海闊憑魚躍

海闊憑魚躍

從寒武紀(jì)初期，魚類開始產(chǎn)生以來(lái)，經(jīng)歷了一億多年的發(fā)展，才在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)迎來(lái)了第一次繁盛期。魚類作為當(dāng)時(shí)最晚出現(xiàn)的脊椎動(dòng)物，經(jīng)歷了一次幾乎是爆發(fā)式的發(fā)展，淡水中和海洋中生活著各種各樣的原始魚類，其中最具代表性的要數(shù)原始無(wú)頜的甲胄魚類和有頜具甲的盾皮魚類了，此外還出現(xiàn)了真正的鯊魚類，連頜加起來(lái)身長(zhǎng)達(dá)9米具重甲的鯊魚狀節(jié)頸魚類。故泥盆紀(jì)也常常被稱為魚類的時(shí)代。

在志留紀(jì)及泥盆紀(jì)中最多的是一類沒(méi)有上下頜的無(wú)頜類動(dòng)物，其身體幾乎被厚硬骨板及硬的盔甲包被，故被稱為甲胄魚類。甲胄魚具有軟骨構(gòu)成的內(nèi)骨骼，尾巴為歪尾，因?yàn)槿鄙僬嬲念M，它們只能通過(guò)抽吸過(guò)濾獲取食物。它們還缺少成對(duì)的鰭，因此游泳能力欠佳，個(gè)頭比較小，一般不超過(guò)15厘米。

盾皮魚類是最早的頜口類，它們的起源時(shí)間遠(yuǎn)比甲胄魚晚，起源于大約4.4億年前的志留紀(jì)，它們?cè)谀嗯杓o(jì)曾盛極一時(shí)，但到了末期則大部分絕滅，而在大約3.5億年前的石炭紀(jì)某個(gè)時(shí)刻走到了盡頭。盾皮魚的成功得益于它們具有了真正的頜和成對(duì)的鰭，大大地加強(qiáng)了它們的運(yùn)動(dòng)和捕食能力。最近倍受科學(xué)家們關(guān)注的鄧氏魚（Du nkle oste us）就是盾皮魚的代表之一，它們體長(zhǎng)可達(dá)10米，體重可達(dá)3600千克。鄧氏魚又被稱為恐魚，它們身上“被盔戴甲”，牙齒具有驚人的咬合力。通過(guò)生物力學(xué)模型研究發(fā)現(xiàn)，鄧氏魚的咬力竟然相當(dāng)于5000千克的力量。它們用其堅(jiān)牙利齒作為武器，能夠撕咬和碾碎任何不幸遭遇到它的其他生物。

現(xiàn)在生活在地球上的2萬(wàn)多種魚類，根據(jù)其骨骼的性質(zhì)，可分為軟骨魚和硬骨魚兩大類。軟骨魚是魚類中一個(gè)古老的類群，起源于盾皮魚類，最早出現(xiàn)在中泥盆世，繁盛于石炭紀(jì)，一直延續(xù)到現(xiàn)代,現(xiàn)生的代表有鯊魚和鰩魚等。在石炭紀(jì)和早二疊世的淡水沉積中普遍存在保存完好的異棘鯊類。軟骨魚類絕大多數(shù)生活在海洋中，但它們的祖先卻生活在淡水。現(xiàn)存的軟骨魚類主要分為兩個(gè)亞綱：板鰓亞綱和全頭亞綱。板鰓類的歷史可以分為3個(gè)階段，從泥盆紀(jì)到晚古生代后期主要為原始的裂口鯊階段，從早石炭世到三疊紀(jì)主要為弓鮫階段，從侏羅紀(jì)到現(xiàn)在是以鯊類及其親族為主。全頭類于石炭紀(jì)達(dá)到極盛期，入侵到了原來(lái)由盾皮魚類占據(jù)的生態(tài)位，并取而代之。

由于硬骨魚是魚類中多樣性最高和數(shù)量最多的，同時(shí)兩棲動(dòng)物是由它們進(jìn)化而來(lái)，因此它們的進(jìn)化歷史就顯得尤為重要了。一般認(rèn)為硬骨魚是從棘魚進(jìn)化而來(lái)，可以分為兩大類，常見的輻鰭魚類和不大為人們所知的肉鰭魚類。兩者的區(qū)別主要在于鰭骨的排列上，前者的鰭骨呈放射狀，后者的肌肉延伸到鰭中，使得鰭靈活性更高。

