高產(chǎn)棉花葉面積載荷量與光合生產(chǎn)的關(guān)系及對冠層結(jié)構(gòu)的影響

羅宏海,趙瑞海,楊新軍,張旺鋒

(新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室/石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子832003)

高產(chǎn)棉花葉面積載荷量與光合生產(chǎn)的關(guān)系及對冠層結(jié)構(gòu)的影響

羅宏海,趙瑞海,楊新軍,張旺鋒

(新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室/石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子832003)

為了揭示新疆棉花高產(chǎn)機(jī)理,探討提高單產(chǎn)的途徑,在棉花膜下滴灌高產(chǎn)條件下采用大田創(chuàng)建高產(chǎn)田和小區(qū)控制試驗相結(jié)合的方法,研究了不同群體條件下棉花葉面積載荷量與光合物質(zhì)生產(chǎn)的關(guān)系及其對冠層結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)。結(jié)果表明:不同產(chǎn)量水平下,提高葉面積載荷量,有利于在保持較高葉面積指數(shù)的基礎(chǔ)上,增大平均葉傾角,降低群體散射輻射透過系數(shù),提高群體光截獲率,進(jìn)而增加產(chǎn)量。不同源庫大小的條件下,去除1/2葉的處理可使葉面積載荷量增大,但終因光合面積太小,產(chǎn)量下降;去除1/4葉的處理可使葉面積載荷量顯著增大,進(jìn)而提高源葉光合速率,增加14C光合產(chǎn)物向蕾鈴運輸?shù)谋壤?最終提高產(chǎn)量。因此,控制葉面積指數(shù)在適宜范圍內(nèi),通過協(xié)調(diào)關(guān)鍵栽培技術(shù),提高葉面積載荷量,進(jìn)而培育優(yōu)良的冠層結(jié)構(gòu),提高光合生產(chǎn)能力,對實現(xiàn)新疆棉花超高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

葉面積載荷量;光合生產(chǎn);冠層結(jié)構(gòu);產(chǎn)量;棉花

作物產(chǎn)量的高低與群體冠層對光能的吸收和利用狀況密切相關(guān),為了提高群體對光能的利用率,增加其生物學(xué)產(chǎn)量,就必須控制個體發(fā)育,要求植株個體發(fā)育與群體相適應(yīng)[1]。因此,如何在適宜的源葉面積基礎(chǔ)上,通過增加群體光截獲率,提高物質(zhì)生產(chǎn)進(jìn)而促進(jìn)結(jié)實器官的形成,實現(xiàn)作物高產(chǎn),是目前作物高產(chǎn)生理研究的重點和難點問題之一[2-3]。

新疆地處歐亞大陸腹地,光熱資源豐富,灌溉農(nóng)業(yè),具有發(fā)展棉花的資源優(yōu)勢,是我國最重要的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)棉區(qū)。新疆棉花高產(chǎn),除光照充足,葉片光合產(chǎn)物生產(chǎn)量大外,產(chǎn)量形成期(花鈴期)光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)分配效率高,有更多的光合產(chǎn)物分配到棉鈴(庫),經(jīng)濟(jì)系數(shù)高是重要原因[4-5]。但另一方面,新疆棉花栽培以“小個體,大群體”,依靠群體優(yōu)勢獲得高產(chǎn),但較大的棉株群體,為協(xié)調(diào)源庫關(guān)系帶來了困難,相應(yīng)的促、控等栽培措施不當(dāng),常造成大面積棉田棉花營養(yǎng)生長與生殖生長失衡,進(jìn)而影響光合同化物的分配,雖然達(dá)到較高的生物學(xué)產(chǎn)量,但經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較低。

因此,棉花高產(chǎn)條件下源庫調(diào)節(jié)對產(chǎn)量形成期光合生產(chǎn)與分配的影響及對群體光能利用的調(diào)節(jié),已成為新疆超高產(chǎn)棉花栽培和育種的重要研究內(nèi)容。為此本研究以單位葉面積載荷量作為衡量棉花源庫是否協(xié)調(diào)的一個指標(biāo),探討新疆高產(chǎn)棉花產(chǎn)量形成期葉面積載荷量與光合物質(zhì)生產(chǎn)、分配的關(guān)系,及其對冠層結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)效應(yīng),旨在為實現(xiàn)干旱區(qū)棉花超高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗基本情況

