低溫脅迫對棉花幼苗葉片光合特性的影響

劉菲菲,魏亦農(nóng),李志博,章杰,劉江娜,鄧曉艷,郗忠玲

(新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室,石河子832003)

低溫脅迫對棉花幼苗葉片光合特性的影響

劉菲菲,魏亦農(nóng),李志博,章杰,劉江娜,鄧曉艷,郗忠玲

(新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室,石河子832003)

以6個北疆棉花主栽品種(品系)為試材,對其進行5℃的低溫處理,25℃為對照,研究其幼苗光合特性的變化。結果表明:低溫處理后,棉花幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)均比對照低,而葉片細胞間隙CO2濃度(Ci)的變化在不同品種中表現(xiàn)差異,新陸早13、297-5和4723下降,而81-3、新陸早36和134-1的變化呈上升趨勢。此外,結果還顯示,低溫處理對棉花幼苗葉片光合參數(shù)(Pn、Ci、Gs、Tr)的影響在品種間存在顯著差異。因此,Pn、Ci、Gs、Tr可以作為鑒定棉花抗寒性能的指標。

低溫脅迫;凈光合速率;氣孔導度;胞間CO2濃度;蒸騰速率

新疆棉區(qū)熱量豐富,光照充足,是我國最適宜的植棉區(qū)之一,但新疆春季氣溫不穩(wěn)定,常有倒春寒等天氣出現(xiàn)。因此,棉花苗期冷害是影響新疆棉花的災害性氣候因素。2001年7月29日至8月1日,新疆北疆連續(xù)降水(70多h),氣溫急驟下降,致使天山以北的昌吉、石河子、奎屯墾區(qū)附近26.67萬km2棉花慘遭低溫危害,大部分田塊減產(chǎn)40%～50%,嚴重的則達到60%～70%,估計造成減收的經(jīng)濟損失高達10億元[1]。

近年來,國內外學者對小麥、玉米、高粱、大豆,水稻等大田作物及茄子[2]、黃瓜[3]、番茄[4]等作物從生理學、細胞學和分子生物學等方面對植物抗寒機理進行了較深入的研究,取得了巨大的成果。棉花作為一種重要的經(jīng)濟作物,由于早期的低溫冷害并不是影響其生產(chǎn)的主要逆境因子,因此,國內外多棉花抗其抗冷性研究重視不夠,研究基礎較薄弱,而相關逆境研究主要集中在抗旱、抗鹽堿及抗蟲方面,其中以抗蟲研究取得的成果最大。因此,選育具有較強抗寒能力的棉花品種,是棉花育種研究的目標。

低溫脅迫對植物各種生理活動產(chǎn)生不利影響[5]。光合作用是作物最基本的生命活動,而光合器官是作物的冷敏感部位,低溫脅迫直接影響光合機構的性能和活性[6-7]。因此,本試驗通過研究不同品種(系)的棉花在不同低溫脅迫下光合作用特性的變化,旨在探索棉花在低溫脅迫下的內在機制,為進一步選育耐寒棉花品種(系)提供可行的鑒定指標和方法。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室人工氣候室內進行。供試的材料是6個北疆主栽品種(品系),新陸早 13、297-5、81-3、4723,新陸早 36、134-1(均由新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室棉花育種室提供)。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

室內盆栽播種育苗,盆的直徑為26 cm,高為16 cm,每盆保苗10株,每個品種設3盆作為重復。待幼苗長至三葉一心時,將長勢一致的棉花幼苗放入光照培養(yǎng)箱內培養(yǎng),光照強度4000 lx,溫度5℃,培養(yǎng)1 d后取出,選取倒2葉、倒3葉進行各項指標的測定,以常溫25℃處理為對照。

1.2.2 測定項目與方法

采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定各處理后棉花幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)。

數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel軟件和統(tǒng)計軟件DPS7.55進行處理,用新復極差法(Duncan法)所得數(shù)據(jù)進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫下 Pn的變化

Pn是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn),也是植株光合系統(tǒng)工作正常與否的指標。由圖1a可見,經(jīng)低溫脅迫后,6個品種的 Pn值均比對照低,說明低溫抑制棉花幼苗的 Pn。新陸早13號和297-5經(jīng)過5℃脅迫后,Pn值下降幅度較小,分別比對照下降了12.35%、10.11%;81-3和4723的 Pn下降了20.35%、46.22%;而新陸早36號和134-1的降幅最大,分別為54.87%、50.55%。這說明新陸早13號和297-5的適應性比較強。