棘魚類是已知最早的有頜脊椎動(dòng)物，它們出現(xiàn)于志留紀(jì)早期，最初發(fā)掘出來(lái)的棘魚化石僅僅是一些棘和鱗片。到志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)，棘魚類達(dá)到了最高峰，然后在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)時(shí)逐漸走向了衰落和絕滅。棘魚類是從無(wú)頜類向有頜類進(jìn)化的最早嘗試者，是研究魚類早期演化的重要類群。棘魚類的化石分布較廣，歐洲、北美、北非及南亞均有報(bào)導(dǎo)。我國(guó)到目前僅在武昌蛇山、鳳凰山等地的泥盆紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)了定名為武昌中華棘魚（S in a ca nth u s wuch a n g e n sis）的一些鰭化石。

從泥盆紀(jì)開始出現(xiàn)，輻鰭魚類演化出了很多新的類型，在中生代和新生代成為海洋魚類的優(yōu)勢(shì)類群?？v觀輻鰭魚類的發(fā)展歷史，大致可以分為3個(gè)階段：早期階段為以古鱈魚類為代表的軟骨硬鱗類，在石炭紀(jì)到達(dá)全盛時(shí)期，到三疊紀(jì)漸漸被全骨魚類代替，最后于白堊紀(jì)絕跡。軟骨硬鱗類的身體呈紡錘形，身披菱形硬鱗，骨骼大部分為軟骨，脊索發(fā)達(dá)，歪尾。全骨魚類的化石在三疊紀(jì)開始出現(xiàn)，中生代是其全盛時(shí)期，到中生代后期被真骨魚類取代。真骨魚類的化石在侏羅紀(jì)開始出現(xiàn)，在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時(shí)期發(fā)生了廣泛的輻射演化，產(chǎn)生了各種生態(tài)類型，使它們能更好地適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境。

肉鰭類又稱內(nèi)鼻魚類，包括肺魚和總鰭魚。肉鰭類的化石在泥盆紀(jì)早期已出現(xiàn)，但在以后的地質(zhì)歷史中從未有大的發(fā)展，它們?cè)欢缺徽J(rèn)為在白堊紀(jì)末期已絕滅，現(xiàn)今殘存的肺魚有三屬，而總鰭魚中則僅有矛尾魚仍然存在?？傱掫~類是肉鰭魚類中重要的一個(gè)分支，兩棲動(dòng)物就是從它們進(jìn)化而來(lái)的。在泥盆紀(jì)總鰭魚類產(chǎn)生了兩個(gè)獨(dú)立的分支，一個(gè)產(chǎn)生了兩棲類，另一個(gè)則侵入到海洋中。入侵到海洋的一支，被稱為腔棘魚，又稱“空棘魚”。腔棘魚的名稱來(lái)源于它們的脊柱是中空的。其中已絕滅的扇鰭魚亞目被認(rèn)為是陸生脊椎動(dòng)物的祖先。

腔棘魚最早出現(xiàn)于3.5億年以前，在整個(gè)泥盆紀(jì)化石記錄都極為豐富。腔棘魚屬（C oelacanth us）與其他同類一樣，骨化程度較低，具有脫離淡水環(huán)境轉(zhuǎn)向海洋生活的趨向。腔棘魚屬的化石發(fā)現(xiàn)于2.45億年前的二疊紀(jì)末期到1.44億年前的侏羅紀(jì)末期。長(zhǎng)期以來(lái)，人們認(rèn)為腔棘魚在約6000萬(wàn)年前已經(jīng)絕滅。1938年，一個(gè)漁民在馬達(dá)加斯加抓到了一條現(xiàn)生的腔棘魚——矛尾魚（La timeria ch alumn ae）。隨后1952年在科摩羅（Comoros）群島人們又捕獲了第二尾腔棘魚。1997年，在印度尼西亞的蘇拉威西島又發(fā)現(xiàn)了另一種腔棘魚（L. me n a d oe n sis）。這些現(xiàn)生腔棘魚的發(fā)現(xiàn)，為我們認(rèn)識(shí)魚類向陸生脊椎動(dòng)物的演化提供了難得的材料。

