煙草黑脛病的研究進(jìn)展

孫計平 李雪君 吳照輝等

摘要：煙草黑脛病是煙草上重要?dú)缧圆『χ?。對煙草黑脛病的病原、生理小種、發(fā)病癥狀、影響因素及防治方法進(jìn)行了總結(jié)，對抗病育種研究進(jìn)展進(jìn)行了簡要綜述。

關(guān)鍵詞：煙草；黑脛??；抗病育種

中圖分類號：Ｓ４３５．７２ 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）16－3253-03

Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Tｏｂａｃｃｏ Bｌａｃｋ Sｈａｎｋ Dｉｓｅａｓｅ

ＳＵＮ Ｊｉ－ｐｉｎｇ，ＬＩ Ｘｕｅ－ｊｕｎ，ＷＵ Ｚｈａｏ－ｈｕｉ，ＳＵＮ Ｈｕａｎ

（Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ / Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｃｏｍｐａｎｙ，

Ｘｕｃｈａｎｇ ４６１０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏｂａｃｃｏ ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ the ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｕｉｎｏｕｓ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｎ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ， ｒａｃｅ， ｓｙｍｐｔｏｍｓ， ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． Tｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ was briefly summarized．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｏｂａｃｃｏ； ｂｌａｃｋ ｓｈａｎｋ ｄｉｓｅａｓｅ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

煙草黑脛病是煙草生產(chǎn)上最具毀滅性的病害之一，又稱煙草疫病，煙農(nóng)稱為“黑稈瘋”、“黑根”、“烏頭病”，中國于１９５０年首次報道，當(dāng)時該病發(fā)生在黃淮煙區(qū)［１，２］。目前各主要產(chǎn)煙區(qū)均有不同程度的發(fā)生，其中安徽、山東、河南為歷史上的重病區(qū)；云南、貴州、四川、湖南、廣東、廣西、福建等南方煙區(qū)發(fā)生亦相當(dāng)普遍，并多與煙草青枯病混合發(fā)生，故危害更為嚴(yán)重。近年來，由于我國連作煙田面積不斷擴(kuò)大，連作年限不斷增加，加重了該病害的流行［３－６］，我國平均每年因煙草黑脛病造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)１億元以上［７］。

煙草黑脛病自發(fā)現(xiàn)以來，引起了世界各煙草產(chǎn)區(qū)廣泛的關(guān)注，相關(guān)學(xué)者對病害癥狀、病原物生物學(xué)特性、病害的發(fā)生及防治等進(jìn)行了大量研究。病害防治主要有抗病育種、植物檢疫、化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治、物理防治和生物防治等［８－１０］，一般利用抗病品種為主、栽培防治和化學(xué)防治為輔的防治措施［１１，12］。筆者根據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)，對煙草黑脛病的病原、生理小種、發(fā)病癥狀、發(fā)病影響因素及防治方法進(jìn)行了總結(jié)，對抗病育種研究進(jìn)展進(jìn)行了簡要綜述，旨在為進(jìn)一步開展煙草抗黑脛病品種選育等研究提供參考。

１病原、生理小種、發(fā)病癥狀及發(fā)病時期

１．１病原

煙草黑脛病是由真菌［Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ｖａｒ． ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ（Ｂｒｅｄａ ｄｅ Ｈａａｎ Ｔｕｃｋｅｒ］引起的，屬于鞭毛菌亞門疫霉菌屬［１３］。寄生疫霉煙草致病型（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｏｒａ ｐａｒａｓｉｔｉｃａ ｖａｒ．ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ Ｔｕｃｋｅｒ）為卵菌綱真菌。

１．２生理小種

黑脛病是一種土傳性真菌病害，生理小種是形態(tài)相同，但在人工培養(yǎng)、生物學(xué)、生物化學(xué)和致病性等方面均有不同表現(xiàn)的群體。自２０世紀(jì)５０年代把野生種對煙草黑脛病的垂直抗性基因引入到煙草栽培品種或品系后，加速了病原菌的變異和選擇，已鑒定出４個煙草黑脛病菌的生理小種：１９６２年，Ａｐｐｌｅ在美國北卡羅萊納州發(fā)現(xiàn)了０號和１號小種；１９７３年Ｐｒｉｎｇｓｌｏｏ等在南非鑒定出煙草黑脛病菌２號小種；１９７８年Ｊｐｊｍ等在美國康涅狄格州發(fā)現(xiàn)了３號小種［１３－１６］。以０號小種為主，大多數(shù)產(chǎn)煙國家目前有過１號小種的報道， ２號小種僅在南非存在， ３號小種僅在美國康涅狄格州被鑒定出來。我國煙草黑脛病菌至少有０號和１號兩個生理小種，當(dāng)前以０號小種為優(yōu)勢小種［１７－２３］。

