不同生境對(duì)五爪金龍葉氣孔密度的影響

陳丹生 莊哲煌 馬瑞君等

摘要：選用５個(gè)不同生境條件下的五爪金龍葉片，撕取老、嫩葉的上、下表皮制成臨時(shí)裝片，在顯微鏡下對(duì)表皮上的氣孔個(gè)數(shù)及氣孔開(kāi)放個(gè)數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，上表皮的氣孔密度比下表皮的氣孔密度??；嫩葉上、下表皮的氣孔密度比老葉上、下表皮的氣孔密度大；表皮的氣孔密度隨著土壤含水量減少而增大。氣孔開(kāi)放頻率則與表皮上的氣孔密度呈正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：不同生境；五爪金龍；氣孔密度

中圖分類號(hào)：Ｓ９４５．７９ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）16－3304-03

Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Sｔｏｍａｔａ Density ｏｆ Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ Lｅａｖｅｓ ｉｎ Dｉｆｆｅｒｅｎｔ Hａｂｉｔａｔｓ

ＣＨＥＮ Ｄａｎ－ｓｈｅｎｇ，ＺＨＵＡＮＧ Ｚｈｅ－ｈｕａｎｇ，ＭＡ Ｒｕｉ－ｊｕｎ，ＨＵＡＮＧ Ｙａｎ－ｃｏｎｇ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｈａｎｓｈａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ，Ｃｈａｏｚｈｏｕ ５２１０４１， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｌｄ ａｎｄ tender ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ collected from ｆｉｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ was ｔｏｒｎ ａｎｄ ｍａｄｅ ｉｎｔｏ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ－ｉｎｓｔａｌｌｅｄ ｐｒｏｖｉｓｉｏｎａｌ． Tｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ａｎｄ ｏｐｅｎｉｎｇ ｓｔｏｍａｔａ was counted ｕｎｄｅｒ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Tｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗed ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｌｅａｖｅｓ was smaller ｔｈａｎ that of ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ； ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ tender ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｕｐｐｅｒ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ was higher ｔｈａｎ that of ｔｈｅ ｏｌｄ ｏｎｅｓ； ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｋｉｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ as ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｒｅｄｕｃｅd. Sｔｏｍａｔａ oｐｅｎｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ was positively correlated with ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｓｔｏｍａｔａ ｄｅｎｓｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ； Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ； ｓｔｏｍａｔａ density

目前，地球上的生物物種每年以０．１％～１．１％的速率在急劇減少，而引起生物物種減少的一個(gè)主要因素就是生物入侵。五爪金龍（Iｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ）抗逆性強(qiáng)，是華南地區(qū)一種僅次于薇甘菊的草質(zhì)藤本惡習(xí)性雜草，在競(jìng)爭(zhēng)中以其生長(zhǎng)迅速且具攀緣性的枝條占領(lǐng)空間，爭(zhēng)奪陽(yáng)光，且在自然環(huán)境下主要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主及頂端優(yōu)勢(shì)不明顯，所以能夠快速覆蓋生長(zhǎng)而使得五爪金龍與其他同一生境的物種在對(duì)環(huán)境資源的利用中取得了優(yōu)勢(shì)［１，２］，從而嚴(yán)重影響農(nóng)林生產(chǎn)，破壞生物多樣性。氣孔是陸生植物葉片上一種十分重要的結(jié)構(gòu)，人們對(duì)氣孔的研究已具有十分悠久的歷史［３］，植物葉片氣孔作為對(duì)內(nèi)部和外部因子敏感性極高、具有復(fù)雜調(diào)節(jié)功能的器官，對(duì)氣體和水分的傳輸狀況將直接關(guān)系到植物體水分的損失和碳的獲取程度，從而影響植物體有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn)和累積［４］。氣孔開(kāi)放有利于葉片光合作用的碳固定，并由于蒸騰的降溫作用可使葉片避免高溫情況下的熱損傷；氣孔關(guān)閉能減少水分的消耗，降低由于過(guò)分失水而導(dǎo)致植物出現(xiàn)極度水分虧缺的危險(xiǎn)［５］。氣孔行為總是以優(yōu)先獲得最大的碳收益及盡量減少水分消耗為目的。研究植物氣孔對(duì)環(huán)境因子，如光照、濕度和水分可利用程度等的響應(yīng)，有助于理解在不同環(huán)境條件下植物氣孔調(diào)控功能的意義。因此，氣孔對(duì)環(huán)境響應(yīng)的生理生態(tài)特性研究一直是植物生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重點(diǎn)之一。但對(duì)五爪金龍氣孔密度和植物生理生態(tài)特性關(guān)系的研究較少。