2.2 低溫脅迫下細胞間 Ci的變化

Ci是影響植物光合作用的一個重要因素,它為光合作用提供直接的合成碳源。胞間二氧化碳濃度Ci的變化見圖1b:5℃脅迫后,新陸早13號、297-5和4723的 Ci比對照下降,降幅分別為13.10%、21.92%和5.47%;而其他3個品種均比對照升高,其中新陸早36號上升幅度最大,比對照升高了73.71%,81-3和134-1脅迫后分別比對照上升了15.67%、17.37%。可見,Ci在不同棉花品種中存在差異。

圖 1 低溫脅迫下 Pn、Ci、Tr、Gs的變化Fig.1 Changes of Pn,Ci,Tr,Gs under low temperature

2.3 低溫脅迫下葉片 Tr的變化

蒸騰作用可降低葉面溫度,加強對礦質元素的吸收,成為植物的一種自身保護與適應環(huán)境的措施。由圖1c可見,低溫脅迫后,6個品種棉花幼苗的蒸騰速率 Tr均比對照顯著降低。其中,新陸早13號、297-5的下降幅度最小,分別下降了48.37%、58.06%;81-3,4723的降幅為 77.78%、64.52%;而新陸早36號和134-1的降幅最大,分別為88.16%、88.52%。由此可見,低溫脅迫后,Tr的變化在不同棉花品種中存在差異。

2.4 低溫脅迫下葉片 Gs的變化

Gs是影響光合速率的另一個重要因素。圖1d表明,棉花幼苗在低溫脅迫后,氣孔導度比對照明顯下降。新陸早13號、297-5、4723下降相對平緩,分別下降了 27.66%、23.81%、16.13%;而 81-3、新陸早36號和134-1的降幅比較大,分別為42.11%、75%、70.83%。可見,氣孔導度在不同品種中也存在差異。

2.5 不同品種(系)光合生理指標對低溫脅迫的響應

對光合參數(shù)的4個指標(Pn、Ci、Gs、Tr)進行方差分析,由表1可見,常溫25℃處理后,6個品種的Pn、Ci、Gs、Tr在 P=0.01 和 P=0.05 水平上均沒有差異顯著;而經(jīng)5℃低溫脅迫后,光合參數(shù)在不同棉花品種中出現(xiàn)顯著差異。

表1 低溫脅迫對棉花幼苗光合參數(shù)的影響Tab.1 Effects of low temperature on photosynthetic parameters of different cottons

5℃脅迫后,Pn在品種間的表現(xiàn)為:新陸早13號和297-5在 P=0.05水平上差異顯著;新陸早13號和297-5分別與其他5個品種在 P=0.01水平上表現(xiàn)為差異顯著;4723、新陸早36號和134-1之間無顯著差異。

Ci在5℃處理后在品種間的表現(xiàn)為:新陸早13號和297-5在 P=0.05水平上差異顯著;新陸早13號和297-5分別與81-3、新陸早36號、134-1在 P=0.01水平上表現(xiàn)為差異顯著;81-3與4723、新陸早36號在 P=0.01水平上差異顯著;4723、新陸早36號和134-1三者之間在 P=0.01水平上分別表現(xiàn)差異顯著。

5℃處理后,Gs在品種間的差異表現(xiàn)為:81-3和4723表現(xiàn)無差異;新陸早13號和297-5在 P=0.05水平上差異顯著;新陸早13號和297-5分別與81-3、4723、新陸早 36號、134-1在 P=0.01水平上表現(xiàn)差異顯著;新陸早36號和134-1在 P=0.01水平上差異顯著。

Tr在5℃脅迫后在品種間的表現(xiàn):新陸早13號和297-5之間無差異,而這2個品種分別與其他4個品種在 P=0.01水平上表現(xiàn)差異顯著;81-3和4723間也無差異,而分別與其他4個品種在 P=0.01水平上表現(xiàn)差異顯著;新陸早36號和134-1之間表現(xiàn)無差異,也是分別與其他4個品種在 P=0.01水平上表現(xiàn)差異顯著。

3 討論

低溫脅迫對植物光合作用的影響是多方面的,其不僅直接引發(fā)光合機構的損傷,同時也影響光合電子傳遞和光合磷酸化以及光合作用的相關酶系。很多研究[8-14]的結果表明,低溫脅迫使大多數(shù)植物的 Pn顯著降低,本實驗的結果也證明了這點。

本試驗的結果表明,低溫處理后,棉花幼苗葉片Pn、Gs和 Tr均大幅降低,而胞間二氧化碳濃度 Ci在81-3,新陸早36號和134-1中呈上升趨勢,而在新陸早13號、297-5和4723中均呈下降趨勢。