夢(mèng)幻鬼魚（Guiyu oneiros）是一種已滅絕的硬骨魚，其化石保存于志留紀(jì)羅德洛世地層（距今4.18億年前）。其第一個(gè)完整的化石標(biāo)本于2008年發(fā)現(xiàn)于云南曲靖，這也是迄今發(fā)現(xiàn)的全球最古老的完整的硬骨魚化石。

夢(mèng)幻鬼魚的拉丁名中屬名“Guiyu”是“鬼魚”的拼音—guǐyú，而種名“oneiros”是希臘語(yǔ)中“夢(mèng)”的意思。

“夢(mèng)幻鬼魚”是總鰭魚家族的主要成員，這一家族現(xiàn)在的成員包括腔棘魚、肺魚以及陸地上所有脊椎動(dòng)物?！皦?mèng)幻鬼魚”融合了衍生和原始特征，意味著鰭刺魚與總鰭魚分離一定出現(xiàn)在至少4.19億年前，說(shuō)明有頜類脊椎動(dòng)物擁有極為悠久的歷史。“夢(mèng)幻鬼魚”的發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步了解有頜類脊椎動(dòng)物進(jìn)化點(diǎn)亮了一盞燈。

夢(mèng)幻鬼魚

夢(mèng)幻鬼魚的復(fù)原圖

斑鱗魚是早期肉鰭魚類的一屬，化石發(fā)現(xiàn)于云南曲靖地區(qū)早泥盆世地層。斑鱗魚不但具有肉鰭魚類的特征，而且具有輻鰭魚類的特征。頭顱前部骨骼和頰部骨骼結(jié)構(gòu)都與輻鰭魚類吻合。更有意思的是，它還具有過(guò)去僅發(fā)現(xiàn)于盾皮魚類和棘魚類的特征，比如它像盾皮魚類那樣在胸鰭前有一根向外伸展的長(zhǎng)棘刺。斑鱗魚的發(fā)現(xiàn)填補(bǔ)了肉鰭魚類和輻鰭魚類之間存在著的某些形態(tài)鴻溝，也縮短了硬骨魚類和其他有頜魚類之間的形態(tài)距離。斑鱗魚所具有的特征組合很可能正是硬骨魚類祖先的特征，它們的發(fā)現(xiàn)將過(guò)去對(duì)肉鰭魚類演化的研究拓寬到對(duì)硬骨魚類起源與早期演化的討論中。

斑鱗魚（Psarole is）

楊氏魚的化石1981年發(fā)現(xiàn)于云南，其屬名贈(zèng)予中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)研究的奠基人楊鐘健教授。楊氏魚與扇鰭魚類有很多非常相同的地方，但對(duì)其吻部進(jìn)行詳細(xì)的研究之后發(fā)現(xiàn)楊氏魚的口腔沒(méi)有內(nèi)鼻孔。這一發(fā)現(xiàn)否定了長(zhǎng)期以來(lái)有關(guān)肉鰭魚類內(nèi)鼻孔的權(quán)威性結(jié)論，從根本上動(dòng)搖了總鰭魚類是四足動(dòng)物祖先的地位，在國(guó)際上引起了對(duì)四足動(dòng)物起源和肉鰭魚類演化方面的熱烈討論和反思，也使中國(guó)早期肉鰭魚類化石成為國(guó)際學(xué)術(shù)界關(guān)注的焦點(diǎn)之一。

楊氏魚（Yo u n g ole p is）

產(chǎn)地：新疆吐魯番盆地 時(shí)代：晚二疊世，距今約2.6億年

桃樹園吐魯番鱈屬于硬骨魚綱古鱈目，為體形較大的古鱈類，背鰭及臀鰭均呈三角形，鰭條密而多。歪形尾，鱗葉發(fā)達(dá)。胸鰭寬大，腹鰭基中等長(zhǎng)。各鰭棘鱗發(fā)達(dá)，鰭條上覆有小鱗，鰭條遠(yuǎn)端均分叉。頭部膜質(zhì)骨有發(fā)達(dá)的紋飾。吻短鈍，眼位于頭的前部，口裂大，牙齒極細(xì)??；具有膜質(zhì)舌骨及次眶骨，鰭條骨數(shù)目多，鱗片大，有發(fā)育的關(guān)節(jié)突與關(guān)節(jié)窩，表面具斜的紋飾，鱗片構(gòu)造是典型的古鱈型。