研究采用大田創(chuàng)建高產(chǎn)試驗示范田和小區(qū)控制試驗相結(jié)合的方法,參試品種均為北疆早熟品種新陸早10號。于2002-2003年在新疆兵團(tuán)農(nóng)六師新湖農(nóng)場一分場一連、九連進(jìn)行定向培育高產(chǎn)棉田。棉田土質(zhì)為砂壤,土壤中有機(jī)質(zhì)13.00 g/kg,全氮0.83 g/kg,全磷0.75 g/kg,堿解氮43.2 mg/kg,速效磷10.0 mg/kg,速效鉀434.0 mg/kg。采用膜下滴灌方式種植,1膜4行、1管2,行株距為(30 cm+60 cm+30 cm)×10 cm,種植密度20.0萬株/hm2;全生育期滴水3000～4000 m3/hm2,其中在第1次、第2次滴水時,分別隨水施入尿素220～270 kg/hm2,花鈴期追施尿素300～340 kg/hm2,其他栽培管理措施同大田高產(chǎn)棉花。高產(chǎn)田最終實收皮棉產(chǎn)量達(dá)到2475～2550 kg/hm2的產(chǎn)量水平;在測定高產(chǎn)棉花的同時,以皮棉1500～1650 kg/hm2的低產(chǎn)棉田為對照。

小區(qū)試驗于2003年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗站進(jìn)行。播前每公頃深施肥料量為N 240 kg,P2O5172.5 kg。4月20-22日布滴灌帶,鋪膜,之后在膜上點播;采用膜下滴灌方式種植,1膜4行、1管2,行株距為(30 cm+60 cm+30 cm)×10 cm,種植密度為20.0萬株/hm2。源庫處理的方法參照何在菊等[6]的方法,并有所改進(jìn),于開花期(6月25-27日)選取長勢均勻的棉株,分別進(jìn)行如下處理:T1,剪去1/4葉處理(沿主脈由葉尖至主脈1/2處,然后再沿垂直方向剪去部分,約占葉的1/4);T2,剪去1/2葉處理(每片葉沿主脈去除1/2,保留主脈);T3,根據(jù)打頂時留8臺果枝,進(jìn)行疏1/4蕾鈴處理(去除第2和6果枝上所有的蕾鈴);T4,根據(jù)打頂時留8臺果枝,進(jìn)行疏1/2蕾鈴處理(去除第2、4和6果枝上所有的蕾鈴);CK,不剪葉,不去蕾,及時處理新長出的葉片和蕾鈴。減源疏庫處理在同一小區(qū)中,小區(qū)面積3.0 m×3.7 m,重復(fù)3次。生育期共滴水10次,其中在第1次、第2次滴水時隨水施入尿素225 kg/hm2,其他管理措施同大田膜下滴灌棉花。

1.2 測試項目和方法

1.2.1 葉面積及干物質(zhì)重的測定

于盛蕾期、盛花期、盛鈴期、吐絮期等關(guān)鍵生育期 ,相應(yīng)為出苗后的 45、75、90、110 d,每處理選取生長一致的棉株5～6株,用于分析葉面積和干物質(zhì)重。用AM-2000便攜光電式葉面積儀(英國ADC公司產(chǎn))直接測定葉面積。先將葉片從植株上摘下,然后放在葉面積儀掃描版上,經(jīng)手持光電掃描儀掃描后可直接獲得每個葉片的長、寬和面積;其后將植株分成莖、葉、蕾鈴等器官,稱鮮重,105℃殺青30 min,80℃烘至恒重,稱干重。