引起 Pn下降的因素包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素[8,14]。許大全[15]分析了光合作用的氣孔限制,指出引起葉片 Pn降低的植物自身因素包括氣孔的部分關閉和葉肉細胞光合活性下降,前者使Ci降低,而后者使 Ci增高。當兩種因素同時存在時,Ci變化的方向依賴于占優(yōu)勢的因素。也就是說,當氣孔的部分關閉是葉片 Pn降低的主要原因時,Ci降低;而當葉肉細胞光合活性降低是葉片 Pn降低的主要原因時,Ci增高。因此,本試驗的結果顯示,81-3、新陸早36號和134-1的 Ci上升,其原因可能是葉肉細胞光合活性降低;而 Ci在新陸早13號,297-5和4723中下降,這可能是由于氣孔的部分關閉所致。

氣孔導度下降可能由于氣孔開張度變小所致,表明在低溫脅迫下,棉花幼苗光合作用可能發(fā)生氣孔抑制。本試驗中,Gs和 Tr均呈現(xiàn)下降趨勢,說明低溫處理棉花幼苗,既降低了光合作用碳的獲得量,同時也抑制了蒸騰作用失水。這是棉花本身的一種調節(jié)保護措施。

關于低溫處理對光合作用的 Pn、Gs、Tr的影響。本試驗中的結論與大部分研究的結果一致,均發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后,幼苗的 Pn、Gs、Tr呈下降的變化趨勢;而對于胞間CO2濃度 Ci的變化,不同的研究在不同植物中得到的結論存在一定的差異。本試驗中,不同品種棉花幼苗的Ci在低溫脅迫下出現(xiàn)有升有降的趨勢,Ci上升與張國斌[12]在辣椒、楊盛昌等[13]在紅樹幼苗中的研究結果一致,而孫學成等[14]在冬小麥中的研究卻發(fā)現(xiàn),4 d內的低溫處理使冬小麥的Ci持續(xù)下降。

至于光合參數(shù)在不同品種間的變化,本試驗結果顯示,新陸早13和297-5在低溫脅迫后各參數(shù)變化比較平穩(wěn),新陸早36和134-1變化幅度最大,而81-3和4723的變化幅度介于二者之間。說明在本實驗中,新陸早13和297-5的抗寒性表現(xiàn)較強,而新陸早36和134-1的抗寒性較差,81-3和4723的抗寒性介于二者之間。

4 結論

綜上所述 ,光合參數(shù) Pn、Ci、Gs、Tr在 5 ℃低溫脅迫后比25℃常溫處理出現(xiàn)明顯變化,而且在6個北疆主栽品種(系)之間表現(xiàn)出顯著的差異。低溫處理使棉花幼苗的 Pn、Ci、Gs、Tr明顯下降,而且在不同抗性的棉花品種中差異顯著,所以 Pn、Ci、Gs、Tr可以作為篩選棉花抗寒性品種的指標。但是,本試驗只是選取了北疆的6個品種(系)進行了苗期試驗,至于此結論在棉花的其他生育期或在其他棉花品種中是否適用,還有待于進一步研究。

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Photosynthesis of Cotton Seedlings under Low Temperature Stress

LIU Feifei,WEI Yinong,LI Zhibo,ZHANGJie,LIU Jiangna,DENG Xiaoyan,XI Zhongling
(The Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture,Xinjiang Production and Construction Group,Shihezi 832003,China)

A research into the effects of low temperature stress on Cotton seedlings photosynthesis was performed and while the temperature condition was designed to 5℃and 25℃as control.The results showed that the net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs)and transpiration rate(Tr)decreased significantly,while intercellular CO2concentration(Ci)increased at species of xinluzao13,Xinluzao 297-5,Xinluzao 4723 and was decreased at species of Xinluzao 81-3,Xinluzao36 and Xinluzao 134-1.Pn,Ci,Gs,Tr

were obviously different at different cotton cultivars.These results suggested thatPn,Ci,Gs,Trcan be used to identify the resistance on different breeds of cotton.

low temperature stress;net photosynthetic rate;stomatal conductance;intercellular CO2concentration;transpiration rate

S511;Q945.78 < class="emphasis_bold">文獻標識碼:A

A

2010-01-13

國家自然科學基金項目(30760124)

劉菲菲(1982-),女,碩士生,專業(yè)方向為生物技術在作物育種中的應用;e-mail:wyn?oea@shzu.edu.cn。

魏亦農(nóng)(1964-),男,教授,從事棉花遺傳育種研究;e-mail:wyn?oea@shzu.edu.cn。