基于此，選擇了５個(gè)不同生境條件下的五爪金龍葉片作為試驗(yàn)材料，通過(guò)在顯微鏡下觀察臨時(shí)裝片，統(tǒng)計(jì)氣孔個(gè)數(shù)及氣孔開(kāi)放個(gè)數(shù)，旨在更加深入地從氣孔這個(gè)角度來(lái)了解五爪金龍能夠瘋長(zhǎng)的原因，為研究五爪金龍的生態(tài)學(xué)特征提供基礎(chǔ)資料。

１材料與方法

１．１五爪金龍葉片的采集

生境一：五爪金龍采集于廣東省潮州市慧如公園大道邊，攀生于陰香樹(shù)。生境二：五爪金龍采集于廣東省潮州市臥石路韓山師范學(xué)院校園圍墻欄桿邊，土壤較貧瘠。生境三：五爪金龍采集于廣東省潮州市社光村路口，土壤為沙土，較疏松。生境四：五爪金龍采集于廣東省潮州市東麗湖湖邊，與南美蟛蜞菊伴生。生境五：五爪金龍采集于廣東省潮州市東湖臭水溝邊，土壤營(yíng)養(yǎng)良好。

１．２試驗(yàn)方法

１．２．１土壤含水量測(cè)定通過(guò)質(zhì)量法，測(cè)定不同生境條件土壤含水量，即土壤樣品（自然濕土）中的水分經(jīng)１０５ ℃烘至恒定質(zhì)量，計(jì)算土樣損失的質(zhì)量與烘干土質(zhì)量的百分比，得土壤含水量的質(zhì)量百分率。

１．２．２不同生境五爪金龍葉片表皮氣孔密度觀測(cè)把不同生境采集的五爪金龍葉片洗凈，從每個(gè)生境中分別選取老葉及嫩葉程度相近的葉片，再分別從老葉、嫩葉中撕取上、下表皮各４片，制成臨時(shí)裝片。在每一裝片上隨機(jī)選擇１０個(gè)視野記錄氣孔個(gè)數(shù)及氣孔開(kāi)放個(gè)數(shù)，并求各自的平均值。最后根據(jù)統(tǒng)計(jì)所得的各個(gè)平均值分別求出每個(gè)生境五爪金龍葉片老、嫩葉上、下表皮的氣孔密度（１０個(gè)視野內(nèi)的氣孔個(gè)數(shù)平均值／視野面積）、氣孔開(kāi)放頻率（１０個(gè)視野內(nèi)氣孔開(kāi)放個(gè)數(shù)平均值／視野面積），單位為個(gè)／ｍｍ２。

２結(jié)果與分析

２．１不同生境土壤含水量、光照時(shí)間、長(zhǎng)勢(shì)的比較

從表１中可以看出，在以上這５個(gè)不同生境中，其土壤含水量為生境一＜生境二＜生境三＜生境四＜生境五。據(jù)觀察，生境一由于附近沒(méi)有較高的阻擋物，全天光照；生境二由于受欄桿的遮擋，每天光照時(shí)間相對(duì)要少，約為０７：００～１６：００；生境三由于長(zhǎng)于樹(shù)下，每天光照時(shí)間約為０７：００～１４：００；生境四由于受亭子的遮擋，每天光照時(shí)間約為１３：00～１８：００；生境五受樓房阻擋，每天光照時(shí)間約１ｈ。五爪金龍的長(zhǎng)勢(shì)情況與光照時(shí)間長(zhǎng)短有明顯的關(guān)系，光照時(shí)間較長(zhǎng)的其長(zhǎng)勢(shì)也相應(yīng)較好。

２．２不同生境老、嫩葉上、下表皮氣孔密度的比較

從表２可以看出，上表皮的氣孔密度很明顯較下表皮的氣孔密度?。焕?、嫩葉的上表皮氣孔密度較相近，而嫩葉下表皮的氣孔密度較老葉下表皮的氣孔密度大。結(jié)合表１可知，氣孔密度隨著土壤含水量的增大而減少，五爪金龍生長(zhǎng)在長(zhǎng)光照下比短光照下具有較大的氣孔密度。對(duì)許多植物而言，環(huán)境條件的變化可能從以下兩個(gè)方面產(chǎn)生作用而最終影響氣孔密度，一是環(huán)境條件的變化直接影響了氣孔的發(fā)生、分化和發(fā)育而影響了氣孔密度，二是通過(guò)影響葉面積而最終調(diào)節(jié)氣孔密度［６，７］。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生境較長(zhǎng)光照下五爪金龍氣孔密度較大，可能是較長(zhǎng)光照促進(jìn)了氣孔發(fā)生和分化，同時(shí)強(qiáng)光高溫導(dǎo)致一定程度的干旱，葉片有變小趨勢(shì)，而最終使氣孔密度上升。

