1主成分因子的特征向量值可以看出少花蒺藜草的株高決定著次級(jí)枝條數(shù)的多少，即株高越高次級(jí)枝條數(shù)越多，形成穎果的數(shù)量越多。第2主成分因子為分枝數(shù)因子，貢獻(xiàn)率為15.845%。

表2 不同刈割處理后少花蒺藜草7項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)的特征根和特征向量

3 討論與結(jié)論

刈割能夠改變禾草的生長(zhǎng)平衡，改變其競(jìng)爭(zhēng)能力[7]，不同時(shí)期產(chǎn)生效果不同。Jameson和Huss[8]、Drawe等[9]認(rèn)為，早期生長(zhǎng)抵抗各種脅迫的能力較弱，此時(shí)刈割對(duì)生長(zhǎng)點(diǎn)造成的傷害很難恢復(fù)；而Trlica和Cook[10]的研究表明，沙生植物在生長(zhǎng)初期刈割比在快速生長(zhǎng)和初熟階段刈割產(chǎn)生的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累和再生要多的多。植物在刈割后均能進(jìn)行補(bǔ)償生長(zhǎng)[11-12]，其方式包括剩余葉片光合作用增強(qiáng)[13]；剩余組織的相對(duì)生長(zhǎng)速率增大[14]；去除頂端優(yōu)勢(shì)，刺激芽體活動(dòng)，產(chǎn)生更多的分枝結(jié)構(gòu)[15-16]；植物貯藏資源重新分配[17]等。本研究表明少花蒺藜草具有超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)早期(抽莖分蘗期)低位刈割后能夠非?？斓倪M(jìn)行再生生長(zhǎng)，生長(zhǎng)后期(揚(yáng)花結(jié)實(shí)期)高位刈割后能夠形成較多的再生分枝結(jié)構(gòu)。

風(fēng)沙土是遼西北地區(qū)主要土壤類型[18]，吳祥云等[6]通過對(duì)土壤水養(yǎng)狀況定位研究認(rèn)為沒有防護(hù)林帶保護(hù)的雨養(yǎng)耕地可分風(fēng)蝕沙地、風(fēng)積沙地及過渡地段3種類型。實(shí)踐調(diào)查發(fā)現(xiàn)3種沙地類型中少花蒺藜草比較適于風(fēng)積沙地中生長(zhǎng)，具有較高的植株高度，較多的分枝數(shù)、次級(jí)枝條數(shù)和葉片數(shù)，平均每株結(jié)實(shí)在300粒以上，遠(yuǎn)大于王波和姜正春[3]所調(diào)查的結(jié)果[19]，說明沙埋和疏松的土壤環(huán)境更有利于少花蒺藜草種子萌發(fā)和生長(zhǎng)繁殖。

關(guān)于少花蒺藜草刈割時(shí)期和刈割強(qiáng)度，由于試驗(yàn)設(shè)計(jì)缺陷，在研究中無法探討孕穗期、抽穗期高位刈割和抽穗期低位刈割的影響效應(yīng)，排除這3個(gè)處理后，從對(duì)結(jié)實(shí)數(shù)量的影響效果來看，孕穗期低位刈割對(duì)其繁殖能力影響最大。因此認(rèn)為在孕穗期(7月13日)到抽穗期(7月20日)這一時(shí)期對(duì)少花蒺藜草嚴(yán)重侵染地區(qū)進(jìn)行低位刈割是今后少花蒺藜草刈割防控技術(shù)應(yīng)采用的主要手段。一方面在少花蒺藜草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期，刈割后經(jīng)過短期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，植株地上部分的形成減少，相應(yīng)的結(jié)實(shí)數(shù)隨之減少，大大降低了種群的個(gè)體繁殖數(shù)量；另一方面此時(shí)刈割穎果刺苞處于軟化狀態(tài)，對(duì)家畜不能形成危害[20]，是上等的飼草，提高了利用效率。

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EffectsofmowingonplantregrowthandreproductioncharacteristicsofinvasiveCenchruspauciflorus

LV Lin-you, ZHAO Yan, WANG Hai-xin, WANG Wei

(Liaoning Institute of Sandyland Improvement and Utilization, Liaoning Fuxin 123000, China)

An experiment was conducted to investigate the effectiveness of mowing on plant regrowth and reproduction characteristics of invasiveCenchruspauciflorusBenth for controlling this invasive plant in the semi-arid region of northwest Liaoning province. The results of this study showed thatC.pauciflorusmaintained a high growth rate during the whole growing season and showed a stronger regrowth ability and obviously seasonal effectiveness, indicating that the regrowth rates were same as the similar growth rates with quick-slow-quick rhythm when mowing was carried out at tillering stage and jointing stage, and that mowing at booting stage directly benefited the reproductive growth ofC.pauciflorus. From 7 indicators of reproductive characteristics ofC.pauciflorus, results of Principal Component Analysis showed that the cumulative contribution of the 2 factors was up to 93.07%, the first component factor was the plant height factor and the second factor was the branch factor. Except for the branch number per plant, this study suggested that the mowing at the different time had obviously control effect onC.pauciflorusreproductive ability by reducing a lot of caryopsis number, and the optimal mowing time was booting stage for controlC.pauciflorus.

mowing;Cenchruspauciflorus; regrowth; reproductive characteristics; principal component analysis

S451.1

A

1001-0629(2011)01-0100-05

2010-10-15 接受日期：2010-11-16

遼寧省科技廳項(xiàng)目(2008207003)；“十一五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2006BAD08A17)

呂林有(1980-)，男，黑龍江五常人，助理研究員，在讀博士生，主要從事牧草種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、牧草栽培育種、人工草地生態(tài)學(xué)及入侵植物生態(tài)學(xué)研究。

E-mail: llyou515@126.com

王巍 Email: fsswangwei@163.com