1.2.2 光合速率和14C同位素示蹤

在盛鈴期(8月5日)分別測定不同處理主莖功能葉(倒二葉,對位果枝上著生1個幼鈴,鈴齡7～10 d)的光合速率(Pn),采用Cruz等[7]的方法,并對相應(yīng)葉片進(jìn)行14C示蹤標(biāo)記。選擇典型晴天的上午10:00-11:00,用Li-6400光合測定系統(tǒng)測定自然光強(qiáng)下棉花葉片的 Pn。隨后,將葉片用高透光率的聚酯膜密封,用醫(yī)用注射器向其中注入放射性活度為2.96×106Bq的14CO2,于自然光照條件下光合作用30 min。標(biāo)記結(jié)束時用氣泵將同化袋中殘余氣體抽出,用濃堿液回收。分別在標(biāo)記后3 d后取樣,將棉株按飼喂葉和根、莖、未飼喂葉、蕾鈴等器官分開洗凈后裝袋,105℃殺青30 min,80℃下烘干后稱重。然后分別剪碎磨成粉狀,每個樣品稱取50 mg,在實驗室常溫常濕條件下用BH1216低本底α、β測量裝置測定每分鐘計數(shù)(cpm)。每個樣品重復(fù)測定3次,數(shù)據(jù)經(jīng)本底校正后以3個重復(fù)的平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。計算公式如下:

某器官的放射性活度(dpm)=(cpm-本底)/樣品質(zhì)量×某器官干物質(zhì)量;

14C光合產(chǎn)物在各器官中的分配率(%)=(某器官dpm/整株dpm)×100%;

14C輸出百分率=(飼喂葉以外的整株dpm/整株dpm)×100%。

1.2.3 冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測定

用CI110數(shù)字式冠層結(jié)構(gòu)分析儀測定冠層結(jié)構(gòu)。該儀器采用高分辨率魚眼鏡頭直接照相,并通過計算機(jī)進(jìn)行圖像數(shù)字化處理,專用軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。具體測定時間為北京時間20:00-22:00,每次測定時將安裝有魚眼探測頭的觀測棒定點在行間中央,調(diào)至水平,并從計算機(jī)顯示屏幕上觀察,無人影等其它外界影響時開始拍照,每定點區(qū)域及小區(qū)測定8～10個點(分膜上窄行、膜上寬行)。通過專用軟件分析后,可得到平均葉傾角、群體散射輻射透過系數(shù)等參數(shù)[9]。

1.2.4 葉面積載荷量及產(chǎn)量性狀

單位葉面積載荷量采用3種表示方法:總果節(jié)數(shù)與最大葉面積之比,以果節(jié)(個)葉(m2)比表示;總鈴數(shù)和最大葉面積之比,以鈴(個)葉(m2)比表示;群體棉鈴干重與最大葉面積之比,以鈴重(kg)/葉(m2)[8]。

成熟前各小區(qū)選取具有代表性植株20株,考察單株結(jié)鈴數(shù)。收獲期取下部第2果枝、中部第4～5果枝、上部第6～8果枝第1果節(jié)棉鈴各30個,供室內(nèi)考種,以小區(qū)收獲產(chǎn)量記產(chǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉花葉面積載荷量對產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

棉花不同產(chǎn)量水平下葉面積載荷量與產(chǎn)量及其構(gòu)成因子關(guān)系的研究結(jié)果(表1)表明,葉面積載鈴量越高,產(chǎn)量越高。進(jìn)一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素,可以看出,在田間栽培條件下,隨葉面積載荷量的增加,每公頃總鈴數(shù)、鈴重也明顯增加,而果節(jié)數(shù)并不隨葉面積載荷量增加而增加;相反,當(dāng)果節(jié)數(shù)保持適宜范圍內(nèi),葉面積載荷量較高,說明葉面積載荷量的增加,其關(guān)鍵是提高了成鈴率和鈴重。因此在一定的葉面積及果節(jié)基礎(chǔ)上,提高成鈴率及鈴重可促進(jìn)產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。

棉花不同源庫大小下葉面積載荷量與產(chǎn)量關(guān)系的研究結(jié)果(表2)表明,剪去部分葉片以減少光合源后(T1、T2處理),與對照(CK)相比,單位葉面積負(fù)載的鈴數(shù)顯著增加,但 T1處理的單株產(chǎn)量較CK高6%、T2處理的單株產(chǎn)量較 CK低25%,這說明光合源面積的適度降低有利于提高葉面積載荷量,增加棉花產(chǎn)量。疏庫處理的結(jié)果表明,與CK相比,葉面積載荷量顯著降低,T3、T4處理的單株產(chǎn)量較CK低2.5%和35.9%,這說明庫容的減少會降低葉面積載荷量,使產(chǎn)量下降。

表1 不同群體葉面積載荷量對產(chǎn)量的影響Tab.1 Effect of sink capacity load of unit leaf area to seed cotton yield in different population