桃樹園吐魯番鱈(Turfa n ia ta o sh u yu a n e n sis)

東生甘肅鯊化石發(fā)現(xiàn)于甘肅肅北縣馬鬃山地區(qū)的陸相地層中，時(shí)代為晚二疊世。東生甘肅鯊化石最早發(fā)現(xiàn)于2000年，2009年描述發(fā)表，是我國(guó)乃至亞洲首次發(fā)現(xiàn)的完整軟骨魚類化石，也是全球二疊紀(jì)首次發(fā)現(xiàn)的完整弓鮫類。之所以被命名為“東生甘肅鯊”，是為了紀(jì)念已故的著名地質(zhì)學(xué)家劉東生院士。東生甘肅鯊盡管為淡水鯊類，但對(duì)研究古生代/中生代之交弓鮫類乃至鯊類的絕滅、復(fù)蘇具有重要的參考價(jià)值，同時(shí)它也為二疊紀(jì)海相/非海相弓鮫類的對(duì)比研究提供了完美的材料。

東生甘肅鯊（G u n su se la ch e tu n g sh e n g i）

長(zhǎng)興副裂齒魚（P a ra p e rleid u s ch a n g xin g e n sis）

產(chǎn)地：浙江長(zhǎng)興

時(shí)代：早三疊世

裂齒魚類是一群繁盛于早、中三疊世的原始魚類，也是全球二疊紀(jì)末生物大絕滅后新興起來(lái)的脊椎動(dòng)物類群之一。

明水似兇暴魚（P le sio fu ro min g sh u ica）

產(chǎn)地：甘肅北山

時(shí)代：早三疊世

分類：屬于裂齒魚科（Perleididae）

短尾柄北山魚（Be ish a n ich th ys b re vica u d a tu s）

時(shí)代：早三疊世 產(chǎn)地：甘肅北山

微小中華龍魚（S in o sa u rich th ys min u ta）

時(shí)代：三疊紀(jì) 產(chǎn)地：云南羅平

大洼子龍魚（S a urich th ys d a wa zie n sis）

時(shí)代：三疊紀(jì) 產(chǎn)地：云南羅平

長(zhǎng)奇鰭中華龍魚（S in o sa u rich th ys lo n g ime d ia lis）

時(shí)代：中三疊世 產(chǎn)地：云南羅平

長(zhǎng)胸鰭中華龍魚（S in o sa u rich th ys lo n g ip e cto ra lis）

時(shí)代：中三疊世 產(chǎn)地：貴州盤縣

興義亞洲鱗齒魚（Asia le pid o tu s sh in g yie nsis）

產(chǎn)地：貴州興義 時(shí)代：晚三疊世

興義亞洲鱗齒魚身體呈高紡錘形，所有鰭的棘鱗都不很發(fā)達(dá)，頭骨外部骨片和鱗蓋的表面具有細(xì)小疣突，鰓蓋骨略呈長(zhǎng)方形，下鰓蓋骨較上鰓蓋骨小，間鰓蓋骨呈三角形，軀干前部之側(cè)鱗略呈長(zhǎng)方形。

貴州空棘魚(G u izh o u co e la ca n th u s g u a n lin g e n sis)

產(chǎn)地：云南富源、貴州關(guān)嶺等地區(qū)

時(shí)代：中、晚三疊世

孟氏中生鰻(Meso m yzo n me n g a e)

產(chǎn)地：內(nèi)蒙古寧城

時(shí)代：早白堊世，1.25億年前

孟氏中生鰻是迄今保存最完整的七鰓鰻類化石，研究者將這一化石定名為孟氏中生鰻，屬名表示它生活在中生代，種名獻(xiàn)給上海水產(chǎn)大學(xué)著名的魚類學(xué)家孟慶聞女士。

潘氏北票鱘(P e ia p iaoste u s p a n i)