１．３發(fā)病癥狀

煙農(nóng)俗稱煙草黑脛病為“黑根”、“黑稈瘋”。此病主要危害成株的莖基部和根部，也侵染葉片和莖中、上部，苗期一般發(fā)病較少，但有些晚苗床發(fā)病也很嚴(yán)重［12，２４，２５］。幼苗染病，莖基部出現(xiàn)污黑色病斑，或從底葉發(fā)病沿葉柄蔓延至幼莖，導(dǎo)致幼苗猝倒［２６］。大田煙株是病菌侵染的主要對象，癥狀有以下幾種。①黑脛：莖基部受害后出現(xiàn)黑斑，并環(huán)繞全莖向上部延伸，病株葉片自下向上依次變黃；②黑膏藥：在多雨潮濕條件下，中下部葉片常發(fā)生圓形大斑，病斑初期，多無明顯邊緣，水漬狀，然后迅速擴(kuò)大，中央呈褐色，形如膏藥狀；③穿大褂：煙株莖基部受害后向髓部擴(kuò)展，葉片自下而上依次變黃，大雨后遇烈日、高溫，則全株葉片突然凋萎；④碟片狀：莖部發(fā)病后期，剖開病莖，髓部干縮呈“碟片狀”；⑤腰爛：煙株中部葉片發(fā)病后，病斑可通過主脈、葉基蔓延到莖部，造成莖中部出現(xiàn)黑褐色壞死［４］。

１．４發(fā)病時期

不同品種的煙草對黑脛病的抗性有明顯差異，同一品種在不同生育階段對黑脛病的抗性也有較大差異，苗期和現(xiàn)蕾期以前較感病，現(xiàn)蕾以后較抗病。煙草在黑脛病發(fā)病初期，白天病株凋萎，夜間稍能恢復(fù)，４～５ ｄ后植株葉片全部凋萎，最后全株枯死。所以發(fā)病前應(yīng)采取藥物預(yù)防或發(fā)病初期采用藥劑控制，６月和７月是煙草黑脛病的發(fā)病期，為防止和減輕病害的發(fā)生，應(yīng)提前做好藥防。于海芹等［２７］研究表明，一旦發(fā)現(xiàn)苗期煙草黑脛病的危害，建議在病害發(fā)生的第五天之前進(jìn)行防治，在病害已發(fā)生的第七天后防治作用不大。

２發(fā)病影響因素及防治辦法

２．１發(fā)病因素

２．１．１病害傳播方式苗床發(fā)病主要由土壤和肥料帶菌而引起。大田發(fā)病除大田土壤及所用肥料帶有病菌外，還可能由于苗床存有病菌，移植時把病苗及附在苗上的病土帶到大田中。除了由于人、畜傳帶病土和施用帶菌肥料傳播病害外，最主要的傳播媒介是地面流水。病菌的孢子囊可借流水廣為傳播，因而下暴雨時地面積水漫流或洪水都有利于病菌傳播。此外，風(fēng)雨也是傳病媒介，如葉部受害和莖部的“腰爛”，大多是病原經(jīng)風(fēng)雨傳播后所致［２，４］。

２．１．２耕作類型煙草黑脛病是土壤傳播病害，前茬或鄰作是馬鈴薯地塊易發(fā)病。煙草與非寄主植物輪作２～３年能減輕病害。據(jù)調(diào)查，連年連作的煙田黑脛病發(fā)病率都在１８％以上，而隔年水旱輪作的煙田黑脛病發(fā)病率在３％以內(nèi)，３年輪作的煙田，基本無發(fā)病。地勢較高的煙田黑脛病發(fā)生率較低，病情較輕；地勢低的煙田黑脛病發(fā)病率高［４，５］。

２．１．３氣候條件煙草黑脛病屬高溫高濕型病害，其發(fā)生流行與溫濕度有密切的關(guān)系，平均氣溫２４～２５ ℃最適合病害侵染，２８～３０ ℃發(fā)病最快，低于２０ ℃很少發(fā)病。濕度是煙草黑脛病流行的限制因子，雨后相對濕度保持在８０％以上３～５ ｄ，田間就會出現(xiàn)一個發(fā)病高峰，全年第一場大雨（雨量在４０ ｍｍ以上）后７ ｄ左右，煙草黑脛病開始流行。若在煙株現(xiàn)蕾前雨量大，則病害加重［２６］。

２．２防治方法

２．２．１選育抗病品種如牛津１號、中煙９０、Ｇ２８、Ｇ７０、Ｇ８０、許金１號、許金２號、Ｃｏｋｅｒ４８、Ｃｏｋｅｒ２５８、Ｃｏｋｅｒ２９８、Ｎｃ８２、Ｎｃ８９、Ｎｃ９５、Ｋ３２６等。有些品種僅抗某些生理小種，說明生理小種發(fā)生改變導(dǎo)致抗性可能消失。

２．２．２農(nóng)業(yè)防治與禾本科作物輪作３年以上或水旱輪作；推廣高壟栽培，壟高３０～４０ ｃｍ；適時早栽避開雨季；及時中耕除草、注意排灌結(jié)合，降低田間濕度；在進(jìn)行農(nóng)事操作時盡量避免造成傷口［２６－２８］。