表2 不同源庫處理下葉面積載鈴量對產(chǎn)量的影響Tab.2 Effect of sink capacity load of unit leaf area to seed cotton yield by cutting leaf and thinning square

2.2 棉花葉面積載荷量對光合生產(chǎn)及其產(chǎn)物分配的影響

由表3可見,在盛鈴期葉面積不同情況下,葉面積載鈴量越高,其冠層葉片光合速率越高。這表明去除適當(dāng)葉片,提高單位葉面積對庫容的載荷能力,有利于促進(jìn)源的光合能力;結(jié)果疏庫處理的結(jié)果表明,去鈴量過大可降低葉面積載鈴量,葉片的光合能力亦隨之降低。

不同處理14C光合產(chǎn)物分配的測定結(jié)果(表4)表明,標(biāo)記主莖葉3 d后,有40%～60%的光合產(chǎn)物分配到其他器官,其中主要分配到蕾鈴生殖器官,減源促進(jìn)了光合產(chǎn)物向生殖器官的分配,而疏蕾降低了光合產(chǎn)物的輸出,使得光合產(chǎn)物主要向標(biāo)記葉片同位生殖器官轉(zhuǎn)移。不同葉面積載荷量對葉片14C光合產(chǎn)物分配表現(xiàn)為,隨著葉面積載鈴加的增加,標(biāo)記葉14C光合產(chǎn)物向蕾鈴運輸量有增加的趨勢,這表明棉花的庫容大小可調(diào)節(jié)葉片光合產(chǎn)物的分配,較高的葉面積載鈴量具有暢流作用。

表3 盛鈴期不同葉面積載鈴量對冠層葉片光合速率的影響Tab.3 Effect on single leaf photosynthesis by different boll load of unit leaf at boll-setting stage

表4 盛鈴期不同葉面積載鈴量對14C光合產(chǎn)物分配的影響Tab.4 Effect on14C distribution by different boll load of unit area at boll-setting stage

2.3 棉花葉面積載荷量對冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)影響

作物群體結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣可以反映群體中源與庫是否協(xié)調(diào)。棉花是全冠層具有生產(chǎn)力的作物,發(fā)揮棉花不同部位葉片功能的關(guān)鍵在于解決好群體內(nèi)的透光條件[10]。平均葉簇傾角是反映冠層結(jié)構(gòu)狀況的指標(biāo)之一,葉簇傾角越大,葉片愈呈直立狀,葉簇傾角越小,葉片越呈水平狀[11]。棉花群體葉面積載鈴量不同,使葉傾角發(fā)生了變化;葉傾角的變化反過來又影響著冠層對光能的截獲,進(jìn)而影響棉花光合生產(chǎn)。試驗結(jié)果(表5)表明,隨著生育進(jìn)程的推移,葉傾角由小變大;不同葉面積載鈴量間表現(xiàn)為隨葉面積載鈴量增加,平均葉傾角有變大的趨勢。

作物冠層對光能的截獲與產(chǎn)量密切相關(guān),而冠層輻射特性是受冠層結(jié)構(gòu)影響的最重要的生態(tài)因子。群體散射輻射透過系數(shù)是反映冠層輻射特性的主要指標(biāo),其值越小,反映出冠層對光能的截獲率越高。不同生育期群體散射輻射透過系數(shù)的變化表現(xiàn)見圖5,盛花期之前逐漸降低,至盛鈴期降到最低值,吐絮期略有升高;同一生育期不同處理間表現(xiàn)為隨著葉面積載鈴量的增加,群體散射輻射透過系數(shù)變小,表明提高葉面積載鈴量,有利于在保持較高葉面積指數(shù)的前提下,增大平均葉傾角、促使葉片上舉,增加群體對光能的截獲能力,進(jìn)而提高棉花群體光能利用率。

表5 不同群體葉面積載鈴量對冠層結(jié)構(gòu)的影響Tab.5 Effect of sink capacity load of unit leaf area to canopy structure