產(chǎn)地：遼寧省北票、凌源等地

時(shí)代：早白堊世，距今1.25億年

北票鱘是我國(guó)最早發(fā)現(xiàn)的鱘形魚類化石，個(gè)體較小，全長(zhǎng)20厘米以上即可達(dá)到性成熟，其最顯著特征是體表完全裸露無(wú)鱗，體形與現(xiàn)在的鱘科魚類相近，身體腹面較扁平，表明它很可能是靠近水底活動(dòng)的魚類。北票鱘科魚類自侏羅紀(jì)中期開始出現(xiàn)，繁盛于白堊紀(jì)早期，目前只發(fā)現(xiàn)生活于中亞和東亞北部地區(qū)的淡水生種類，化石以我國(guó)的北票鱘和燕鱘為代表。潘氏北票鱘化石最早發(fā)現(xiàn)于1962年，1965年發(fā)表命名，種名贈(zèng)給了我國(guó)著名古魚類學(xué)家潘廣，而以化石產(chǎn)地作為屬名。潘氏北票鱘的發(fā)現(xiàn)是中國(guó)鱘類化石研究的開始。

燕鱘（Ya n o ste us）

燕鱘屬于硬骨魚綱，是鱘形目、北票鱘科的1屬。燕鱘是近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的奇特鱘形魚類，體形側(cè)扁，體內(nèi)有不少軟骨已經(jīng)骨化，體表也裸露無(wú)鱗，背鰭很長(zhǎng)，可達(dá)魚體全長(zhǎng)的1/3，燕鱘全長(zhǎng)最大的可達(dá)l米左右。在中侏羅世到早白堊世晚期的地層中都有化石發(fā)現(xiàn)。長(zhǎng)背鰭燕鱘（Yanosteus longidorsalis）化石產(chǎn)自中國(guó)河北省豐寧森吉圖鄉(xiāng)義縣組，時(shí)代為晚侏羅世-早白堊世。

蒼嶺楚雄魚（C h u h siu n g ich th ys tsa n g lin g e n sis）

產(chǎn)地：云南省楚雄 時(shí)代：早白堊世

副狼鰭魚（P a ra lyco p te ra）

產(chǎn)地：浙江省永康 時(shí)代：早白堊世，1.1億年前左右

副狼鰭魚是骨舌魚目中的一個(gè)化石屬，該屬由張彌曼、周家健在1977年根據(jù)浙江南部的永康、縉云等地采集到的化石標(biāo)本建立，并建立了伍氏副狼鰭魚（Paralycoptera wui）一種。

師氏中華弓鰭魚（S in a mia zd a n skyi）

產(chǎn)地：山東蒙陰 時(shí)代：早白堊世

中華弓鰭魚科的一屬,為全骨魚類。體形圓長(zhǎng)，尾鰭為半歪型，背鰭基較短些，口緣有尖錐形齒。

狼鰭魚（Lyco p te ra）

狼鰭魚是中生代后期東亞地區(qū)特有的淡水魚類，廣布于我國(guó)北部水域中，為熱河生物群的主要分子。我國(guó)狼鰭魚化石的研究，開始于1880年對(duì)法國(guó)的魚類學(xué)家索瓦士（H．E．Sauvage）采自我國(guó)北方真骨魚的工作，此后國(guó)內(nèi)外的許多學(xué)者都對(duì)狼鰭魚進(jìn)行過(guò)研究，并建立了約19個(gè)種。狼鰭魚體長(zhǎng)一般在10厘米左右，身體呈紡錘形或長(zhǎng)紡錘形，生活于淡水中。

湖北江漢魚（Jia n g h a n ich th ys h u b e iensis）

產(chǎn)地；湖北松滋 時(shí)代：始新世

湖北江漢魚屬于硬骨魚綱、鯉形目，其體小，側(cè)扁，紡錘形。

伍氏獻(xiàn)文魚（Hsia nwe n ia wu i）

伍氏獻(xiàn)文魚屬于鯉科裂腹魚亞科，其化石發(fā)現(xiàn)于柴達(dá)木盆地干旱的古鹽湖沉積地層中，世代為上新世，距今約三百多萬(wàn)年。伍氏獻(xiàn)文魚全身遍布著超常粗大的骨骼，幾乎沒(méi)有多少空間可供肌肉生長(zhǎng)，可能是由于適應(yīng)青藏高原不斷隆升、氣候持續(xù)變干、湖水越來(lái)越咸造成的。它們見證了青藏高原的隆起和氣候的持續(xù)干旱化。