２．２．３藥劑防治常用藥劑主要有甲霜靈、乙膦鋁、霜脲氰、霜霉威等內(nèi)吸劑和代森錳鋅、百菌清等保護(hù)劑及其混配制劑［２９－３２］，其中以甲霜靈防效最佳。許學(xué)明對６種藥劑進(jìn)行了抗性檢測，研究認(rèn)為目前我國煙草黑脛病菌對保護(hù)性殺菌劑百菌清、代森錳鋅和對內(nèi)吸性殺菌劑甲霜靈、霜脲氰、乙膦鋁及霜霉威的抗性總體上都處在較低水平，沒有出現(xiàn)抗性上升的抗藥性亞群體，發(fā)現(xiàn)了分別對百菌清、代森錳鋅、甲霜靈產(chǎn)生低水平抗性的菌株。

２．２．４生物防治朱振元等［３３］通過抑菌測定和盆栽試驗表明，用化學(xué)合成的Ｌｅｗｉｓｘ五糖和七糖處理煙草，可使煙草植株產(chǎn)生對黑脛病菌（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｎｉｃｏｔｉａｎａｅ）的抗性，當(dāng)質(zhì)量濃度達(dá)１０ μｇ／Ｌ時，誘導(dǎo)防病效果達(dá)９０％以上；趙蕾等［３４］報道，殼聚糖除了能抑制煙草黑脛病菌外，也能誘導(dǎo)煙草系統(tǒng)抗病性；徐后娟等［３５］研究表明，用二氫茉莉酸丙酯（ＰＤＪ）處理后明顯減輕了煙草幼苗黑脛病的病情，表明ＰＤＪ能誘導(dǎo)煙草幼苗對黑脛病的抗性；汪琨等［３６］從番茄種植地中分離獲得１株對煙草黑脛病菌等多種植物病原菌和金黃色葡萄球菌有明顯抑制的菌株ＺＪＵＴ－Ｋ１５，測定發(fā)現(xiàn)該菌株的發(fā)酵液及其無菌濾液對煙草黑脛病菌菌絲的延伸具有良好而持續(xù)的作用；李梅云等［３７］從１８個木霉菌株中篩選出對煙草疫霉的拮抗作用最強(qiáng)的ＴＲ１３。

３黑脛病抗病育種研究進(jìn)展

３．１抗病種質(zhì)資源篩選是抗病育種的基礎(chǔ)

黃成江等［３８］對５２個烤煙品種資源進(jìn)行了黑脛病的抗病性測定，篩選出高抗品種資源８個，中抗品種資源８個。于海芹等［３９］對１５個烤煙種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定并比較了不同的鑒定方法。目前，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所和云南農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所分別對選育的新品種統(tǒng)一進(jìn)行了抗病性鑒定。

３．２建立抗黑脛病煙草品種文庫可以從分子水平上進(jìn)行抗病育種工作

張錦偉等［４０］已經(jīng)構(gòu)建了Ｋ３２６ｃＤＮＡ文庫，文庫構(gòu)建于表達(dá)載體內(nèi)，在宿主中可表達(dá)出特異的融合蛋白。王荔等［４１］利用細(xì)胞工程育種在實驗室已獲得成功，但尚未在生產(chǎn)上推廣使用，轉(zhuǎn)基因技術(shù)在煙草黑脛病的抗病育種應(yīng)用尚未見報道。黃麗華等［４２］也有通過煙草黑脛病病原培養(yǎng)物來篩選煙草抗黑脛病突變體的報道。

３．３抗性遺傳研究

李治國等［４３］用2個抗病品種分別與2個感病品種進(jìn)行雜交，分析其對黑脛病抗性的遺傳，研究認(rèn)為 Ｆｌｏｒｉｄａ ３０１對黑脛病的抗病性可能為不完全的隱性，主要受１對隱性基因控制；Ｃｏｋｅｒ３７１－Ｇｏｌｄ抗病性可能為不完全的顯性，抗性受１或２對顯性基因控制。

４研究展望

煙草黑脛病是世界煙草生產(chǎn)中危害最嚴(yán)重的病害之一，也是目前我國煙草生產(chǎn)中的主要病害，已經(jīng)引起了煙草業(yè)的高度重視。近期病害防治有抗病育種、植物檢疫、化學(xué)防治、物理防治、農(nóng)業(yè)防治和生物防治等，其中選育抗病品種是最根本有效的解決途徑。

抗病種質(zhì)資源的篩選和利用是抗病育種工作的基礎(chǔ)，在新品種的選育過程中發(fā)現(xiàn)，煙草黑脛病在低代的抗性能夠一直穩(wěn)定到高代，利用親本的抗性遺傳是目前選育抗病品種的主要方法，分子抗病育種工作剛剛起步，隨著煙草基因組工程的開展，分子抗病育種工作將得到更大發(fā)展，也將為更快地選育出多抗優(yōu)質(zhì)新品種提供捷徑。

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［４３］ 李治國，肖炳光，于海芹，等． 兩個煙草品種對黑脛病抗性的遺傳分析［Ｊ］． 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），２００９，２４（６）：７９９－８０３．