3 討論與結(jié)論

葉面積載荷量是反映棉花源葉光合生產(chǎn)及鈴庫發(fā)育的內(nèi)在指標(biāo)之一。陳德華等[8]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)葉面積指數(shù)過大時,通過減少葉面積,提高葉面積載鈴量可增加產(chǎn)量;當(dāng)葉面積過小時,雖葉面積載荷量增大,但終因光合面積太小,產(chǎn)量降低。本研究的結(jié)果表明,在不同產(chǎn)量水平下,隨葉面積載荷量增加,葉面積指數(shù)增高、平均葉傾角增大、群體散射輻射透過系數(shù)降低,每公頃總鈴數(shù)、鈴重明顯增加,這表明在較高葉面積指數(shù)條件下,提高葉面積載荷量有利于促使冠層葉片上舉,增加群體對光能的截獲能力,提高棉花群體光能利用率,進(jìn)而實現(xiàn)產(chǎn)量的增加。不同源庫大小下,疏庫處理降低了葉面積載荷量,產(chǎn)量也隨之降低;減1/2葉處理雖葉面積載荷量增加,但終因光合面積太小,產(chǎn)量下降;減1/4葉處理顯著增加了葉面積載荷量,進(jìn)而提高源葉光合速率,增加了14C光合產(chǎn)物向蕾鈴運輸?shù)谋壤?最終提高了產(chǎn)量。

因此,葉面積載荷量可用來作為棉花庫容和葉源之間是否協(xié)調(diào)的一個指標(biāo),也可作為改進(jìn)栽培技術(shù)的參考依據(jù)。在棉花高產(chǎn)栽培中,當(dāng)源葉面積過小,應(yīng)加強(qiáng)水肥供應(yīng)量,培育優(yōu)良冠層結(jié)構(gòu),在保證源葉一定的光合面積和較強(qiáng)的光合生產(chǎn)能力的基礎(chǔ)上,提高同化物向庫器官分配的比例,增強(qiáng)庫對同化物的再調(diào)運能力,有利于實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn);當(dāng)源葉面積過大時,生產(chǎn)中保證水肥供應(yīng)的同時,應(yīng)結(jié)合整枝、化學(xué)調(diào)控等措施,適當(dāng)減少源葉面積,提高同化物輸出及向蕾鈴分配的比例,擴(kuò)大庫容,提高葉面積載荷量,有利于實現(xiàn)棉花超高產(chǎn)。

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The Relationship of Sink Capacity of Unit Leaf Area to Photosynthetic Production and Its Regulation Effect on Canopy Structure in High-Yield Cotton

LUO Honghai,ZHAO Ruihai,YANG Xinjun,ZHANG Wangfeng
(The Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture,Xinjiang Production and Construction Croup/Gollege of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China)

To expoler the physiological mechanism of high yield cotton in Xinjiang systematically and impove yield further,this study investigated the relationship of sink capacity of unit leaf area to photosynthetic rate,partitioning of14C-assimilate and regulate effect on canopy structure during flowering and boll-setting stage in high-yield cotton.The results indicated under the different yield level condition,the increasing sink capacity load of unit leaf areas could enhance leaf area index and mean foliage inclination angle and reduce canopy transparent coefficient for defuse penetration.Ultimately,the yield was increased.Under the different source and sink condition,anlthough the sink capacity of unit leaf area is high,the photosynthetic area is very small,and the yield could be decreased when leaves were cutted 1/2.However,when leaves were cutted 1/4,the sink capacity of unit leaf area was significantly higher than those in control,as well as the leaf photosynthetic rate had increased and more14C-assimilate could transport to square of cotton.Conclusively,the yield exceeed that of control.These results suggest that it will be of great importance to obain super high yield and stable yield of Xinjinag through increasing the sink capacity of unit leaf area when leaf area index was cntrolled in a moderate range.

sink capacity of unit leaf area;photosynthetic production;canopy structure;yield;cotton

S562 < class="emphasis_bold">文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

A

2010-04-16

國家自然科學(xué)基金項目(30260051),國家科技支撐計劃項目(2006BAD21B02-1)

羅宏海(1979-),男,副教授,博士,從事作物產(chǎn)量生理與節(jié)水栽培技術(shù)研究;e-mail:luohonghai@shzu.edu.cn。

張旺鋒(1965-),男,教授,博士,從事作物產(chǎn)量與品質(zhì)形成的生理生態(tài)研究;e-mail:zhwf_agr@shzu.edu.cn。