２．３不同生境老、嫩葉上、下表皮氣孔開(kāi)放頻率的比較

由表２與表３可知，氣孔開(kāi)放頻率與氣孔密度呈正相關(guān)，即葉片上的氣孔密度越大，氣孔開(kāi)放頻率隨之越大。氣孔在白天并不是完全開(kāi)放的，有一部分是關(guān)閉的，屬于非均勻性開(kāi)閉，葉氣孔開(kāi)放呈現(xiàn)午時(shí)較大、清早和傍晚較低的變化規(guī)律［８］，這與觀測(cè)結(jié)果是相一致的。葉氣孔開(kāi)放頻率存在差異正反映了其對(duì)干旱和光照環(huán)境的適應(yīng)特性。

３討論

氣孔是植物控制水分和進(jìn)行氣體交換的通道，直接影響植物的蒸騰作用，是植物適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制之一［９］。葉片的氣孔密度、開(kāi)閉和大小與植物的光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)。但光合作用和蒸騰作用是兩個(gè)相互聯(lián)系相互矛盾的過(guò)程，在植物進(jìn)行光合作用時(shí)蒸騰失水不可避免；而光合作用所需的ＣＯ２只有在氣孔張開(kāi)時(shí)才能進(jìn)入［１０］。近年來(lái)，在許多植物抗旱性篩選中，葉片氣孔密度常作為抗旱性鑒定的重要指標(biāo)。陽(yáng)生植物葉片上表皮接受陽(yáng)光的照射比較多，水分容易從上表皮的氣孔逸出，因而，屬于陽(yáng)生植物的五爪金龍上表皮氣孔密度較下表皮的氣孔密度要少得多，這樣可以避免強(qiáng)烈的日照，減少呼吸和蒸騰，降低水分的散失，起到自我保護(hù)的作用。老、嫩葉的上表皮氣孔密度較相近，而嫩葉下表皮的氣孔密度較老葉下表皮的氣孔密度大。這可能是嫩葉的新陳代謝能力較強(qiáng)，下表皮氣孔數(shù)量多，有利于其更加快速地與外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分的交換。從試驗(yàn)可知，五爪金龍葉片上的氣孔密度隨著土壤含水量的增大而減少，而有學(xué)者也指出，干燥地方的植物，暴露在陽(yáng)光下和莖的高處的葉子與潮濕地方的植物、陰生葉和位于莖下部的葉子相比，氣孔更多，且較?。郏梗?，與在觀察臨時(shí)裝片時(shí)是一致的。這可能是由于水分脅迫對(duì)葉面積擴(kuò)展的限制而導(dǎo)致氣孔密度增加，小而密的氣孔同時(shí)也具有較高的靈活性［１１］，也可能導(dǎo)致光合作用的上升，即氣孔密度的變化與氣孔大小的變化呈負(fù)相關(guān)是植物適應(yīng)旱生環(huán)境的表現(xiàn)。生長(zhǎng)在高光強(qiáng)下的植物通常比低光強(qiáng)下的植物具有較高的氣孔密度。該協(xié)調(diào)機(jī)制既可以促進(jìn)植物與外界環(huán)境氣體交換，又能保持水分。

在正常情況下，氣孔密度越大越好。原因是氣孔數(shù)目多，蒸騰速度快，有利于水分和礦質(zhì)元素的運(yùn)輸。從光合角度講，氣孔密度大的，單位時(shí)間內(nèi)吸收二氧化碳的量多，同化二氧化碳的量隨之相對(duì)增大，光合速度快，形成有機(jī)物多，有利于植物的抗旱。但植物氣孔密度對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性還有一些值得探討的結(jié)論。Ｍｏｔｔ等［１２］曾報(bào)道，豚草（Ａｍｂｒｏｓｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ）由遮陰環(huán)境的氣孔下生的葉，在高光強(qiáng)時(shí)變?yōu)闅饪纂p面葉；在此后的研究中又指出，近軸面氣孔密度在高光強(qiáng)下降低，而遠(yuǎn)軸面氣孔密度在高光強(qiáng)下增加。在該試驗(yàn)所得的數(shù)據(jù)中，也并非都符合以上的規(guī)律，如潮州市東湖臭水溝邊比潮州市東麗湖湖邊的生境要潮濕，光強(qiáng)也較弱，但其老葉下表皮氣孔密度卻比潮州市東麗湖湖邊的氣孔密度要大，這可能與其他環(huán)境因子的綜合效應(yīng)有關(guān)，例如其伴生種、土壤營(yíng)養(yǎng)條件等的影響，也從另一個(gè)角度說(shuō)明五爪金龍的適應(yīng)性廣。

總的來(lái)說(shuō)，五爪金龍氣孔密度在不同的環(huán)境條件下有差異，環(huán)境條件能改變其氣孔密度，說(shuō)明其對(duì)光強(qiáng)和水分的適應(yīng)能力較強(qiáng)，對(duì)逆境具有較高的潛在適應(yīng)能力，從而使得它能夠很好地在不同生境條件下生長(zhǎng)，成為粵東地區(qū)一種很突出的入侵植物。

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